Intrafamiliar филогенетические отношения из этого региона , мы

утверждают, что ЕЕ последовательности содержат cladistically ценным

информация . Хотя большая работа , безусловно, обязаны

исследовать надежность филогенетического сигнала и его

Стабильность в зависимости от различных решений выравнивания , мы

согласны с Hershkovitz и Zimmer (1999), Солтис и др. .

(2001), и Симмонс и Freudenstein (2001) , что wellsupported

группы не влияет на изменение положения или

отбрасывая неоднозначно выровненные участки . Сильно варьирует молекулы

каксвоего региона , скорее всего, накапливаются большой

количество мутаций , которые потенциально могут записывать последовательные

расхождение линий в обширной выборки таксонов .

Тем не менее, это также повысит уровень homoplasious

изменения , таким образом, данные содержат больше '' шум '' по сравнению с

последовательности из более консервативных белок-кодирующих областей .

поиск стратегий, используемых в данном исследовании выявили сильное

филогенетическое сигнал сохраняется за ЕГО последовательностей несмотря

шум, который неизбежно сопровождает быстро меняющихся последовательностей .

Кроме того, включение / исключение неоднозначно выровненных участках

и '' жесткие к выравнивания '' терминалы имеют мало или вообще не влияет на wellsupported

части нашего ЕЕ топологии. Высокая согласованность

ЕГО дерево топология к тому, что из более консервативной пластид

область Matk является еще одним свидетельством , что некоторые общие филогенетическое

Информация была захвачена , и общее согласие о

два филогении побудило нас объединить все имеющиеся данные .

В результате мы получили более решены дерево с увеличением

в значениях поддержки на базальных узлов дерева . Мы считаем это

топология как более всеобъемлющей филогенетического гипотезы

где информация от ядерных и хлоропластов

Данные последовательности совместно обеспечивают прочную филогенетическое сигнал . Результаты анализов дают поддержку признания

из ряда клад в Caryophyllaceae . отдельный

наборы данных производится менее решены деревья ( рис. 2, 3 ) , чем

она, полученного из объединенного анализа , и , если не указано

в противном случае , обсуждение будет сосредоточено на этой топологии (рис. 1) .

Эти два метода , используемые в исследовании для оценки филогению (т.е.

Анализ бережливость и байесовский вывод ) последовательны в

поддерживающий многие из узлов дерева , за исключением тех, которые ведут

к Paronychioideae ( кроме Corrigiola и Spergularia ) ,

Группы 1 и 2 , а также узел непосредственно ниже , где

бутстраповские значения отсутствуют .

Филогения выхода из этого исследования отражает

Неадекватность нынешней классификации Caryophyllaceae ,

на всех уровнях. В соответствии с предложением предыдущих исследований

( Nepokroeff и др., 2001 ; . . Smissen и др., 2002 ) ,

морфологические признаки , используемые с таксономических последствий

в семье , кажется, с учетом высокой степени

homoplasy , но это не удивительно, в такой видовое разнообразие

группа . Это связано с кажущейся конвергентной эволюции или

разворот ключевых морфологических признаков в изолированных видов ,

небольшие группы видов или более крупные части семьи .

Оптимизация этих персонажей на молекулярном топологии

поэтому отражает общую картину эволюции, где повторяется

развороты и параллелизм происходят на различных таксономических уровнях

(Рис. 4) . Роль на основе ДНК деревьев имеет решающее значение для надлежащего

оценка homoplasious морфологических признаков в

CaryophyllaceaНи один из трех подсемейств как описанный здесь не появятся

монофилетическую , но следует отметить , что подсемейства

Caryophylloideae не противоречит либо (при условии, Drypis является

исключены) , оставляя для будущих исследований , чтобы тщательно

отношения между этого подсемейства и группы А , включая

Arenaria subg . Eremogone и Minuartia subg . Spergella .

Виды , представляющие подсемейство Paronychioideae образуют базальную

класса , с Corrigiola сестры к остальной части семьи в нашем

Совместный анализ (99% ВР , 1.00 РР) . Corrigiola и близко

союзником незаживающая язва решаются в клады по BI в данных Matk

установить ( 0,98 п.п.) , что свидетельствует монофилия из digeneric племени

Corrigioleae как внешней сестры Caryophyllaceae . это

Топология согласуется с предыдущими молекулярных исследований

на основе пластид TRNL и Matk ( Nepokroeff соавт. , 2002) и

сочетание ядерных 18S и пластид RbCl , atpB и Matk

( Cue'nod др. . , 2002) последовательности ДНК , которые противоречили

Гипотеза ближе сродства между Corrigioleae и

Molluginaceae как иногда предлагается в литературе

( Gilbert , 1987). Размещение Corrigioleae в

Caryophyllaceae также благоприятствует общему типу

сито -элементные пластиды ( Бенке , 1976 , 1993), которая , таким образом,

предполагает соответствующей таксономической значение как synapomorphic

характер для всей семьи. Что касается остальной части Paronychioideae, трудно

предложить надежную реклассификации, но один поразительный результат является

несомненно, полная поддержка дала обоими аналитическая

методы к включению Spergularia (в настоящее время принадлежащих

в племени Polycarpeae) в большом кладе, образованной Alsinoideae

þ Caryophylloideae (100% ВР, 1.00 РР). Этот результат

согласуется с предыдущими исследованиями, выведенных из пластид

последовательности ndhF ДНК проанализированы как с расстоянием и

методы экономных (Smissen и др., 2002.); а роман

Разрешение в клады здесь дается BI, которая ставит

Spergularia как сестра оставшейся части группы (0,97 ПП).

