zoologia_praktikum_po_bespozvonochnym
.pdf
141
ходят реснички цингулюма и буккального поля трохуса. Оно ведет в очень короткий трубчатый отдел — глотку, который открывается в сильно вздутый мастаке. Хотя по своему происхождению последний представляет собой лишь один из двух отделов дифференцированной глотки, его часто обозначают как жевательный желудок. Мастакс имеет толстую мышечную стенку, на внутренней поверхности которой располагается присущий коловраткам жевательный аппарат. Этот аппарат включает три основные части — «наковальню» (инкус) и два «молоточка» (маллеусы).
От последующих отделов пищеварительной системы жевательный желудок отделен узкой перетяжкой, или пищеводом. Последний ведет в объемистый желудок, называемый иногда в противовес жевательному железистым желудком. На его наружной поверхности хорошо заметны контуры крупных, немного вздутых клеточных тел, образующих его стенки. С передней частью железистого желудка соединены две пищеварительные (или желудочные) железы, имеющие овальную или бобовидную форму.
За железистым желудком следует короткая средняя кишка. Граница между этими двумя отделами маркируется неглубокой перетяжкой, которая, правда, не всегда бывает отчетливо выражена. Самый задний отдел пищеварительной системы представлен клоакой. Она начинается от места соединения пищеварительной и половой систем. Наружное отверстие
клоаки, которое одновременно служит для выведения как непереваренных остатков пищи, так и половых продуктов, расположено дорсально, примерно на расстоянии 1/6–1/7 длины тела от его заднего конца.
С клоакой связана и выделительная система коловраток. Последняя представлена двумя протонефридиями. Они располагаются латерально, по бокам от кишечника. Каждый протонефридий включает продольно ориентированный канал, тянущийся почти от самого апикального поля (см. выше) по направлению к заднему концу тела. Примерно на уровне расположения пищеварительных желез каналы образуют несколько петель, хорошо заметных при использовании большого увеличения микроскопа (40х). Далее каналы тянутся к заднему концу тела, лишь слегка
изгибаясь. На уровне границы между железистым желудком и кишкой они впадают в непарный мочевой пузырек мешковиной формы. Пузырек открывается узким протоком в заднюю часть клоаки.
Из всех деталей строения нервной системы и органов чувств у живых коловраток удается хорошо рассмотреть лишь относительно крупный ганглий и дорсальный непарный нерв (спинной нерв). Ганглий распо-
лагается в переднем конце тела коловратки дорсально от мастакса. Кроме
142
того, по отношению к последнему он немного сдвинут вперед. Обычно его называют надглоточным ганглием или мозгом. Из всех нервных стволов, которые имеются у коловраток, хорошо бывает виден лишь относительно короткий и толстый, уже упоминавшийся выше спинной нерв. У коловраток, лежащих на боку, он имеет вид почти прямого тяжа, отходящего от заднего конца ганглия и направленного косо назад к спинной поверхности тела. Дорсально, на уровне задней границы передней четверти тела, локализуется небольшая чувствительная папилла, или так называемое спинное щупальце. Этот орган чувств иннервируется спинным нервом.
Женская половая система представлена непарным комплексом, включающим яичник и синцитиальный желточник. Сам этот комплекс хорошо заметен, так как обладает относительно крупными размерами. Он расположен вентрально по отношению к пищеварительной системе на уровне задней половины железистого желудка. Асимметричный яичник в этом комплексе занимает более вентральное положение. В его правой части (если смотреть на коловратку с вентральной стороны) располагаются мелкие, еще только формирующиеся ооциты (партеногенетические яйца), тогда как слева лежат более крупные, завершающие свое развитие клетки. Непосредственно к яичнику примыкает крупный желточник. Он немного смещен в дорсальном направлении и сдвинут
вправо. На фоне заполняющей его зернистой массы хорошо выделяются крупные ядра округлой или овальной формы. Они имеют вид светлых, прозрачных пузырьков.
Самая дистальная часть яичника, в которой и располагаются наиболее крупные ооциты, тесно прилежит к желточнику. Позади желточника она переходит в узкий яйцевод, который в свою очередь открывается в клоаку. В отличие от многих других коловраток этот отдел женской половой системы действительно выполняет функции настоящего яйцевода. Полностью созревшие яйца не задерживаются в половых протоках и практически сразу же выводятся во внешнюю среду, где и протекает их последующее развитие.
