zoologia_praktikum_po_bespozvonochnym
.pdf
21
Саркодовых делят обычно на два надкласса, а именно: Корненожки
(Rhizopoda) и Лученожки (Actinopoda). НАДКЛАСС КОРНЕНОЖКИ — RHIZOPODA Класс Корненожки — Rhizopoda
Включает фаготрофных, одно- и многоядерных простейших. Характеризуются разнообразной формой тела, подвижными псевдоподиями и отсутствием дифференцированной цитоплазмы на более-менее постоянные зоны. Снаружи тело покрыто тонкой цитоплазматической мембранной — плазмалеммой. Многие имеют домики, или раковины. В основном агамные формы: половойпроцесс описан только у нескольких видов. Представители многих видов способны инцистироваться. Морские, пресноводные и почвенные формы. В классе три отряда: Голые
амебы (Amoebida), Раковинные амебы (=Тестациды, Тестации) — Testacida (=Testacea), Фораминиферы (Foraminiferida).
Отряд Голые амебы (Amoebina).
Форма тела непостоянная. Движение амебоидное. Чаще одноядерные, реже многоядерные. Скелета нет. Питание голозойное, гетеротрофное. Способы поступления пищи — фаго-и пиноцитоз. Органоиды пищеварения представлены только вакуолью. Размножение только бесполое, главным образом путем деления на две равные части. Характерно инцистирование при неблагоприятных условиях. Свободноживущие виды,
главным образом пресноводные формы, есть и морские. Представители: Amоeba proteus, A. radiosa, A. verrucosa — свободно-
живущие, Entamoeba histolitica — возбудитель амебной дизентерии.
Отряд Раковинные амебы (Testacida) (=Testacea)
Тело покрыто однокамерной раковиной, снабженной отверстием — устьем, через которое выходят ложноножки. Форма раковины разнообразна (мешковидная, шаровидная и т. д.). По химическому составу могут быть: органическими, инкрустированными, пропитанными минеральными веществами (кремнеземом). Движение — амебоидное, захват пищи ложноножками. Размножение — бесполое, сопровождается образованием новой раковины. Обитают только в пресной воде мелких водоемов.
Представители: р. Arcella — раковина органическая, р. Difflugia — раковина инкрустированная, р. Euglypha — раковина пропитана минеральными веществами (кремнеземом).
Класс Фораминиферы — Foraminiferida
Фораминиферы — гетеротрофные, преимущественно свободножи-
вущие морские, чаще бентосные простейшие. Обитают в морях. Клетка
22
фораминифер заключена в раковину, или домик. Однако часть периферической цитоплазмы находится вне раковины и покрывает последнюю снаружи тонким слоем. Таким образом, раковина является внутренней.
Раковина сложная, многокамерная, с отверстиями (foramen), через которые выходят ложноножки (псевдоподии). Последняя камера имеет устье, через которое выходит псевдоподии. Тело лежит во многих камерах благодаря фораменам. Раковины могут быть чисто органическими, агглютинированными (различного рода мелкие частицы экзогенного происхождения склеиваются органическим матриксом, продуцируемым самим простейшим) и секреционными (в исходном органическом матриксе откладываются минеральные соли, преимущественно кальцит). Имеют ветвящиеся, переплетающиеся псевдоподии — ризоподии (гранулоретикулоподии), образуют вокруг фораминиферы динамично изменяющуюся ловчую сеть. Жизненный цикл сложный, гетерофазный, т. е. со сменой полового и бесполого размножения, со сменой генераций. Входят в состав бентоса, реже планктона.
Бесполое размножение начинается с того, что ядро последовательно несколько раз делится. Затем вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы, и все протоплазматическое тело корненожки распадается на множество одноядерных амебоидных зародышей (гомонтов), которые выходят через устье наружу. Гомонты покрываются раковиной, причем
родоначальная (эмбриональная) камера значительно крупнее у той особи, которая приступала к бесполому размножению. В результате бесполого размножения получаются особи макросферического поколения. После формирования раковины идет процесс шизогонии, и образуются изогаметы — зооспоры, которые сливаются, после этого образуется зигота, которая формирует раковину с маленькой центральной камерой (микросферическая раковина). Чередование поколений гетерофазное, так как редукция числа хромосом идет не при образовании гамет, а при формировании клеток бесполого размножения, дающих начало макросферическому поколению. В классе выделяют от 13 до 52 отрядов.
