zoologia_praktikum_po_bespozvonochnym
.pdf
131
обретают бурый цвет благодаря накопленным в их цитоплазме многочисленным экскреторным включениям.
Иногда в переднем конце тела удается рассмотреть окологлоточное нервное кольцо. Оно в виде светлого валика окружает глотку.
Половая система самки аскариды имеет трубчатое строение: и гонады, и протоки практически без видимых снаружи границ переходят друг
вдруга. Длинные парные яичники имеют вид тончайших волосовидных трубочек. Они образуют многочисленные петли вокруг задней половины средней кишки и плавно переходят в столь же длинные нитевидные яйцеводы, диаметр которых постепенно увеличивается. Так же, как и яичники, они густо оплетают среднюю часть кишечника.
Место перехода яйцевода в матку выражено вполне отчетливо. Граница между этими двумя отделами половых протоков располагается ближе к заднему концу тела. В этом месте оба яйцевода круто поворачивают вперед и резко расширяются. Собственно матки — самые толстые отделы половой системы — направляются к переднему концу тела, образуя лишь небольшие изгибы. Они на всем своем протяжении располагаются вентрально по отношению к средней кишке.
На уровне задней границы передней трети тела матки сливаются и дают начало короткому и более узкому непарному влагалищу. Влагалище открывается наружным половым отверстием, расположенным
всамой непосредственной близости от вентрального валика гиподермы.
Задание 3
1.Изучите на влажных препаратах особенности внутреннего строения самца Ascaris suum.
2.Сделайте рисунок вскрытого самца аскариды и сделайте следующие обозначения: семяпровод, семяизвергательный канал; ротовое отверстие; глотка; «пищевод» (передний отдел средней кишки); фагоцитарные клетки; средняя кишка; боковые валики гиподермы; мышечные ленты; задняя кишка. Различные системы внутренних органов раскрасьте определенными цветами.
Отличие анатомии самцов от анатомии самок касается половой системы. Последняя представлена непарным набором органов. Единственный нитевидный семенник без видимой снаружи четкой границы переходит в несколько более толстый семяпровод (рис. 8.3). И семенник, и семяпровод образуют многочисленные петли вокруг
средней кишки. Примерно на уровне задней трети тела семяпровод
132
резко расширяется и переходит в семяизвергателъный канал, имеющий вид прямой трубки, которая расположена под кишечником и направляется назад. На уровне начала задней кишки семяизвергательный канал соединяется с пищеварительной системой. Задняя кишка, таким образом, становится органом, который служит для выведения непереваренных остатков пищи и одновременно — дистальным отделом половых протоков. Участки протоков, различного рода мешковидные структуры, совмещающие две и более функций, обычно называются клоаками.
Рис. 8.3. Вскрытый самец аскариды
1 — ротовое отверстие; 2 — глотка; 3 — «пищевод»; 4 — фагоцитарные клетки; 5 — средняя кишка; 6 — семяизвергательный канал; 7 — семенник; 8 — семяпровод
Задание 4
1.Изучите на микропрепаратах поперечный разрез тела самки аскариды.
2.Сделайте рисунок поперечного среза тела самки аскариды и сде-
лайте следующие обозначения: кутикула; гиподерма; мускульные клетки; цитоплазматические мешки мышечных клеток; боковые валики гиподермы; выделительные каналы; брюшной валик гиподермы; брюшной продольный нервный ствол; спинной валик гиподермы; спинной продольный нервный ство; первичная полость тела (схизоцель); средняя кишка; матки; яйцеводы; яичники. Различные системы внутренних ор-
ганов раскрасьте определенными цветами.
133
На занятиях изучают гистологические срезы средней части тела аскариды. Для этого используют и малое, и большое (объектив 40х) увеличения микроскопа. Прежде чем приступить к детальному изучению среза, его необходимо правильно ориентировать, т. е. определить вентральную и дорсальную поверхности. Проще всего это сделать, обратив внимание на взаимное положение кишки и двух перерезанных поперек маток. Сильно сдавленная кишка, образующая несколько неправильно расположенных складок, всегда располагается дорсально по отношению к маткам (рис. 8.4). Последние имеют неправильно округлые контуры, толстые мускулистые стенки и заполнены многочисленными яйцами. Диаметр маток намного превышает диаметр всех остальных органов половой системы. Правильность ориентировки среза можно уточнить по положению валиков гиподермы.
