zoologia_praktikum_po_bespozvonochnym
.pdf
31
Эндобионты обитают в основном в рубце жвачных. Имеют на теле жесткие шиповидные отростки. Основу их питания составляют бактерии, кусочки клетчатки, а также другие инфузории. Энтодиниоморфы — дополнительный источник белка для хозяина.
Подкласс Oligohymenophora — Маломембранные
Имеют равномерную соматическую цилиатуру, ротовое отверстие погружено на дно глубокого вестибулума (предротовой впадины). Околоротовая цилиатура принципиально отличается от соматической, образуя сложные мембраны и мембранеллы, однако их немного, отсюда и название. Совокупность ресничек вокруг рта называется тетрахимениуммом, который состоит из трех мембранелл, расположенных левее рта, и одной мембраны правее рта. Включает два надотряда.
Надотряд Гименостоматы (Hymenostomatia) или Равноресничные инфузории (Holotricha)
Равномерный ресничный покров является важнейшим признаком голотрих, хотя на части тела реснички могут отсутствовать. Тонкое строение кортекса, морфология ротового аппарата и связанные с ней стратегии питания этих инфузорий разнообразны.
Отряд Гименостоматиды (= Пленочноротые) (Hymenostomatida)
Пресноводные и морские формы, есть среди них свободноживущие
ипаразиты. Соматическая цилиатура ровная и густая. Для них характерно
образование в области ротового отверстия ресничного предротового аппарата, слагающегося из трех мембранелл, которые расположены левее рта,
иодной мембраны правее рта. Этот комплекс называется тетрахимениумом. Представители: в. Paramecium caudatum, в. Ishtiophtirius multifilus (па-
разит рыб), р. Loxocephalus, р. Frontonia.
Надотряд Кругоресничные инфузории — Peritricha.
Для них характерен ресничный ряд, ведущий к цитостому и представляющий собой околоротовую спираль, состоящую из трех параллельно идущих закрученных влево мембран. Остальное тело инфузории голое, лишено ресничного покрова. Большинство ведут прикрепленный образ жизни с помощью сократимого или несократимого стебелька. Встречаются как в пресной, так и в морской воде. Есть паразитические представители.
Содержит два отряда инфузорий: Сидячие (Sissilida) и Подвиж-
ные (Mobilida)
Отряд Сидячие инфузории (Sessilida)
Чаще имеют вид колокольчика с хорошо развитым сократимым сте-
бельком. У некоторых стебелек не способен к сокращению. Многие ин-
32
фузории этого отряда живут в домиках. Есть как одиночные, так и колониальные виды. При неблагоприятных условиях могут отрываться от стебелька. Размножение: модифицированное деление надвое.
Представители: р.Vorticella (одиночная инфузория), р.Zoothamnium, р.Carchezium, р.Opercularia, р.Epistilis (колониальные представители).
Отряд Подвижные инфузории (Mobilida).
Большинство эктобионт, живущие на гидрах, рыбах. Кроме околоротовых ресничек мембран, подгоняющих пищу ко рту (бактерии), есть венчик ресничек (базальное кольцо) на противоположном полюсе, служащий для передвижения. Имеют сложно устроенный внутриклеточный прикрепительный аппарат (диск), позволяющий прочно закрепляться на теле хозяина (обычно жабры рыб).
Представители: р. Trichodina — паразитическая инфузория, повреждающая эпителий рыб, в том числе и аквариумных.
Подкласс Polyhymenophora — Многомембранные
Характеризуется спирально закрученной вправо зоной околоротовых мембранелл (адоральных). Пищевые частицы подгоняют ко рту током воды. Соматическая цилиатура может быть в виде ресничек, равномерно покрывающих все тело или образующих разнообразные цирри (результат слияния многих ресничек, преимущественно на брюшной стороне), на которых инфузории быстро бегают.
Надотряд Спиральноресничные инфузории — Spirotricha
В подклассе выделяют два отряда инфузорий: Разноресничные (Heterotricha) и Брюхоресничные (Hypotrichida).
Отряд Разноресничные инфузории (Heterotrichida)
Тело этих инфузорий (кроме околоротовой спирали мембранелл) равномерно покрыто густо расположенными мелкими ресничками.