Вопросы для самоконтроля по теме «Круглые черви (=Первичнополостные) — Nemathelminthes, Головохоботные — Nemathomorpha, коловратки — Rotifera
1. Общая характеристика типа Первичнополостные (Круглые черви).
Классы и подклассы (перечислить и дать краткую характеристику).
143
2.Форма тела, половой диморфизм, среда обитания, способы передвижения, покровы и мускулатура, полость тела у круглых червей (сравнительный обзор по типам: Нематоды, Волосатики, Коловратки).
3.Питание, дыхание, выделение, транспорт, нервная система и органы чувств у круглых червей.
4.Половая система, размножение и жизненный цикл аскариды.
5.Размножение и развитие различных нематод.
6.Тип Коловратки, общая характеристика.
7.Жизненный цикл коловраток, его особенности.
8.Класс Волосатики, его характеристика.
9.Происхождение паразитизма у нематод.
10.Систематика нематод. Паразиты животных, человека и растений.
Термины по теме «Круглые черви (=Первичнополостные) — Nemathelminthes, Головохоботные — Nemathomorpha, коловратки — Rotifera
Половой диморфизм, гиподерма, синцитий, валики гиподермы, кутикула, гидроскелет, мышечные клетки нематод, схизоцель, сквозной кишечник, пищевод, губы, бульбусы, стома, стилеты, мышцы протракторы, пищеводные железы, внекишечное пищеварение, папиллы, гипо-
дермальные железы (реннеты), шейная железа, почки накопления (фагоцитарные клетки), окологлоточное нервное кольцо, амфиды, фазмиды, пигментные пятна, бурса, спикулы, детерминация, постоянство клеточного состава, биогельминты, геогельминты, коловращательный аппарат, жевательный аппарат, цикломорфоз, гетерогония.
144
ПОДРАЗДЕЛ ЦЕЛОМИЧЕСКИЕ (=ВТОРИЧНОПОЛОСТНЫЕ) — COELOMATA
Главной отличительной особенностью целомических животных является наличие вторичной полости тела, или целома, имеющей собственные стенки из эпителия мезодермального происхождения (называемый целомическим, или перитонеальным), который покрывает внутреннюю поверхность стенки тела, прилегает к кишечнику и ко всем внутренним органам. За счет него образуются особые каналы (целомодукты), сообщающие полость целома с внешней средой. Функциями целома являются: созревание половых продуктов; опорная (гидроскелет); перенос кислорода и продуктов выделения. Другими важными чертами вторичнополостных животных являются: метмерность строения, проявляющаяся в повторяемости органов и структур — эктодермальных и мезодермальных; кровеносная система хорошо развита и выполняет главным образом функции дыхания и транспорта веществ — питательных и продуктов выделения; выделительная система — открытая, связана с целомом, с основными функциями — выделения и регуляции водного режима.
Подраздел Целомические (Coelomata) включает всех остальных билатеральных животных и распадается на две группы — первичноротые (Protostomia) и вторичноротые (Deuterostomia), которые отличаются особенностями эмбрионального развития. У первичноротых бластопор
(первичный рот) зародыша взрослого животного образуется на его месте после его закрытия. Мезодерма формируется, как правило, телобластическим способом. К Protostomia относятся типы: Annelida, Mollusca, Arthropoda, Onichophora.У Deuterostomia на месте бластопора образуется заднепроходное отверстие взрослого животного, ротовое отверстие закладывается позднее и независимо от первичного рта личинки. Мезодерма формируется энтероцельно. К вторичноротым относятся следующие типы: Echinodermata, Hemichordata, Chordata. Однако среди Целомических животных есть группы, которые эволюционировали по другим путям филогенеза.