Рис. 8.4. Поперечный разрез тела самки аскариды:
1 — кутикула; 2 — гиподерма; 3 — яичники; 4 — первичная полость тела; 5 — яйцевод; 6 — матка; 7 — мускульные клетки; 8 — брюшной валик гиподермы; 9 — цитоплазматические мешки; 10 — саркоплазматические мешки; 11 — мускульные отростки; 12 — боковые валики гиподермы; 13 — выделительный канал; 14 — средняя кишка; 15 — спинной валик гиподермы
Поперечный срез через тело аскариды округлой или почти округлой формы.
Снаружи тело аскариды покрыто плотной многослойной кутикулой. Однако на гистологических срезах можно различить всего два слоя: бо-
лее плотный, расположенный поверхностно, и лежащий под ним менее
134
плотный. Кутикула подстилается гиподермой, которая на срезах имеет вид светлой, почти прозрачной цитоплазматической пластинки. В четырех местах (дорсально, вентрально и по бокам тела) эта пластинка образует утолщения — валики гиподермы. Спинной и брюшной валики одинаковой формы: у них очень узкое основание и заметно вздутая дистальная часть. От них сильно отличаются по форме латеральные валики, они не такие высокие и у них очень широкое основание и характерный седловидный контур.
С внутренней стороны к гиподерме прилегают мышечные клетки, расположенные в один слой. Они, как уже говорилось выше, разделены валиками гиподермы на четыре широкие ленты. Каждая мышечная клетка состоит из двух частей: мускульного отростка, непосредственно прилегающего к гиподерме, и собственно тела клетки, обозначаемого как саркоплазматический мешок. Этот отдел действительно имеет неправильную мешковидную форму и обращен в полость тела. Иногда на срезах удается видеть, что от саркоплазматических мешков отходят очень тонкие цитоплазматические отростки к дорсальному или вентральному валикам гиподермы. Эти отростки вступают с валиками в непосредственный контакт.
Сократимый отросток мышечной клетки вытянут, имеет ланцетовидную форму и сильно сплющен с боков. Толстый слой миофибрилл вы-
стилает боковые стенки и узкую базальную поверхность отростка. Центральная часть отростка заполнена цитоплазмой (саркоплазмой). Ядро мышечной клетки располагается на границе отростка и саркоплазматического мешка.
Отростки мышечных клеток, образующие мышечные ленты, ориентированы в продольном направлении. Их совокупность часто обозначается как продольные «мышцы». В составе ленты мышечные клетки сдвинуты относительно друг друга в продольном направлении, поэтому на одном поперечном срезе обнаруживаются клетки, перерезанные на разных уровнях. Если срез прошел через среднюю часть клетки, то на препарате хорошо видны и саркоплазматический мешок, и ядро, и мышечный отросток. Соседние клетки, перерезанные на других уровнях, выглядят иначе. Если на срез попал участок отростка, расположенный не очень далеко от мешка, то он имеет вид сплющенного с боков тела. Боковые стенки и базальная часть выстланы миофибриллами, а апикальный конец их лишен и ограничен только поверхностной мембраной. Самые концевые участки мускульных отростков, попадающие на по-
перечный срез, залегают в базальной части мышечного слоя и плотно
135
прилегают к покровам. Они имеют небольшой диаметр и неправильно овальные или почти округлые контуры. Миофибриллы образуют в них сплошной периферический слой без каких либо перерывов.
Как уже говорилось выше, саркоплазматические мешки и их отростки свободно располагаются в обширной первичной полости тела, или схизоцеле. Здесь же локализуются органы пищеварительной и половой систем.
В центре среза находится перерезанная поперек средняя кишка. Она имеет складчатый неправильный контур. Стенки складок бывают настолько сильно сближены, что просвет кишечника кажется щелевидным. Стенка кишечника образована однослойным эпителием, который подстилается тонкой базальной пластинкой.
Выделительная система на срезах чаще всего представлена перерезанными выделительными каналами, залегающими в толще латеральных валиков гиподермы. Они имеют вид неправильно округлых или сильно сплющенных просветов, окруженных собственной стенкой. По своему происхождению это очень длинные отростки специализированных кожных желез.
Элементы нервной системы — спинной и брюшной продольные нервные стволы залегают непосредственно в соответствующих валиках гиподермы. При использовании большого увеличения (объектив 40х) микроскопа можно рассмотреть, что всю верхнюю часть валика занимают многочисленные, четко ограниченные вакуоли. Так на поперечных срезах выглядят перерезанные отростки нервных клеток.