Представители: р. Stentor, р. Spirostomum. р. Blepharisma.
Отряд Брюхоресничные (Hypotrichida)
Пресноводные и морские виды. На брюшной стороне характерно наличие цирр.
Представители: р. Stylonichia, р.Oxytricha, р.Urosoma, р.Uroleptus, р. Aspidisca, р. Euplotes.
Класс Сосущие — Suctoria
Ресничный покров сохраняется только у подвижной эмбриональной стадии (бродяжки), так как взрослые ведут прикрепленный образ жизни. Цитостом отсутствует. Питание осуществляется ловчими щупальцами. Все суктории хищники, пищей служат инфузории
других групп.
33
Класс Сосущие инфузории — Suctoria Отряд Сукториды (Suctorida).
Большинство — неподвижные хищники, прикрепленные с помощью особого стебелька к различным подводным предметам или к поверхности тела разных животных. Небольшое количество видов — паразиты. Ресничный покров сохраняется только у подвижной эмбриональной стадии (бродяжки). У взрослых полностью отсутствуют реснички (предположительно в связи с сидячим образом жизни). Цитостома нет. Захват пищи и ее всасывание осуществляется посредством ловчих щупалец. С ресничными инфузориями их сближают три особенности: 1) наличие макро- и микронуклеуса; 2) во время размножения у молодых сукторий появляются реснички; 3) повое размножение происходит по типу конъюгации, причем две сидячие особи наклоняются друг к другу, временно соединяются и обмениваются мужскими ядрами.
Представители: р. Sphaerophria, р. Tocophria, р. Podophrya.
Тип СПОРОВИКИ (АПИКОМПЛЕКСЫ) — SPOROZOA (APICOMPLEXA)
В жизненном цикле обязательно присутствует стадия (вегетативная клетка — организм, зооспора, зоит), обладающая апикальным комплексом органоидов, в состав которого входят следующие структуры:
1.Пелликула образована тремя мембранами — плазмалеммой и двумя мембранами внутреннего мембранного комплекса;
2.Микропора, если она имеется, то обычно располагается на боковой поверхности клетки. Считается, что микропора выполняет функции ультрацитостома.
3.Микротрубочки, которые берут свое начало на переднем конце клетки и направлены назад.
4.Коноид — структура, располагающаяся на апикальном конце клетки. Имеет форму усеченного конуса, стенки которого построены из нескольких спирально расположенных микрофибрилл.
5.Полярные кольца — кольцевые структуры, расоложенные на концах тела клетки.
6.Роптрии — мешковидные образования с расширенным задним
иузким направленным вперед «протоком», который концом доходит до апикального конца клетки. Содержат электронноплотный материал.
7.Вокруг роптрий, а иногда и в задней половине клетки локализуются микронемы. Они представляют собой узкие сильно вытянутые тела.
Содержат электронноплотный материал.
34
Тип Apicomplexa распадается на два класса: Perkinsea и Sporozoa. Класс Percinsea — Перкинсея. Коноид не образует совершенный ко-
нус. Есть жгутиковые зооспоры. Половой процесс отсутствует. В курсе зоологии беспозвоночных не изучается.
Класс Споровики — Sporozoa
Класс включает исключительно облигатных паразитов со сложным жизненным циклом, в котором жгутиковая стадия, если и сохраняется, то представлена только микрогаметами. Характеристику класса следует смотреть в учебнике. Данный класс включает два подкласса: Грегарины (Gregarinia) и Кокцидиеобразные (Coccidiomorpha).
Подкласс Грегарины — Gregarinia
При половом процессе происходит объединение двух особей (гамонтов) в сизигий, выделяющий общую оболочку. Паразиты различных групп беспозвоночных животных. У большинства в жизненном цикле отсутствует шизогония.