В настоящее время некоторыми авторами в составе подраздела Coelomata выделяется пять самостоятельных надтипов: надтип Членистые (Trochozoa) с типами — Кольчецы (Annelida), Членистоногие (Arthropoda), Моллюски (Mollusca); надтип Щупальцевые (Tentaculata) с соответствующим типом Щупальцевые (Tentaculata); надтип Щетинкочелюстные (Chaetognata) с типом Щетинкочелюстные (Chaetognata); надтип Погонофоры (Pogonophora) с типом По-
гонофоры (Pogonophora); надтип Вторичноротые (Deuterostomia)
145
с типами Иглокожие (Echinodermata), Полухордовые (Hemichordata) и Хордовые (Chordata).
НАДТИП ТРОХОФОРНЫЕ (=ЧЛЕНИСТЫЕ) — TROCHOZOA
Характерно спиральное дробление, преимущественно телобластическая закладка мезодермы, первичность в образовании рта (из бластопора). У представителей, развивающихся с метаморфозом, образуется личинка — трохофора, претерпевающая ряд превращений, в результате которых возникает двойственная метамерия (членистость). К трохофорным относятся типы: Кольчатые черви (Annelida), Моллюски
(Mollusca), Членистоногие (Arthropoda), Онихофоры (Onichophora). Тип КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ — ANNELIDA (=ANNELIDES)
Характеристику типа смотреть в учебнике. Тип кольчатых червей подразделяется на два надкласса: Беспоясковые (Aclitellata) и Поясковые (Clitellata).
НАДКЛАСС БЕСПОЯСКОВЫЕ — ACLITELLATA
Характеризуется раздельнополостью и простым строением полового аппарата. На туловище нет специальной зоны половых сегментов. Раздельнополые. Метаморфоз с мерцательной личинкой — трохофорой. Надкласс включает два класса: Первичные кольчецы (Archiannelida) и Многощетинковые черви (=Полихеты) (Polychaeta).
Класс Первичные кольчецы (Archiannelida)
Исключительно примитивные по своей организации черви, размеры которых не превышают 2–3 мм. Они являются олигомерными кольчецами и в составе туловища имеют только ларвальные сегменты. Поэтому они во многом напоминают личинку — метатрохофору. Тело подразделяется на головной отдел (2 сегмента), туловище (пять сегментов) и анальную лопасть. Сегменты с поясками ресничек, обеспечивающими передвижение животного. Преобладает первичная полость тела. Кровеносная система отсутствует. Целом развивается в период полового размножения, в нем происходит развитие гонад. После размножения целом редуцируется. Развитие без метаморфоза. Высшие представители архианнелид — полимерные, они обладают уже метамерным целомом и метанефридиями, развитие протекает с метаморфозом и образуется личинка — трохофора. У них уже появляются органы движения — параподии, представляющие парные выросты сегментов тела со щетинками.
Класс представлен одним отрядом Динофилиды — Dinophilida.
Представители: р.Dinophilius, р. Polygordius.
Класс Многощетинковые черви (=Полихеты) — Polychaeta
146
Характеристику класса смотреть в учебнике. Класс делится на два
подкласса: Бродячие (Errantia) и Неподвижные (=Сессильные) (Sedentaria). Но это деление весьма условно.
Подкласс Бродячие полихеты — Errantia
Представители Бродячих полихет имеют более примитивные и общие для аннелид в целом признаки. Трохофора не имеет каких либо специальных приспособлений к обитанию и добыче пищи в пелагических условиях. Циклы их развития чаще осуществляются свободно и в пелагических условиях; в них реже известно явление эмбрионизации, укорочение и выпадение каких либо отдельных стадий.
Под к ла с с в к л юча е т т ри о т ряда: Филлодоцемор фы
(Phyllodecemorpha), Нереиморфы (Nereimorpha), Еуницеморфы (Eunicemorpha).
Отряд Филлодоцеморфы (Phyllodecemorpha)
Характеризуются большим разнообразием жизненных форм, особенно примитивные представители. Определяющим признаком при делении отряда на семейства является строение трохофоры.
Отряд Нереиморфы (Nereimorpha)
Характерны для разных представителей разные способы размножения, развития и типы личинок. Наряду с половым размножением встречается и бесполое. У некоторых наблюдается явление эпитокии.
Представитель: Nereis pelagica.
Отряд Еуницеморфы (Eunicemorpha)
Имеют большое разнообразие способов размножения и развития, морфогенезов, форм личинок. Их олигомерные формы напоминают метатрохофор. Именно в этом отряде встречаются формы, приспособленные к паразитированию на червях, иглокожих, ракообразных и рыбах.
