zoologia_praktikum_po_bespozvonochnym
.pdf
231
Задание 2
1.Используя фиксированный материал, ознакомьтесь со строением личинок насекомых с полным превращением: камподеовидных, червеобразных (С-образных, безногих, безголовых), гусеницеобразных (настоящих и ложных).
2.Зарисуйте все предложенные типы личинок и сделайте обозначения, касающиеся особенностей их строения.
Камподеовидные личинки внешне похожи на взрослых насекомых, но более примитивных, чем их собственное имаго (рис. 14.2). Это подвижные темно окрашенные личинки с плотными покровами и тремя парами грудных ног, хорошо обособленной прогнатической головой и часто со щетинками на заднем конце. Данный тип личинок характерен для некоторых жуков, сетчатокрылых, ручейников. Камподеовидные личинки часто встречаются там же, где и взрослые насекомые.
Рис. 14.2. Внешний вид комподеовидных личинок:
А — жука плавунца; Б — муравьиного льва.
1 — глаза; 2 — мандибулы; 3 — прогнатическая голова; 4 — грудные ноги; 5 — брюшные придатки (щетинки)
Червеобразные личинки характеризуются малоподвижным образом жизни. Они часто светлоокрашенные и лишены брюшных ног, а грудные в разной степени подвергаются редукции (рис. 14.3). Большинство обитает в плотной среде (древесина, почва). Среди них выделяют: С-образных, имеющих морфологический изгиб тела и относительно развитые грудные ноги (личинки пластинчатоусых, могильщиков); без-
ногих, с редуцированными ногами и небольшой головой (личинки зла-
232
ток, долгоносиков, пчел); безголовых, лишенных ног и головы (личинки некоторых мух).
Гусеницеобразные — червеобразные, малоподвижные личинки с тремя парами грудных и 2–8 парами ложных брюшных ног (рис. 14.4). Различают настоящих гусениц, у которых количество ложноножек соответствует 4–6 парам, и ложногусениц с 6–8 парами ложноножек.
Рис. 14.3. Внешний вид червеобразных личинок:
А — С-образная личинка пластинчатоусого жука; Б — безногая личинка жуказлатки; В — безголовая личинка круглошовной мухи.
1 — голова; 2 — грудь; 3 — дыхальца; 4 — брюшко; 5 — ноги
Рис. 14.4. Внешний вид гусениц насекомых:
А — ложная гусеница пилильщика; Б — настоящая гусеница бабочки.
1 — голова; 2 — грудь; 3 — грудные (истинные) ноги; 4 — брюшные (ложные) ноги
Задание 3
1.Используя фиксированный материал, ознакомьтесь со строением разных типов куколок насекомых.
2.Зарисуйте все предложенные типы куколок и сделайте все необхо-
димые обозначения.
233
Куколки характерны только для насекомых с полным превращением. Фаза куколки характеризуется неспособностью питаться и очень часто пребыванием в неподвижном состоянии. Куколка живет за счет запасов, накопленных личинкой, и часто рассматривается как фаза покоя. В действительности под оболочкой куколки идут интенсивные процессы внутренней перестройки личиночной организации на имагинальную. Внешне куколка хотя и не похожа на взрослое насекомое, но имеет ряд его признаков — наружные зачатки крыльев, ноги, усики, фасеточные глаза и пр.
Перед окукливанием многие личинки окружают себя коконом, который изготавливается из секрета шелкоотделительных или паутинных желез, но нередко используется и «подручный» материал (частицы пищи, растительные остатки и т. д.). Некоторые насекомые окукливаются в почве, изготавливая земляные колыбельки, в стеблях растений, свернутых листьях, но наблюдается и открытое окукливание безо всякого кокона (у дневных бабочек и др.).
Куколки разных насекомых существенно отличаются друг от друга особенностями строения: в связи с этим выделяют три основных типа куколок (рис. 14.5).