Отряд Собственно грегарины (Eugregarinida)
Все грегарины — паразиты беспозвоночных, чаще насекомых. Живут в полостях тела хозяина, главным образом в кишечнике. Отличаются крупными размерами (до 16 мм в длину). Большинство имеет органоид прикрепления — эпимерит. Его строение различается у разных видов грегарин. Тело покрыто образующей гребни
пелликулой. Под пелликулой залегает слой эктоплазмы. Это тонкий прозрачный слой, не содержащий гранул. Основной объем клетки занят эндоплазмой. Эндоплазма богата амилопектином — резервный углевод, который раньше назывался парагликогеном. За эпимеритом следует передний отдел тела — протомерит. Задний большой и снабженный ядром участок тела — дейтомерит. Перегородка между прото- и дейтомеритом — септа. Питание и дыхание у грегарин осуществляется всей поверхностью тела. Могут быть неподвижны или двигаться с помощью сокращения мионем. Размножение в основном половым путем. В отряде два подотряда: Acephalina (эпимерит отсутствует) и Cephalina (имеют органоид прикрепления — эпимерит).
Подкласс Кокцидиеобразные — Coccidiomorpha
Основная масса видов паразитирует в позвоночных животных. Круг хозяев охватывает представителей всех классов — от рыб до человека включительно. На большей части жизненного цикла являются облигатными внутриклеточными паразитами. Разные виды развива-
ются в разных клетках животного-хозяина: энтероцитах кишечни-
35
ка, эритроцитах и других форменных элементах крови, мышечных клетках и т. д. У большинства бывает чередование полового и бесполого размножения. Резко выражена анизогамия в форме оогамии. Подкласс включает три отряда: Кокцидии (Coccidiida), Гемоспо-
ридии (=Кровяные споровики) (Haemosporidia), Пироплазмиды (Piroplasmida).
Отряд Кокцидии (Сoccidiida)
Внутриклеточные паразиты позвоночных и беспозвоночных животных. Несколько видов паразитируют у человека. Подвижная стадия — зоиты (мерозоиты и спорозоиты). Снаружи тело покрыто трехслойной пелликулой. Под ней расположена система трубчатых фибрилл, называемая субпелликулярными микротрубочками, образующая вместе с пелликулой наружный скелет зоита. На переднем конце тела располагается конусообразная полая структура, называемая коноидом — опорная структура. В передней трети зоита лежат трубчатые мешковидно расширяющиеся на внутреннем конце органоиды — роптрии (от 2 до 14). Предполагается, что в них содержится вещество, способствующее проникновению зоита в клетку хозяина. Также в переднем конце тела располагаются микронемы — плотные тяжи (10–12). Коноид, роптрии и микронемы в совокупности образуют апикальный комплекс. Поступление в тело питательных веществ происходит предположительно через уль-
трацитостомы. Имеют сложный жизненный цикл со сменой хозяев, чередования бесполого размножения, обычно многократного (в форме шизогонии или эндодиогении), из полового процесса и спорогонии.
Представители: Eimeria stiedae, E.magna, E. intestinalis, Toxoplasma gondii, Sarcocistis suihominis.
Отряд Гемоспоридии (=Кровяные споровики) (Haemosporida)
Кровяные паразиты позвоночных животных — млекопитающих, птиц, рептилий, а также человека. Жизненный цикл сложный и слагается из следующих этапов: шизогония, развитие гамет, оплодотворение и спорогония. Паразит ни на одной из стадий не выходит во внешнюю среду. Спорогония протекает в теле кровососущих насекомых (чаще всего комаров).
Представители: Plasmodium vivax, P.malariae, P.falciparum, P. оvale.
Отряд Пироплазмиды (Piroplasmida)
Кровяные паразиты млекопитающих. Апикальный комплекс без коноида. Размножаются в эритроцитах путем деления надвое и никогда не накапливают в теле черного пигмента — меланина. При пироплаз-
мозе одним из клинических признаков служит появление гемоглобина
36
в моче, что связано с разрушением эритроцитов. Переносчиками служат кровососущие клещи.
Представители: Piroplasma bigeminum, Theileria, Babesia.
Класс Перкинсея — Percinsea
Апикальный комплекс выражен слабо. Коноид не образует совершенный конус. Есть жгутиковые зооспоры. Полового процесса нет.
Тип МИКРОСПОРИДИИ — MICROSPORA (= Micprosporidia) Класс Собственно микроспоридии — Microsporea
Характеристику класса смотреть в учебнике. В общем курсе данный тип рассматриваться не будет.