Отряд Astrorhizida (греч. aster — звезда)
Представители: Rhabdammina sp. обладает однокамерной раковиной, в виде трубки, на концах которой расположены устья; Astrhoriza — раковина имеет звездчатую форму.
Отряд Rotaliida (греч. rota — колесо)
Представители: р. Rotalia имеют многокамерные раковины, камеры располагаются строго по спирали. При этом формируется турбоспи-
раль — начиная с эмбриональной камеры располагаются не в одной пло-
23
скости, а один под другим. Устье небольшое щелевидное. Стенка раковины несет большое количество «пор» — точечных углублений в стенке раковины.
Отряд Globigerinida (греч. globus — шар, gerere — производить). Представители: р.Globigerina
Планктонные формы. Раковина представляет систему шаров.
НАДКЛАСС АКТИНОПОДЫ — ACTINOPODA
Псевдоподии укреплены высокоорганизованными пучками микротрубочек и называются аксоподиями. Аксосоподии расположены радиально и, как правило, способствуют парению в воде. Также они используются для улавливания добычи и приема пищи. Их важным признаком являются неорганический скелет (аксонема, или осевая нить) Аксонема построена из микротрубочек, связанных друг с другом короткими поперечными связками. Благодаря наличию аконемы аксоподии приобретают ригидность. Наиболее распространены в надклассе Лучевики (Radiolaria) и Солнечники (Heliozoa). В последнее время при детальном изучении строения и биологии «солнечников» и «радиолярий» выяснилось, что эти две группы не являются родственными друг другу. Кроме того, выяснилось, что и сами эти группы являются сборными.
Класс Лучевики — Radiolaria
Для всех «радиолярий» характерно: 1) наличие внутреннего мине-
рального скелета, основу которого составляют спикулы, или иголочки; 2) псевдоподии представлены аксоподиями с аксонемой внутри, но при этом лишены экструсом; 3) у многих «радиолярий» имеется специальная структура — центральная капсула, внутри которой располагаются ядро и небольшой участок прилегающей к нему цитоплазмы.
Исключительно планктонные морские простейшие, обитающие преимущественно в теплых морях. Большинство радиолярий встречается на глубине до 100 м, но есть и глубоководные формы.
Отряд Акантарии (Acantharia)
Исключительно морские животные, ведущие планктонный образ жизни, как правило, на больших глубинах. Форма тела сферическая, округлая. Эктоплазма хорошо развита, образует вокруг тела широкую зону и содержит большое количество слизистых и жировых включений. Центральная капсула отсутствует. Цитоплазма четко подразделяется на сильно вакуолизированную цитоплазму (калимму) и гранулированную — центральную. Они разделены тонким слоем уплотненной цитоплазмы. Последняя не является настоящей центральной капсулой.
В наружной цитоплазме поверхностно залегает сложно дифференциро-
24
ванный кортикальный цитоскелет — кортекс. Кортекс связан со скелетными иглами с помощью особых сократимых фибрилл — миофрисков. Молодые стадии развития акантарий одноядерные. С возрастом они становятся многоядерными. Ядра располагаются по периферии центральной зоны цитоплазмы. Основу скелета, слагающегося из сульфата стронция, составляют 20 радиально расположенных игл, сходящихся в центре животного. Иглы образуют 5 поясов по 4 иглы в каждом.
Представители: Acanthometra sp.
Отряд Spumellaria
У большинства кремнеземный скелет, представленный отдельно разбросанными иглами в эктоплазме. В результате слияния игл образуются шары, нередко вложенные друг в друга и соединенные радиально идущими иглами. Единичные виды лишены скелета. Центральная капсула с многочисленными порами.