Представители: Eunice viridis — палоло тихоокеанский, E. fucata — палоло атлантический.
Подкласс Неподвижные полихеты (=Сессильные, Сидячие) — (Sedentaria)
Циклы развития этих полихет протекают внутри трубок, капсул, кладок или под прикрытием материнского организма. Яйцеклетки богаты питательными веществами, чаще проявляются эмбрионизация, укорочение или выпадение каких либо отдельных стадий, составляющих обычную последовательность (гаструла, протрохофора, трохофора, метарохофора, нектохета, ювенильныя донная форма). Часто сглаживается
или исчезает граница между ларвальными и постларвальными отдела-
147
ми. Подкласс включает четыре отряда: Спиоморфы (Spiomorpha), Дри-
ломорфы (Drilomorpha), Теребелломорфы (Terebellomorpha), Серпулиморфы (Serpulimorpha).
Отряд Спиоморфы (Spiomorpha)
Характеризуются разнообразием способов размножения и развития. Некоторые размножаются бесполым способом, путем фрагментации; отдельные представители — партеногенетически в полости тела матери до стадии трехсегментарной личинки, которая затем переходит к самостоятельной жизни. Развитие может полностью протекать либо в толще воды, либо часть его проходит внутри материнских трубок, а на более поздние стадии выходят в толщу воды. Для некоторых характерна забота о потомстве — вынашивание и выкармливание молоди на собственных щупальцах.
Отряд Дриломорфы (Drilomorpha)
Могут обитать в местах сильно загрязненных нефтяными отходами. Самцы могут копулировать с незрелыми самками. Яйца откладываются в трубки и оберегаются самками до выхода из них личинок, иногда развитие без пелагической личинки. Размножение происходит большую часть года.
Отряд Теребелломорфы (Terebellomorpha)
Развитие представителей разных семейств может проходить либо
в толще воды с пелагической личинкой, либо в придонных слоях воды с бентосной личинкой, или внутри слизистых кладок, прикрепленных к материнской трубке. Организация личинок весьма различна.
Отряд Серпулиморфы (Serpulimorpha)
Развивающиеся личинки представителей отряда питаются лецитотрофно, т.е. за счет желтка, что позволяет расселяться на значительные расстояния за короткое время. Некоторые представители этого отряда обитают в пресной воде.
НАДКЛАСС ПОЯСКОВЫЕ — CLITELLATA
Представители поясковых характеризуются гермафродитизмом. Половые железы располагаются не метамерно. Имеется поясковая зона (clitellum). Развитие прямое.
Надкласс включает два класса: Малощетинковые (Oligochaeta)
и Пиявки (Hirudinea).
Класс Малощетинковые — Oligochaeta
Характеристику класса см. в учебнике. Класс подразделяется на два отряда: Люмбрикоморфы (Lumbricomorpha) и Наидоморфы
(Naidomorpha).
148
Отряд Люмбрикоморфы (Lumbricomorpha)
Представлен водными и наземными формами родов Lumbricus
(L. Terrestris — дождевой червь), Eisenia, Megascolides, Branchiobdella —
«рачья пивка» — паразит пресноводных раков.
Отряд Наидоморфы (Naidomorpha).
Преимущественно водные представители: Tubifex tubifex — трубочник, р.Stylaria, р.Aelosoma — планктонные формы. Из почвенных — р. Enchytreus.
Класс Пиявки — Hirudinea
Характеристику смотреть в учебнике. Класс делится на два подкласса: Древние пиявки (Archihirudinea) и Настоящие пиявки (Euhirudinea).
Подкласс Древние пиявки — Archihirudinea
Примитивные пиявки, у которых на передних пяти сегментах имеются еще щетинки — последние остатки параподий. Сохраняются целом и кровеносная система. Включает один отряд.
Отряд Щетинконосные пиявки (Acanthobdellida)
Известны два представителя: Acanthobdella peledina — паразит сиговых рыб и A. livanovi — паразитирует на гольце.