Отряд Нозематиды (Nosematida)
Тип МИКСОСПОРИДИИ (=Слизистые споровики, Книдоспоридии) — MYXOZOA (=Myxosporidia, Cnidosporidia).
Данный тип в общем курсе не рассматривается. Характеристику следует смотреть в учебнике.
КлассМиксоспоровые (Слизистые споровики) — Myxosporea Отряд Бивальвулеи (Bivalvulea)
Лабораторное занятие 1
Тема: Надцарство ЭУКАРИОТЫ — EUCARIOTA
Царство ПРОСТЕЙШИЕ — PROTOZOA
Тип Саркожгутиконосцы — (Sarcomastigophora) (свободноживущие представители)
Цель: изучить морфофункциональные особенности свободноживущих представителей типа Sarcomastigophora и ознакомиться с видовым разнообразием.
Изучаемые объекты и их систематическое положение:
Подтип САРКОДОВЫЕ — SARCODINA Надкласс Корненожки — Rhizopoda Класс Корненожки Rhizopoda (=Lobosea)
Отряд Голые амебы Amoebina (= Amoebida, Gymnnamoebia)
Род Amoeba — амеба
Отряд Раковинные амебы (=Тестациды, Тестации) — Testacea
(=Testacida)
37
Род Arсella — арцелла
Род Difflugia — диффлюгия
Класс Форраминифера — Foraminifera
Отряд Globigerinida (греч. Globus — шар, gerere — производить) p. Globigerina — глобигерина
Отр. Rotaliida (греч. Rota — колесо)
р. Rotalia — роталия
Надкласс Актиноподы (=Лученожки) — Actinopoda Класс Лучевики — Radiolaria
Отряд Акантарии — Acantharia (греч. acantha колючка)
Род Acanthometra — акантометра
Подтип ЖГУТИКОНОСЦЫ — MASTIGOPHORA (=FLAGELLATA) Класс Растительные жгу тиконосцы — Phytomastigina
(=Phytomastigophorea)
Отряд Эвгленовые — Euglenida (=Euglenoidea)
Род Euglena — эвглена
Отряд Вольвоциды — Volvocida
Род Volvox — вольвокс
Задание 1
1.Рассмотрите на постоянных или временных препаратах амеб, ис-
пользуя различные увеличения объектива (х8–9, 40).
На постоянных препаратах амебы окрашены красителем — гематоксилином, позволяющим выявить органоиды тела амебы.
2.Зарисуйте внешний вид Amoeba sp. и сделайте следующие обозначения: псевдоподии (лобоподии); ядро; сократительная вакуоль; пищеварительные вакуоли; включения; экто- (гиалоплазма) и эндоплазма (гранулоплазма); плазмалемма.
Amoeba sp. — крупная амеба, имеющая отношение к отряду Голые амебы. Еe размеры достигают 200–500 мкм. Данная амеба характеризуется наличием многочисленных (до 10 и более) длинных, лопастных псевдоподий (лобоподий). Такие формы называются полиподиальными. Псевдоподии способны постоянно менять свою форму и размеры (рис. 1.1).
Снаружи амеба покрыта только плазмалеммой — тонкой цитоплазматической мембраной. Цитоплазма подразделяется на две зоны. Непосредственно под плазмалеммой залегает оптически прозрачный, ли-
шенный каких либо включений тонкий слой цитоплазмы, называемый
38
эктоплазмой, или гиалоплазмой. Толщина гиалоплазмы в разных участках тела амебы различна. Максимальна она на концах псевдоподий (гиалиновые колпачки).
Рис. 1.1. Внешний вид р. Amoeba:
1 — псевдоподии (лобоподии); 2 — ядро; 3 — сократительная вакуоль; 4 — пи- щеварительные вакуоли; 5 — включения; 6 — эктоплазма (гиалоплазма); 7 — эндоплазма (гранулоплазма); 8 — плазмалемма
Внутренняя масса клетки представлена так называемой эндоплазмой, или гранулоплазмой, которая содержит все клеточные органоиды и большое количество разнообразных включений. Центральная зона гранулоплазмы находится в постоянном движении (циклоз). Вместе с токами цитоплазмы в клетке постоянно перемещаются и различные органоиды.
