Микротрубочки

Впервые их наблюдали в аксоплазме, выдавленной из миелинизированных нервных волокон. Для цитоплазматических микротрубочек характерны постоянные размеры и удивительная прямолинейность. Их диаметр около 24 нм, длина несколько микрон. На поперечном срезе они имеют вид кольца. Эта конфигурация образуется плотной стенкой и светлым центральным участком.

Стенка микротрубочки состоит из отдельных линейных или спиральных нитчатых структур диаметром около 5 нм, которые, в свою очередь состоят из субъединиц. На поперечном срезе микротрубочки насчитывается около 13 субъединиц. Обычно внутри микротрубочек нет электронно-плотных масс, поэтому они выглядят «пустыми». Однако иногда в центральной части некоторых микротрубочек обнаруживаются плотные точки или палочки.

Функции микротрубочек. В ресничках, жгутиках, митотическом веретене и в цитоплазме простейших, способных к сокращению клеточного тела, функции микротрубочек связаны с сокращением.

Микротрубочки содержат около 10% белка веретена: именно они обуславливают двойное лучепреломление веретена и лучей звезды. Во время цитокенеза в перемычке, соединяющей две дочерние клетки (и содержащей, многочисленные микротрубочки), наблюдаются перистальтические волны.

Микротрубочкам приписывают роль каркаса (цитоскелета), функция которого состоит в создании и поддержании формы клетки, а также в перераспределении ее содержимого.

Внутриклеточная циркуляция и транспорт. Микротрубочки, по-видимому, выполняют также функции микроциркулярной системы, обеспечивающей транспорт небольших молекул внутри клетки. Для этого они образуют и отграничивают в цитоплазме своего рода каналы.

Микротрубочки могут играть определенную роль в локальных изменениях формы клетки, которые происходят при клеточной дифференцировке в ходе эмбрионального развития. Резко выраженное удлинение ядра сперматиды сопровождается возникновением строго упорядоченных по их расположению микротрубочек, которые охватывают ядро в направлении, перпендикулярном его оси; эти микротрубочки образуют вокруг ядра двойную спираль.

2. Органоиды с защитной и пищеварительной функцией Лизосомы

Эти органоиды известны с 50-х годов XX столетия, когда бельгийский биохимик де Дюв обнаружил в клетках печени мелкие гранулы, содержащие гидролитические ферменты. Отсюда и их название (греч^/ . lisio - растворяю, soma - тело). Лизосомная концентрация де Дюва является прямым продолжением учения о фагоцитозе русского ученого И. И. Мечникова.

Строение лизосом. Лизосомы имеют вид телец округлой или овальной формы, диаметром около 0,2-0,8 мкм. Мембрана лизосом одинарная. Функциональная активность лизосом определяется состоянием их мембран. Проницаемость мембраны лизосом может изменяться в различных функциональных, патологических и экспериментальных условиях. Например, тироксин, прогестерон, витамин А, а также ультрафиолетовые излучения и рентгеновские лучи, кислород и другие, являются так называемыми лабилизаторами лизосомной мембраны. Они повышают ее проницаемость, а преднизолон, кортизон и другие являются стабилизаторами мембраны лизосом - уменьшают ее проницаемость.

Матрикс лизосом содержит свыше 80 гидролитических ферментов (гидролаз), аминокислоты, фосфопротеиды, гликопротеиды.

Количество лизосом в различных клетках не одинаково и не постоянно. Оно определяется, прежде всего, функциональным состоянием клетки. Наибольшее количество лизосом наблюдается в клетках, способных к фагоцитозу (макрофагах и лейкоцитах). Много лизосом наблюдается в эпителиальных клетках органов, осуществляющих всасывание, секрецию или экскрецию, например, в эпителии кишечника, почек, предстательной железы и др. Относительно механизмов перемещения лизосом в клетке известно лишь то, что в данных процессах принимают участие микротрубочки, поскольку при их разрушении специфическими ингибиторами движение лизосом прекращается.

Различают следующие разновидности лизосом: первичные лизосомы или накопительные (запасающие) гранулы и вторичные лизосомы.

Первичные лизосомы характеризуются небольшими размерами и большей электронной плотностью матрикса, т. е. содержимого, по сравнению с вторичными лизосомами.

Первичные лизосомы содержат гидролитические ферменты, которые находятся в неактивном состоянии. Полагают, что гидролитические лизосомные ферменты синтезируются в рибосомах, затем поступают в канальцы эндооплазматической сети, далее переходят в пластинчатый комплекс, в котором формируется мембрана первичных лизосом.

Вторичные лизосомы. К ним относятся: 1 - пищеварительная вакуоль или фаголизосома, 2 - аутофагирующая вакуоль (синоним цитолизосома), 3 - остаточное тельце.

Пищеварительная вакуоль образуется в результате слияния фагосомы с первичной лизосомой. Она характеризуется большими размерами, чем первичная лизосома (около 0,8-1,2 мкм). В ее матриксе содержатся включения в виде гранул различной величины. В пищеварительной вакуоли поглощенные вещества постепенно перевариваются под влиянием гидролаз. Переваривание может идти до образования низкомолекулярных веществ, которые проходят через мембрану лизосом и используются для синтеза внутриклеточных структур, например, других органелл.

Аутофагирующая вакуоль представляет крупное тельце овальной формы, содержащее в своем матриксе остатки фрагментов самой клетки: митохондрий, цитоплазматической сети, рибосом или других органелл, которые также подвергаются разрушению под действием лизосомных ферментов. В дальнейшем продукты их расщепления вновь вовлекаются в процессы ресинтеза белков, жиров и углеводов. Аутофагирующие вакуоли в больших количествах выявляются при голодании, различных интоксикациях, гипоксии, старении и т. д. Остаточные тельца образуются в клетке при неполном переваривании в фаголизозомах и аутофагирующих лизосомах остаточное тельце оказывается неполным, образуется остаточное тельце, продукты которых подлежат выведению из клетки. Остаточные тельца имеют неправильную форму, их матрикс наполнен гранулами высокой электронной плотности.

Функции лизосом. Лизосомы способны расщеплять практически все органические вещества. Благодаря этой функциональной особенности, лизосомы играют важную роль во внутриклеточном пищеварении, переваривая вещества, поглощенные клеткой (белки, липиды, полисахариды).

Кроме того, значение лизосом заключается в процессах аутолиза продуктов внутриклеточного обмена и остатков разрушенных органелл.

Лизосомы освобождают клетку от продуктов распада и поставляют низкомолекулярные вещества для ресинтеза органелл клетки, т. е. принимают участие в физиологической и репаративной регенерации. Особенно большое значение имеют лизосомы в клетках центральной нервной системы, в которых представлена в основном внутриклеточная регенерация.

Лизосомы принимают участие в процессе инволюции, т. е. обратном развитии тканей, например, тканей матки в послеродовом периоде, фолликулов яичника при атрезии (запустевании) и др.

Особенно велика роль лизосом в защитных реакциях клетки. В лизосомах происходит переваривание и обезвреживание чужеродных веществ, например, микробов, поглощенных клеткой путем фагоцитоза и пиноцитоза.

Увеличение проницаемости лизосомных мембран в патологии дало повод для рассмотрения лизосом как орудий «самоубийства клеток». Однако сейчас эта гипотеза уступила место более обоснованной концепции о лизосомах, как о мощных защитных структурах клетки, обеспечивающих условия, оптимальные для ее жизнедеятельности.