Подкласс Настоящие пиявки — Euhirudinea
Щетинок нет. Целом редуцирован, кровеносная система в значительной степени или полностью редуцирована. Включает два отря-
да: Хоботные пиявки (Rhynchobdellida) и Бесхоботные (=Челюстные) (Archynchobdellida) (=Gnathobdellida).
Отряд Хоботные пиявки (Rhynchobdellida)
Включает как свободноживущих, так и паразитических представителей, обитающих главным образом на рыбах. Характерной особенностью отряда является наличие хоботка — особого мускулистого органа, высовывающегося наружу через рот при нападении на жертву. Иногда хоботные пиявки переходят к паразитированию и на теплокровных животных, поселяясь в различных полостях тела, связанных с внешней средой. У некоторых видов встречается забота о потомстве (вынашивают вышедшую из яиц молодь на вентральной поверхности тела).
Представитель: р. Glossiphonia.
Отряд Бесхоботные (=Челюстные) (Archynchobdellida) (=Gnathobdellida)
Хоботка нет. В ротовой полости имеется три мускулистых валика — челюсти, часто несущие хитиноидные зубчики.
Представители: Hirudo medicinalis — медицинская пиявка, Haemopis sanguisuga — ложноконская пиявка.
149
Лабораторное занятие 9
Тема: Подраздел Coelomata — Целомические, Надтип Trochozoa — Трохофорные
Тип Кольчатые черви — Annelida
Цель: изучить морфофункциональные особенности представителей типа Annelida, ознакомиться с видовым разнообразием и жизненными циклами.
Изучаемые объекты и их систематическое положение:
Тип Кольчатые черви — Annelida Подтип Беспоясковые — Aclitellata Класс Многощетинковые — Polychaeta Подкласс Бродячие — Errantia
Отряд Нереиморфы — Nereimorpha
Род Nereis — Нереис
Подкласс Сидячие — Sedentaria
Род Spirorbis — Спирорбис
Подтип Поясковые — Clitellata
Класс Малощетинковые — Oligochaeta Отряд Люмбрикоморфы — Lumbricomorpha
Род Lumbricus — Дождевой червь
Класс Пиявки — Hirudinea
Подкласс Настоящие пиявки — Euhirudinea
Отряд Бесхоботные (=Челюстные) пиявки — Arinchobdellida (=Gnathobdellida)
Семейство Hirudinidae
Вид Hirudo medicinalis — Медицинская пиявка
Задание 1
1.Ознакомьтесь на влажных препаратах с внешним видом р.Nereis.
2.Сделайте рисунок внешнего вида р.Nereis и обозначьте отделы тела (головной, туловищный, анальную лопасть — пигидий). В головном отделе: простомиум; перистомиум; антенны; пальпы; перистомальные усики (цирри); глаза. В туловищном отделе: сегменты, параподии. Укажите характер сегментации.
Виды р.Nereis — морские активно подвижные многощетинковые чер-
ви. При их осмотре хорошо различимы головной отдел, однородно (гомо-
150
номно) сегментированный туловищный отдел и анальная лопасть (пигидиум) (рис. 9.1).
Рис. 9.1. Внешний вид р. Nereis:
1 — антенны; 2 — пальпы; 3 — перистомальные усики (цирри); 4 — простомиум; 5 — ресничная обонятельная ямка; 6 — глаза; 7 — перистомиум; 8 — параподии; 9 — сегменты туловищного отдела; I — головной отдел; II — туловищный отдел; III — пигидий
Головной отдел образован простомиумом (головная лопасть) и перистомиумом. Простомсиум имеет треугольную форму. На переднем суженном его конце расположена пара щупалец, или антенн. По бокам располагается пара массивных двучлениковых пальп. На спинной поверхности простомиума хорошо различимы две пары глаз, а позади них — две обонятельные ямки. Все эти придатки выполняют рецепторные функции.
Перистомиум образуется в результате слияния ротового и двух по-
следующих сегментов. На переднем крае перистомиума находятся перистомальные усики (цирри), обычно их три пары. На брюшной стороне перистомиума расположено ротовое отверстие. Иногда на нижней стороне головного отдела может хорошо выделяться вывернутый участок ротовой полости червя — ее буккальный отдел с парой мощных черных хитиноидных челюстей, серповидно изогнутых и несущих на внутрен-
ней поверхности мелкие зубчики.