Рис. 14.5. Внешний вид куколок насекомых:
А — открытая куколка; Б — покрытая куколка; В — скрытая куколка.
1 — голова; 2 — усики; 3 — зачатки конечностей; 4 — ротовой аппарат; 5 — зачатки крыльев; 6 — сегменты брюшка; 7 — пупарий
Открытые, или свободные куколки имеют свободные, лишь прижатые к телу имагинальные придатки (усики, крылья, ноги).
Покрытые куколки имеют тесно прижатые и спаянные с телом имагинальные придатки, которые рельефно выделяются на поверхности
куколки. Это происходит вследствие того, что при последней линьке
234
выделяется секрет, который при затвердевании покрывает куколку оболочкой. Данный тип куколок характерен для большинства бабочек, некоторых двукрылых и жуков.
Скрытые куколки — куколки, покрытые затвердевшей не сброшенной личиночной оболочкой, которая называется ложным коконом, или пупарием. Внутри него находится типичная открытая куколка. Свойственны высшим круглошовным двукрылым.
Продолжительность развития куколки от 6–10 дней до многих месяцев. Внутри ее совершаются сложные морфофизиологические перестройки, которые слагаются из двух процессов: гистолиза и гистогенеза.
Сущность гистолиза состоит в распаде внутренних органов личинки, который осуществляется форменными элементами гемолимфы — гемоцитами, проникающими в ткани и органы и фагоцитирующими их. Вскрытие куколки в разгар гистолиза показывает, что ее внутренние органы превращены в жидкую коллоидальную массу, состоящую из крови, обогащенной продуктами распада. Не разрушаются лишь нервная и половая системы, а также спинной кровеносный сосуд. Сохраняются также отдельные мышцы, отчего некоторые куколки способны совершать ограниченные движения. В целом содержимое куколки как бы возвращается к недифференцированному со-
стоянию яйца.
Гистолиз сменяется процессом создания тканей и органов имагинальной жизни — гистогенезом. Источником для образования этих новых тканей и органов служат, с одной стороны, продукты гистолиза, с другой — имагинальные диски (группы гиподермальных клеток, из которых возникают те или иные органы). Они закладываются еще в ранних возрастах личинки и находятся в неактивном состоянии. Различают имагинальные диски крыльев, ног, усиков, ротовых органов и т. д., которые имеют вид глубоких подкожных впячиваний. При последней личиночной линьке они выпячиваются наружу, и у куколки уже наблюдаются имагинальные органы. Гистогенез их осуществляется на базе соответствующих имагинальных дисков. Он охватывает также мышечную, пищеварительную и другие системы, перестраивая их для имагинальной жизни. Процессы метаморфоза идут под гормональным контролем. Главную роль выполняют мозговой гормон, вырабатываемый нейросекреторными клетками мозга, ювенильный гормон, образующийся в прилежащих телах, и экдизон — продукт протора-
кальных желез.
235
Вопросы для самоконтроля по теме «Развитие насекомых»
1.Особенности эмбрионального развития насекомых.
2.Постэмбриональное развитие насекомых. Типы метаморфозов (кратко характеризовать).
3.Характеризовать гемиметаморфоз. Перечислить и описать типы личинок при данном типе метаморфоза. Перечислить отряды насекомых с данным типом развития.
4.Характеризовать голометаморфоз. Перечислить и описать типы личинок при данном типе метаморфоза. Перечислить отряды насекомых
сданным типом метаморфоза.
5.Характеризовать стадию куколки и перечислить типы куколок. Описать процессы, происходящие на данной стадии.
6.Нейрогуморальная регуляция процессов развития насекомых.