Отряд Nasselaria
Скелет кремнеземный. Основой скелета является четырехлучевая спикула, к которой могут присоединяться дополнительные кольца. На этой основе возникают разнообразные формы скелета в виде ажурных шапочек, шлемов, шаров и т. п. Центральная капсула может быть веретеновидная.
Отряд Phaeodaria
Форма тела варьирует в широких пределах — от правильной сферической до строго билатерально-симметричной. Скелет образован радиальными и тангенциальными иглами, в результате слияния игл могут формироваться сферические, мешковидные и даже двустворчатые скелеты в виде раковин. Иглы построены из кремнезема с добавлением органического материала; полые внутри. Нередко встречаются представители с ветвящимися иглами. Центральная капсула округлая, или мешковидная, всегда двустороннесимметрична с 1–3 отверстиями, вместо многочисленных пор. Для феодарий характерно наличие во внекапсулярной цитоплазме, в области центрального отверстия, особого образования, именуемого феодиумом, который окрашен пигментом в темный цвет и представляет собой скопление выделительных телец, а также пищевых включений и резервных веществ. Он всегда резко выделяется на фоне бесцветной цитоплазмы. Многие виды глубоководные.
Отряд Sticholonchea
Представлен единственным родом Sticholonchea, найденным в Ти-
хом океане и Средиземном море. Характеризуется вытянутым двусто-
25
ронне-симметричным телом и наличием радиальных игл, расположенных 18–20 пучками.
Класс Солнечники — Heliozoa Отряд Солнечники (Heliozoa)
Пресноводные и морские простейшие. Малочисленная группа. Известно несколько десятков видов. Тело чаще шаровидное, распадается на широкую зону эктоплазмы (корковый слой) и эндоплазму (внутренний слой, несущий большое количество включений и органоидов). Центральной капсулы нет. В эндоплазме одно или несколько ядер. Имеются многочисленные радиально расположенные аксоподии, внутри которых аксонемы. В поверхностном слое цитоплазмы аксоподий находится большое количество экструсом — специальных органоидов, содержимое которых под воздействием разных факторов выбрасывается из клетки наружу. У большинства скелета нет. У некоторых морских простейших имеется решетчатый сферический скелет из кремнезема. Размножение бесполым и половым путем. Бесполое размножение — деление, реже — почкование. У некоторых видов может быть половой процесс, протекает в цисте, где сливаются две гаплоидные амебоидные клетки, сформированные одним организмом.
Представители: Actinospheraerium eichhorni
П ОД Т И П Ж Г У Т И КО Н О С Ц Ы — M AST IG OP HOR A
(=FLAGELLATA)
Представители этого подтипа имеют один или большее количество жгутиков. Жгутики одной особи могут быть разной длины и иметь вспомогательные структуры.
Жгутиконосцы ассимилируют углерод разными путями. Одни из них обладают хроматофорами, содержащими хлорофилл, и поэтому на свету способны фотосинтезировать, как настоящие зеленые растения. Другим жгутиконосцам свойствен гетеротрофный обмен, т.е., как все животные используют в пищу готовые питательные вещества. А часть жгутиконосцев совмещает обе формы обмена, т.е. обладает миксотрофным обменом веществ.
В подтипе Mastigophora (=Flagellata) выделяют два класса: Растительные жгутиконосцы — Phytomastigina (=Phytomastigiphorea) и Животные жгутиконосцы (Zoomastigina (=Zoomastigophorea).
Класс Растительные Жгутиконосцы — Phytomastigina (Phytomastigophorea)
Обладают аутотрофным или миксотрофным способом питания и, соот-
ветственно, несут зеленый пигмент хлорофилл, с наличием которого связан
26
процесс фотосинтеза. Продуктом ассимиляции чаще всего служит крахмал или близкие к нему полисахариды. В редких случаях наблюдается переход к сапрофитному питанию. У части имеются стигмы. Систематическими признаками отрядов являются: особенности тонкого строения хлоропластов, форма клеток, их гибкость или жесткость, наличие или отсутствие клеточной стенки, число жгутиков, их ультраструктура и способ биения.