Питаются амебы путем фагоцитоза, поглощая бактерий, одноклеточные водоросли и мелких простейших. После обволакивания пищевого объекта псевдоподиями под поверхностной мембраной формируется пищеварительная вакуоль. Далее она перемещается в центральную часть клетки, где и подхватывается токами цитоплазмы. Форма, разме-
ры и окраска вакуолей зависят от характера содержащихся в них пищевых частиц. Количество определяется обилием доступной для амеб пищи в данной среде. При отсутствии в среде крупных пищевых объектов, питание амеб происходит за счет пиноцитоза (также представляет собой эндоцитоз).
Дефекация (удаление непереваренных остатков пищи) может
происходить в любой точке поверхности тела. Дефекационная ваку-
39
оль подходит к поверхности, ограничивающая ее мембрана сливается с поверхностной мембраной клетки, при этом содержимое вакуоли выбрасывается наружу, т. е. происходит экзоцитоз.
Осморегуляторный аппарат амебы представлен одной сократительной вакуолью. У живых и подвижных амеб вакуоль имеет вид прозрачного пузырька правильной округлой формы. Она постоянно меняет свои размеры с определенной цикличностью (при комнатной температуре этот цикл занимает 5–8 мин). Стадия увеличения диаметра вакуоли, обусловленная поступлением в ее полость воды из цитоплазмы, называется диастолой. После достижения максимальной величины вакуоли, наступает стадия систолы — она резко и очень быстро сокращается, выбрасывая свое содержимое наружу из клетки через временно образующееся отверстие.
Ядро обычно приурочено к центральной части клетки. Оно неправильной дисковидной формы.
К включениям, заполняющим эндоплазму (гранулоплазму), можно отнести: гранулы резервных полисахаридов, липидные капли и многочисленные кристаллы.
Задание 2
1.На временных или постоянных препаратах изучите строение пред-
ставителей отряда Раковинные амебы, характеризующихся наличием однокамерных раковин.
Отряд Раковинных амеб, чаще всего во временных пробах, представлен следующими родами: Arcella и Difflugia.
2.Зарисуйте раковину Testacea (любого рода) и сделайте следующие обозначения: устье; поверхностные структуры (если есть); тип раковины, псевдоподии (лобоподии) — у живого объекта.
Arcella sp. одета снаружи раковиной, которая имеет форму диска. Верхняя сторона раковины отчетливо выпуклая, а нижняя слабо вогнута. На нижней стороне раковины располагается округлое отверстие — устье, через которое активная амеба выпускает 2–3 псевдоподии. Псевдоподии массивные, пальцевидные (рис. 1.2).
Цвет раковины зависит от возраста арцелл. У старых представителей раковины темно-коричневого цвета и практически непрозрачные. У молодых особей она светло окрашенная и прозрачная. Структура стенки раковины сложная, представлена гексагональными полями (альвеолами),
представляющие собой пластинки белковой природы, разделенными уз-
40
кими промежутками. У старых особей в альвеолах откладываются соли железа, что делает раковину темной и непрозрачной. Связь между раковиной и телом амебы обеспечивается особыми псевдоподиеобразными выростами — эпиподиями.
Эндоплазма содержит несколько пищеварительных и сократительных вакуолей.
Ядерный аппарат арцеллы представлен двумя довольно крупными овальными или округлыми ядрами, занимающими в клетке супротивное положение. Рассмотреть ядра у живых амеб довольно трудно.
Дефекация осуществляется через участок поверхности клетки в области устья.
Рис. 1.2. Внешний вид Arcella sp.:
А — вид раковины сверху; Б — вид Arcella sp. сбоку.
1 — устье; 2 — эпиподии; 3 — ядра; 4 — псевдоподии; 5 — пищеварительные вакуоли; 6 — сократительные вакуоли
Difflugia sp. имеет раковину грушевидной формы (рис. 1.3). Органическая основа раковины, вырабатываемая эктоплазмой, инкрустирова-
на различными частицами: чаще всего это мелкие песчинки, захваченные псевдоподиями и выделенные через клеточную мембрану, после чего они встраиваются в органическую основу раковины. У живых диффлюгий при движении хорошо видны длинные прозрачные немногочисленные псевдоподии (чаще одна или две).