Термины по теме «Размножение и развитие насекомых»
Живорождение; яйцеживорождение; партеногенез; педогенез; полиэмбриония; бластодерма; желток; зародышевая полоска; мезодермальные полоски; амниотическая полость; сероза; амнион; анаморфоз; метаморфоз; голометаморфоз; гемиметаморфоз; имаго; личинка; куколка; нимфа; наяда; провизорные органы; маска; трахейные жабры; камподеовидные личинки; червеобразные личинки и их типы; гусеницеобраз-
ные личинки и их типы; экзувий; пупарий; имагинальные зачатки; экдизон; ювенильный гармон.
236
Тип МОЛЛЮСКИ (=МЯГКОТЕЛЫЕ) — MOLLUSCA
Характеристику типа смотрите в учебнике. Тип включает два надкласса (ранее — подтипа): Боконервные (Amphineura) и Раковинные (Conchifera).
Надкласс Боконервные (Amphineura)
Характеристику смотрите в учебнике. Надкласс включает три класса: Ямкохвостые — (Caudofoeata), Бороздчатобрюхие (=Соленогастры,
Беспанцирные) — (Solenogasters), Панцирные (=Хитоны, Многощитковоносные) — (Polyplacophora) (=Loricata). Характеристики классов смотреть в учебнике. На практических занятиях изучаются только представители класса Polyplacophora (=Loricata).
Класс Панцирные (=Хитоны, Многощитковоносные) — (Polyplacophora) (=Loricata)
Отряд Хитониды (Chitonida) (=Ischnochitonida)
Представители: Tonicella marmoreal — тоницелла мраморная,
Cryptochiton stelleri — криптохитон Стеллера.
Надкласс Раковинные (Conchifera)
Характеристику надкласса смотрите в учебнике. К надклассу относятся пять современных классов: Моноплакофоры (Monoplacophora),
Двустворчатые (Bivalvia), Лопатоногие (Scaphopoda), Брюхоногие (Gastropoda), Головоногие (Cephalopoda).
Класс Брюхоногие — Gastropoda. Наиболее богатый видами класс моллюсков (90000). Одними из важных признаков являются наличие цельной раковины, прикрывающей внутренностный мешок, и утрата билатеральной симметрии. Подробности смотрите в учебнике. Брюхоногих разделяют на три подкласса, различающихся по особенностям строения дыхательной системы.
Подкласс Переднежаберные — Prosobranchia. Характеризуются передним расположением мантийного комплекса, хистоневрией и раздельнополостью. В основе системы данного подкласса лежит строение жаберного аппарата и радулы, в этой связи выделяют три отряда: Кру-
гложаберные (Cyclobranchia), Кожножаберные (=Щиткожаберные) (Scutibranchia), Гребнежаберные (Pectinibranchia).
Отряд Кругложаберные (Cyclobranchia)
Это древние брюхоногие — Archaeogastropoda. Наиболее примитивные формы, сохранившие билатеральную симметрию. У них имеются парные ктенидии, предсердия и почки, у некоторых органы правой стороны могут подвергаться редукции. Характерна хиастоневрия.
Раздельнополые. Радула примитивная — в виде плоской ленты с не-
237
многочисленными зубчиками с твердыми минерализированными коронками. На голове одна пара щупалец и глаз. Мантийные, или вторичные жабры, у них расположены в мантийной полости по кругу. Раковина вторичноупращенная, колпачковидная. В личиночном состоянии у них закладывается спиральная раковина, которая позднее преобразуется в колпачок.
Представители: р.Patella — морское блюдечко.
Отряд Кожножаберные (=Щиткожаберные) (Scutibranchia)
Характерно разнообразие форм раковин: колпачковидная, уховидная, турбоспиральная. В раковине обычно имеется щель, которая у одних тянется от устья до середины последнего оборота раковины, у других расположена у верхушки блюдцеобразной раковины, у третьих как бы разбита на ряд отдельных отверстий, который тянется вдоль последнего оборота раковины, которые служат для водообмена при дыхании. Мантийный комплекс органов симметричен. У них всегда имеется пара жабр, сердце с двумя предсердиями, пара почек, гонада непарная. Раздельнополые. Радула с многочисленными зубцами, складывается вдоль по нескольким перегибам в задней части.