Класс Растительных жгутиконосцев содержит четыре основных
отряда: Вольвоциды (Volvocida), Панцирные жгутиконосцы (=Динофлагеллята, Перидинеи) (Dinoflagellida) (Peridinea), Эвгленовые (Euglenida) (=Euglenoidea), Фитомонадовые (Phytomonadida).
Отряд Вольвоциды (Volvocida)
Колониальные. Размеры колоний очень сильно варьируют в зависимости от возраста. Колонии характеризуются сложностью, разным уровнем организации, разными жизненными циклами, моно- и палинтомическим делением, различными формами полового процесса. Хлоропласты травяни- сто-зеленого цвета. Вегетативные клетки, образующие тело колонии, располагаются поверхностно, в один слой, так что в центральной части колонии они всегда отсутствуют. Клетки вольвоцид одеты клеточной стенкой и заключены в прозрачный матрикс, имеют 2 или 4 жгутика одинаковой длины. Клетки внутри колонии могут либо быть соединенными цитоплазматическими мостиками друг с другом, либо полностью обособленными друг
от друга. Внутреннюю часть колонии заполняет полужидкий матрикс. Внутри некоторых колоний видны дочерние колонии, которые формируются из особых вегетативных клеток размножения вегетативные клетки размножения по общему плану строения и набору органоидов практически не отличаются от остальных клеток колонии. В составе колонии также можно дифференцировать половые клетки. Род Volvox включает как «раздельнополые», так и «обоеполые» (гермафродитные) виды. Микрогаметы сильно вытянуты в длину, на переднем конце несут два коротких жгутика, лишены хроматофоров. Макрогаметы отличаются крупными размерами, снаружи одеты толстой оболочкой, имеют правильную округлую форму и лишены жгутиков. В отличие от микрогамет они содержат хроматофор. Некоторые виды бесцветны и питаются гетеротрофно. Хроматофор чашевидный. Продукт ассимиляции — крахмал. Размножение бесполое и половое.
Представители: p.Volvox, p.Gonium, p.Eudorina, p.Chlamidomonada.
Отряд Панцирные жгутиконосцы (Динофлагелляты, Перидинеи) (Dinoflagellida) (Peridinea)
Одиночные. Форма тела постоянная, зависит частично от наличия
целлюлозных пластинок, в совокупности образующих панцирь, на по-
27
верхности которого имеются два желобка или бороздки. Один из них проходит по экватору, другой — продольно. Жгутиконосцы этого отряда имеют 2 жгутика разной длины, располагающиеся в желобках панциря. Тело нередко образует причудливые выросты, увеличивающие поверхность и служащие приспособлениями к планктонному образу жизни. Сократительных вакуолей нет. Хроматофоры буро-желтые или, реже, зеленые. Входят в состав пресноводного и морского планктона, некоторые могут жить в качестве симбионтов в кораллах (зооксантеллы), в радиоляриях. У некоторых морских форм есть глазки и особые защитные стрекательные капсулы.
Представители: p.Noctiluca (Ночесветка) не имеет панциря, может светиться, p.Ceratium, p.Peridinium.
Отряд Эвгленовые (Euglenida)
Одиночные. Размеры варьируют в широких пределах — от 5 до 500 мкм. Форма тела изменяется от широко листовидной до вытянутой игольчатой. Наиболее обычны виды с веретеновидным или удлиненно овальным телом. Чаще одножгутиковые. У двужгутиковых форм один нередко редуцирован. Покровные структуры (пелликула) клетки представлены продольно или косо расположенными белковыми лентами и группами микротрубочек, залегающими непосредственно под плазмалеммой. Чаще зеленые, количество хлоропластов варьи-
рует от одного до нескольких сотен. У автотрофных форм со стенкой жгутикового кармана связан особый фоторецепторный органоид — стигма. Некоторые виды бесцветны. Разнообразны по типу питания (автотрофы, гетеротрофы, миксотрофы). У гетеротрофных видов имеется цитостом, ведущий в цитофаринкс. У автотрофных наблюдается редукция ротового аппарата. Продукт ассимиляции — парамил — близкий к крахмалу полисахарид, а гетеротрофных форм к нему добавляется гликоген. Сократительная вакуоль располагается в переднем конце тела, вблизи жгутикового кармана. У ряда видов сократительная вакуоль отсутствует. Ядро одно, обычно располагается в центральной части клетки. Размножаются только бесполым путем — продольным делением. Большинство — обычные обитатели различных мелких водоемов, встречаются также в почве, есть и паразиты различных животных.