На поперечных срезах можно найти практически все органы половой системы, петли которой свободно залегают в схизоцеле. Самыми многочисленными чаще всего бывают срезы через яичники, которые локализуются преимущественно дорсально и по бокам от кишки. Они имеют наименьший диаметр и очень тонкую наружную стенку. На препаратах могут встречаться участки яичника, срезанные продольно Они имеют вытянутый овальный контур. Половые клетки в них располагаются двумя правильными слоями, разделенными посередине рахисом.
Так как яйцеводы заметно короче яичников, то на поперечных срезах они встречаются не в таком большом количестве. Чаще всего на препарате можно обнаружить одну или две пары перерезанных участков яйцеводов, преимущественно занимающих латеральное положение. Диаметр яйцеводов замено превышает диаметр яичников. В зависимости от того, как прошел срез, они могут иметь округлые или овальные кон-
туры. Стенки яйцеводов выстланы слегка уплощенными неправильной
136
формы клетками. В отличие от яичника зрелые яйцеклетки утрачивают правильное расположение, округляются и образуют рыхлую массу.
Самые массивные элементы половой системы — матки. В подавляющем большинстве случаев на срез попадают только две перерезанные матки. Они обычно сближены и всегда занимают вентральное положение, располагаясь под кишкой. Матки характеризуются самым большим диаметром и толстыми мышечными стенками. В просвете маток располагаются уже сформированные яйца с хорошо выраженной защитной оболочкой. Здесь же можно, используя большое увеличение (объектив 40х) микроскопа, обнаружить и сперматозоиды. Они имеют трехгранную форму и лишены жгутика.
Задание 5
1.Рассмотрите на микропрепаратах яйца Ascaris suum.
2.Зарисуйте несколько яиц Ascaris suum и сделайте следующие обозначения: оболочки — внешняя, средняя многослойная (белковая), внутренняя (липидная).
Яйца — Ascaris suum светло-коричневого цвета, длинной 0,055– 0,075 мм, шириной 0,040–0,050 мм. Яйца покрыты очень толстой крупнобугристой наружной оболочкой, под которой располагаются еще две внутренние — многослойная белковая и покрывающая зародышевую клетку — липидная (рис. 8.5).
Рис. 8.5. Внешний вид яйца Ascaris suum:
1 — внешняя оболочка; 2 — белковая оболочка; 3 — липидная оболочка
Задание 6
1.Рассмотрите на микропрепаратах внешний вид самки и самца Trichocephalus trichiurus. Определите половые отличия.
2.Зарисуйте самку и самца Trichocephalu strichiurus и сделайте следующие обозначения: передний и задний концы тела; у самки дополни-
тельно — матка с яйцами.
137
Самка и самец Trichocephalus trichiurus на препаратах имеют серое или красноватое тело. Головной конец примерно в 2,5 раза длиннее хвостового (рис. 8.6). Длина самца 30–40 мм, самки — 35–50 мм.
Передний, более длинный участок тела, волосовиден. Задний отдел тела утолщен и имеет в поперечном сечении круглую форму. У самцов хвостовой конец свернут спиралью, у самок он слегка изогнут.
Рот лишен губ и ведет в пищевод. Половое отверстие самки лежит на границе перехода нитевидного переднего конца в утолщенную заднюю часть тела. Самцы на заднем конце имеют одиночную изогнутую спикулу, копьевидно заостренную на свободном конце; трубчатый половой аппарат у самок и самцов непарный.
Рис. 8.6. Внешний вид самки и самца Trichocephalus trichiurus: А — самка; Б — самец: 1 — передний конец тела; 2 — задний конец тела
Задание 7
1.Рассмотрите на микропрепаратах яйца Trichocephalus trichiurus.
2.Зарисуйте несколько яиц Trichocephalus trichiurus.
Яйца Trichocephalus trichiurus имеют размеры 50х20 мкм, по форме напоминают лимон, одеты многослойной оболочкой. На полюсах скорлупки располагаются прозрачные «пробочки» (рис. 8.7).
Рис. 8.7. Внешний вид яйца Trichocephalus trichiurus
138
Задание 8
1.Ознакомьтесь на влажных препаратах с внешним видом самки
исамца Gordius aquaticus. Определите половые отличия.
2.Зарисуйте самку и самца Gordius aquaticus, обозначьте концы тела.
Самка и самец Gordius aquaticus имеют длинное нитевидное тело до 1 м в длину и более при максимальной толщине 1 мм. Передний конец закруглен.
Самки крупнее самцов и имеют закругленный задний конец тела (рис. 8.8 А). С брюшной стороны заметна бороздка и клоакальное отверстие.