Представители: р. Haliotis — морское ушко, р. Fisurella, р. Pleurotomaria.
Отряд Гребнежаберные (Pectinibranchia)
Высшие переднежаберные. У большинства мантийный комплекс ор-
ганов асимметричен: имеются одна жабра, одна почка, одно предсердие. Реже почек две, или правая превращена в половой проток (гонодукт). Радула разнообразна по форме: с многочисленными зубами или с 3–7 зубами в каждом поперечном ряду. Органы дыхания у водных обитателей представлены вторичными жабрами, развивающимися на нижней поверхности мантии, а у наземных жабры редуцированы, а дыхание осуществляется через поверхность мантийной полости. Раковина чаще спирально закрученная, без вырезки. У большинства видов имеется крышечка на верхней стороне заднего конца ноги, которая закрывает устье при втягивании тела в раковину. Обитают в пресных и морских водоемах, также есть наземные формы. Морда вытянута в хобот, способный втягиваться в особое влагалище. Огромное большинство — хищники. У всех моллюсков этого отряда левый край мантии преобразуется в сифон. Часто имеется роговая крышечка.
Основные семейства: Buccinida — трубачи, Olividae — оливы, Murecidae — пурпурные улитки. Mytridae — митры, Conidae — конусы, Cypreidae — фарфоровые улитки, Cassidae — шлемы, Viviparidae — жи-
вородки, Hydrobiidae — гидробии.
238
Отряд Заднежаберные (Opistobranchia)
Значительно уступает переднежаберным в многообразии форм. Мантийная полость невелика и располагается с правой стороны. Мантийный комплекс органов сдвинут из переднего положения на правую сторону тела. Предсердие одно и лежит позади желудочка, актенидий — позади сердца. У многих раковина обрастает мантией и часто редуцирована. Нередко сильно видоизменена нога. Резким изменениям подвергается система органов дыхания. Ктенидии во многих случаях исчезают, а в различных участках тела располагаются кожные выросты — вторичные жабры (адаптивные). Гермафродиты. Для ряда форм характерен возврат к билатеральной симметрии. У примитивных представителей наблюдается хиастоневрия плевровисцеральных стволов, у высших эта черта не выражена. Большинство — обитатели моря. Известно около 15 отрядов. Рассмотрим наиболее характерные отряды:
Отряд Покрытожаберные (Tectibranchia)
В большинстве случаев имеется раковина, часто инволютной формы. Ктенидий один. Мантийная полость открывается на правой стороне. Характерный представитель отряда — морской заяц (Aplysia). Это крупные моллюски, масса которых может достигать более 400 г. Раковина тонкая, редуцированная. Нога снизу с ползательной подошвой, а по бокам туловища
от ноги поднимаются парные лопасти, прикрывающие сверху раковину.
Отряд Голожаберные (Nudibranchia)
Раковина отсутствует, ктенидий исчезает или заменяется вторичными жабрами. У некоторых дыхание осуществляется всей поверхностью тела.
Представители: ceм. Aeolidae, Dendronotidae.
Отряд Крылоногие (Pteropoda)
Планктонные формы, характерным признаком которых служит развитие пары более или менее крупных боковых разрастаний параподий, выполняющих роль плавников. Все крылоногие — гермафродиты. Делятся на 2 подотряда: Thecosomata, имеющие раковину, и Gynmosomata, лишенные раковины.
Представители: Clione limaclna — морской ангел. Подкласс Легочные — Pulmonata
Наиболее уклонившаяся от общего ствола брюхоногих группа. Все легочные — обитатели суши или пресноводных водоемов. Раковина разнообразной формы, часто редуцирована. Крышечка обычно отсутствует.