Представители: p. Euglena, p. Phacus, р. Peranema
Отряд Хризомонадовые (Chrysomonadida)
Одиночные и колониальные мелкие жгутиконосцы. Жгутиков 1–3.
Хроматофор дисковидный, золотисто-бурого цвета. Продукт ассимиля-
28
ции — полисахарид лейкозин. Являются обычными обитателями в пресных и морских водах.
Представители: p. Dinobrion образует древовидные колонии, p. Synura шаровидные колонии.
К ла с с Ж и в о т н ые ж г у т и коно с ц ы — Z o om a sti g i n a (Zoomastigophorea)
Гетеротрофные жгутиконосцы. Большинство ведет свободноживущий образ жизни. Размножение бесполое, главным образом путем продольного деления. Жгутиков может быть от 1–2 до нескольких десятков. В основе деления на отряды положены следующие признаки: форма тела, число и форма жгутиков, а также наличие добавочных органелл движения. Выделяют семь отрядов животных жгутиконосцев: Корнеж-
гутиковые (Rhizomastigida), Кинетопластиды (Kinetoplastida), Дипломонадиды (Diplomonadida), Трихомонадиды (Trichomonadida), Гипермастигиды (Hypermastigida), Оксимонадиды (Oxymonadida), Воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellida) (=Chonoflagellata).
Отряд Корнежгутиковые (Rhizomastigida)
Отряд, соединяющий в себе признаки Sarcodina и Mastigophora. Имеют 1–3 жгутика, располагающиеся на переднем конце тела, кроме того, могут образовывать псевдоподии, благодаря чему обладают амебоидным движением. Питаются анимально, заглатывая водоросли, бактерии
и мелких простейших.
Размножаются бесполым путем — делением на две равные части. Пресноводные виды встречаются редко. Известен паразит (в задней кишке головастиков).
Отряд Кинетопластиды (Kinetoplastida)
Тело вытянуто в длину, веретеновидной формы, иногда образует несколько изгибов. Многим кинетопластидам присуща способность изменять морфологические особенности строения клетки при переходе от одной стадии развития к другой в процессе реализации своего жизненного цикла. Различают несколько морфотипов (трипомастиготы, эпимастиготы, промастиготы, амастиготы и др.). Жизненный цикл каждого конкретного вида включает постоянный набор определенных морфотипов. Имеют кинетопласт — это четко выраженное скопление ДНК в специализированной области митохондрии. Жгутик чаще один, реже 2. Большинство паразиты, редко свободноживущие (р.Bodo, р. Monas). Питаются в большинстве сапрофитно, реже питание анимальное (в жгутиковый карман открывается тонкий трубчатый канал, на свободном конце
которого образуются пиноцитозные вакуоли). У паразитов может быть
29
ундулирующая мембрана (р. Trypanosoma). Характерны сложные жизненные циклы со сменой хозяев.
Представители: Trypanosoma rhodesiense — возбудитель сонной болезни, переносчик которой — муха цеце. Leischmania donovani — возбудитель висцерального лейшманиоза, переносчик — москиты. Leischmania tropica — возбудитель кожного лейшманиоза, переносчик — москиты.
Отряд Дипломонадиды (Diplomonadida)
Этих жгутиконосцев можно рассматривать как удвоенных — в большинстве случаев имеется 8 жгутиков, расположенных группами по 4, связанными каждая с одним из двух ядер клетки. Характерно наличие присоски. Большинство паразиты человека и животных.