У самца задний конец расширен и раздвоен (рис. 8.8 Б). Позади клоакального отверстия имеется полулунная кутикулярная складка. Лопасти на заднем конце тела самца имеют копулятивное значение, так как в момент оплодотворения ими плотно обхватывается задний конец тела самки.
Поверхность тела гладкая. Местами из кутикулы выступают тонкие осязательные щетинки. Ротовое отверстие отсутствует, передней кишки нет.
Рис. 8.8. Внешний вид самки и самца Gordius aquaticus: А – самка; Б – самец: 1 – передний конец тела; 2 – задний конец тела
139
Задание 9
1.На временных микропрепаратах ознакомьтесь со строением партеногенетических самок коловраток представленных видов. Изучите особенности их жизнедеятельности.
2.Зарисуйте самку коловратки и сделайте следующие обозначения: отделы тела — голова, туловище, нога, пальцы; трохус; буккальное поле; рот; коловращательный аппарат; жевательный аппарат; глотка; желудок; средняя кишка; пищеварительная железа; желточник; яичник; яйцевод; мочевой пузырь; клоака. Различные системы внутренних органов раскрасьте определенными цветами.
На занятиях изучают временные препараты, приготовленные из живых коловраток. Сначала следует понаблюдать за коловратками, свободно плавающими в капле воды, не накрывая их покровным стеклом. Делать это нужно, используя малое увеличение микроскопа. При этом можно рассмотреть характер движения с помощью коловращательного аппарата, наблюдать втягивание переднего конца в тело, прикрепление пальцами ноги к субстрату. Рекомендуется добавить в культуральную жидкость взвесь какого либо водонерастворимого красителя (например кармина). При этом становятся хорошо заметными токи воды, создаваемые коловращательным аппаратом
при движении и при питании.
Перед изучением морфологии капля с коловратками накрывается покровным стеклом, а избыток воды удаляется с помощью полоски фильтровальной бумаги. Временные препараты рассматривают, используя большое увеличение микроскопа (объектив 40х). Это особенно важно при анализе деталей строения коловращательного аппарата.
Тело партеногенетических самок заметно вытянуто — его длина приблизительно в 2,5 раза превышает ширину (рис. 8.9). Самый передний конец тела отделен от остального туловища неглубокой перетяжкой. Его часто называют головным отделом, или головой. Он тупо срезан и несет постоянно работающий ресничный коловращателъныи аппарат.
Здесь же с вентральной стороны на дне глубокого впячивания располагается и ротовое отверстие. Почти сразу же за перетяжкой находится самая широкая часть тела коловратки. Начиная от середины, тело постепенно суживается, так что задний конец кажется заостренным. Этот отдел обычно называют ногой. На свободном конце ноги располагаются два выроста. Это так называемые пальцы, с помощью которых колов-
ратки способны прикрепляться к субстрату. По-видимому, для этой цели
140
используется секрет, выделяемый специальными педальными железами. Они целиком залегают в ноге.
Снаружи тело коловраток одето относительно тонким, прозрачным тегументом. Его самый поверхностный слой, содержащий хорошо развитые цитоскелетные образования, при использовании светооптических методов исследования выглядит как преломляющая свет тонкая «пленка», одевающая тело коловратки снаружи. Именно поэтому долгое время считалось, что у представителей этого типа имеется настоящая кутикула. Однако это не так –покровы коловраток представляют собой синцитиальную пластинку, а преломляющий свет «наружный» слой на самом деле занимает внутриклеточное (интрадермальное) положение.
Рис. 8.9. Партеногенетическая самка коловратки:
1 — трохус; 2 — буккальное поле; 3 — рот; 4 — жевательный аппарат; 5 — желудок; 6 — желточник; 7 — яичник; 8 — яйцевод; 9 — мочевой пузырь; 10 нога; 11 — пальцы; 12 — педальные железы; 13 — средняя кишка; 14 — пищеварительная железа; 15 — головной отдел
У подвижных, свободно сокращающихся коловраток на поверхности покровов часто видны поперечные складки, благодаря чему может сложиться впечатление, что тело имеет кольчатое строение. Однако это чисто временные образования, не имеющие никакого отношения к истинной метамерии.
Коловращательный аппарат (корона) представляет собой крайне специализированный и сложно дифференцированный участок ресничного покрова, расположенный на так называемом апикальном поле. Этот ресничный аппарат тесно связан с ротовым отверстием, занимающим вентральное положение на краю апикального поля.
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, располо-
женным вентрально на границе апикального поля. К нему вплотную под-