Для всех представителей характерна редукция ктенидиев и образова-
239
ние так называемого легкого, представляющего собой скопление сосудов с внутренней стороны мантийной полости. Для сообщения с внешней средой служит дыхательное отверстие — пневмостом. Легочные моллюски дышат атмосферным воздухом. Все органы мантийного комплекса непарные, т.е. нарушена билатеральная симметрия: имеются одна почка, одно предсердие, одно легкое. Нервная система эпиневральная, без перекреста коннективов. Нервные узлы сконцентрированы в окологлоточное кольцо. Раковина обычно спирально закрученная, без крышечки. Иногда раковина может редуцироваться. Делятся на два надотряда: Стебельчатоглазые (Stylommatophora) и Сидячеглазые (Basommatophora).
Надотряд Стебельчатоглазые (Stylommatophora)
Надотряд объединяет преимущественно многообразные сухопутные формы — улиток, слизней. Характерно расположение глаз на вершине второй пары щупалец.
Представители: р.Succinea — янтарка, Helix pomatia — виноградная улитка, р. Achatina, р. Zebrina, р. Deroceras, р. Limax.
Надотряд Сидячеглазые (Basommatophora)
Надотряд представлен в основном пресноводными и некоторыми сухопутными улитками. Глаза у них расположены у основания второй пары щупалец.
Представители: прудовики — Lymnaea stagnalis — обыкновенный пру-
довик, Lymnaea truncala — малый прудовик, Planorbis corneus — роговая катушка.
Лабораторное занятие 15
Тема: Тип Моллюски (=Мягкотелые) — Mollusca Класс Панцирные (=Хитоны) — Polyplacophora (=Loricata)
Класс Брюхоногие — Gastropoda
Цель: изучить морфологические особенности строения моллюсков разных классов.
Изучаемые объекты и их систематическое положение:
Надкласс Amphineura — Боконервные
Класс Polyplacophora (=Loricata) — Панцирные (=Хитоны) Отряд Chitonida (=Ischnochitonida) — Хитониды
Tonicella marmorea — тоницелла мраморная
Надкласс Conchifera — Раковинные
240
Класс Gastropoda — Брюхоногие
Подкласс Prosobranchia — Переднежаберные Отряд Cyclobranchia — Кругложаберные Семейство Patellidae — Морские блюдечки
Род Patella — морское блюдечко
Отряд Pectinibranchia — Гребнежаберные Семейство Olividae — Оливы
Род Oliva — Олива
Семейство Conidae — Конусы
Род Conus — Конус
Семейство Cypreidae — фарфоровые улитки
Род Cyprea — Ципрея
Семейство Viviparidae — живородки
Род Viviparus — Живородка
Подкласс Pulmonata
Надотряд Stylommatophora — Стебельчатоглазые
Helix pomatia — Виноградная улитка
Надотряд Basommatophora — Сидячеглазые
Planorbis corneus — Катушка роговая Lymnaea stagnalis — Обыкновенный прудовик
Подкласс Pulmonata
Надотряд Stylommatophora — Стебельчатоглазые
Род Arion
Задание 1
1.Рассмотрите влажные препараты хитона Tonicella marmorea со спинной и брюшной сторон, изучите особенности их внешнего строения.
2.Зарисуйте внешний вид хитона Tonicella marmorea со спинной
ибрюшной стороны. Сделайте следующие обозначения: со спинной стороны — пластинки раковины; пояс (перинотум); кутикулярные образования на поясе; с брюшной стороны — голова; ротовое отверстие; нога; мантийная щель; мантийная полость; ктенидии; мантия; анальное отверстие.
Хитоны — главным образом обитатели полосы прибоя, где они ползают по камням или прочно присасываются к ним подошвой ноги.
Форма тела обычно продолговато-овальная, несколько сплющенная в спинно-брюшном направлении. Спинная сторона тела прикрыта раковиной, состоящей из восьми подвижных пластинок, расположенных
друг за другом в один ряд (рис. 15.1). Они черепицеобразно прикрыва-