Представители: Lamblia (= Giardia) — паразит желчных протоков, 12 перстной и тонкой кишки.
Отряд Трихомонадиды (Trichomonadida)
Это облигатно паразитические простейшие. Имеют 4–6 жгутиков, один из которых проходит вдоль тела к концу клетки и образует вместе со складкой плазмалеммы ундулирующую мембрану. Есть аксостиль.
Представители: Trichomonas hominis — кишечная трихомонада вызывает поносы, Trichomonas vaginalis — вагинальная трихомонада паразитирует в мочеполовой системе человека.
Отряд Гипермастигиды (Многожгутиковые) (Hypermastigida)
Очень мелкие простейшие, живущие в кишечнике древесиноядных насекомых (например термитов). Имеют многочисленные жгутики. Считается, что они помогают хозяину в переваривании пищи.
Отряд Воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellida) (Choanoflagellata)
Свободноживущие одиночные или чаще колониальные виды. Жгутик один. Основание жгутика окружено тонкой цитоплазматической пленкой, напоминающей воротничок. Цитоплазма воротничка участвует в захвате пищи. Воротничок слагается из множества тесно расположенных друг около друга палочек. Питание гетеротрофное.
ПОДТИП ОПАЛИНОВЫЕ — OPALINATA
Подтип Opalinata включает только один класс Opalinatea с одним отрядом Opalinida.
Класс Опалины — Opalinatea Отряд Опалиниды (Opalinida)
Одиночные крупные простейшие, тело которых густо усажено ко-
роткими жгутиками, которые расположены S-образными рядами. Жи-
30
вут как эндокомменсалы, чаще в организме лягушек. Характерна многоядерность. Жизненный цикл довольно сложен.
Представители: р. Opalina.
Тип РЕСНИЧНЫЕ (=ИНФУЗОРИИ) — CILIATA (=INFUSORIA)
Характеристику типа следует смотреть в учебнике. Тип делится на два класса: Ресничные (Ciliata) и Сосущие инфузории (Suctoria).
Класс Ресничные инфузории — Ciliata
Разнообразная и процветающая группа современных простейших, характеризующихся высокой степенью организации. Большинство — свободноживущие формы, встречающиеся в морях, пресных водоемах, почве. Встречаются паразиты позвоночных, беспозвоночных и человека. Характерны крупные размеры. Цитоплазма четко подразделяется на экто- и эндоплазму. Эктоплазма образует прочную наружную пелликулу. Постоянно присутствует цитостом (клеточный рот), через который осуществляется питание. В течение всей жизни сохраняют ресничный покров или его видоизменения — мембраны, мембранеллы, цирры. Класс Ресничные инфузории на основе расположения и строения их ресничного аппарата, структуры ротовой цилиатуры, положения ротового отверстия подразделяется на 3 подкласса: Кинетофрагминофоры
(Kinetofragminophora), Маломембранные (Oligohymenophora), Мно-
гомембранные (Polyhymenophora).
Подкласс Кинетофрагминофоры (Kinetofragminophora)
Объединяет наиболее примитивно устроенных инфузорий с равномерным ресничным покровом и поверхностным положением цитостома (на переднем или брюшном конце тела). Околоротовая цилиатура представляет собой кинетофрагмон — совокупность ресничек, почти не отличающихся от соматических.
Отряд Гимностамотиды (Gymnostomatida)
Рот располагается на переднем конце клетки (терминально) или сбоку. Это в основном хищные инфузории, и у многих из них хорошо развит палочковый аппарат в цитоплазме около рта, который способствует прободению клетки жертвы.
Представители: р. Dileptus, р. Didinium, р. Coleps, р. Holophrya, р. Prorodon.
Отряд Гипостоматиды (Hypostomatida)
Обычно тело этих инфузорий сплющено, ротовое отверстие смещено набок.
Представители: р. Chilidonella, р. Litonotus, р. Colpoda
Отряд Энтодиниоморфы (Entodiniomorpha)