Spergularia показывает некоторые alsinoid символы, такие как капсульной

фруктовые и бесплатных стилей, которые всегда делали его положение сомнительно

(Bittrich, 1993;. Smissen и др., 2002). На самом деле, сросшиеся стилираспространены в Paronychioideae , с той лишь исключений в

Spergularia и Spergula ( сестра Spergularia в Matk

дерево) и Sanctambrosia ( Pedersen , 1984; Bittrich , 1993 ), а

а также в отдельных случаях в Паронихия . Стили

реликтовая в Amaranthaceae , но бесплатно в Corrigioleae и в

basalmost происхождений основных Caryophyllales . В остальной части

Caryophyllaceae , стили свободны в Caryophylloideae и

Alsinoideae . Таким образом, при условии, что сомнительно, группа Е (0,95

ПП) подтверждается , что монофилетическую , оптимизация

стиль от топологии объединенной дерева предполагает свободный

стили как плезиоморфный , в то время как стили сросшиеся может быть

интерпретируется как апоморфных , диагностики основную часть

Paronychioideae (рис. 4) . Кроме того, '' аномальная '' род

Pycnophyllum с сросшимися стилей в настоящее время размещены в

Alsinoideae , но в monogeneric племени Pycnophylleae .

Bittrich (1993) оправдывает это племенное назначение главным образом потому,

стили в противном случае свободны в Alsinoideae . В нашем исследовании ,

однако, где Pycnophyllum присутствует только в ЕЕ дерева , это

помещают в клады с Drymaria (79% BP, 0,98 ПП ), которая является

в настоящее время включены в Polycarpeae , с сросшимися стилей

преобладающей . Далее разрешение Paronychioideae нужен

чтобы точно определить stylar эволюцию в Caryophyllaceae , но

опять же, мы предполагаем, что сросшиеся стили можно рассматривать как

возможно синапоморфия для видном числа таксонов. Нераскрывающиеся фрукты очень распространены в племени Paronychieae

( здесь как часть группы Е ) , ​​а такжечисло родов обычно

включены в Alsinoideae и Caryophylloideae (например,

Scleranthus , Habrosia , Drypis ) . Если кредит предоставляется наплохо

поддерживается группа Е , Paronychieae и Polycarpeae может до сих пор являются

монофилетическую группа , хотя оба племена парафилетическими .

Оптимизация характер на этой топологии , представляется целесообразным

принять гипотезу Bittrich (1993 ) капсулы , как

плезиоморфный для Caryophyllaceae (на основе Rohweder ,

1970 ), с последующим параллельных мероприятий эволюции в направлении

indehiscence и сокращение числа яйцеклетка в разных линий

(Рис. 4) . Однако из-за небольшого числа представителей

в комбинированном наборе данных ,монофилия группы Е может

представляют собой артефакт , вызванный недостаточной выборки.

Разграничение большой родов , таких как Паронихия и

Herniaria , как в настоящее время описано , кажется искусственным в соответствии с

наши результаты . Сильный указание дается ядерных ЕГО последовательностей

из сложных взаимоотношений между двумя родами , чьи

Представители распределяются в различных отраслях в

монофилетическую группа , но это поддерживается только ПА (73%

ВР ) . Два роды действительно трудно различить и

ток таксономии базируется в основном на незначительные различия в прицветник

морфология . Еще одним свидетельством недостаточной делимитации

на территории комплекса '' Herniaria - Paronychia '' позиция

Патагонская эндемичных Philippiella числа представителей

этого комплекса , и с которым она разделяет мало

морфология и , конечно, не распределение . Другой неожиданный результат , хотя и на основе частичной последовательности

одних только ядерных данных , является тесная взаимосвязь между

Drymaria и Pycnophyllum , как продемонстрировали Smissen др.

др. . (2003) . Оба рода морфологически аномальным и

Bittrich (1993) ставит под вопрос надежность их

положение в семье . Как уже говорилось , Pycnophyllum имеет реликтовой

стили вместоalsinoid свободном состоянии , а также

paronychioid -как нераскрывающиеся фрукты и незаметные лепестки

( иногда называют стаминодиями ) и не имеет нектарник

вводы на абаксиальной базе episepalous тычинок ,

символы, которые подозрительно нетипичным в Alsinoideae .

Текущее положение Pycnophyllum в Alsinoideae полагается

в основном на его estipulate листьев , но Smissen др. . (2002)

уже предложил ее исключение из группы на основе

Морфология частности рода . С другой стороны ,

Drymaria показывает некоторые явные alsinoid символы, такие как

раскрывающиеся фрукты и глубоко двураздельные лепестки с комплексной жилкованием ,

который сделал Bittrich (1993 ) включают род в

Paronychioideae но с колебаний. Кроме того , в соответствии с

Bittrich (1993)прилистник онтогенез Drymaria отличается от

у других Paronychioideae , повышение сомнения по гомологии

из структур . То же замечание касается ушками

прилистники наружной сестры семьи, Corrigiola . В лучшем случае,

прилистники следует рассматривать как плезиоморфный , и их простое

Наличие явно недостаточно для выяснения филогению

из Paronychioideae , подсемейства , которые должны быть recircumscribed

и, возможно, демонтированы.

Согласно нашим результатам , трудно интерпретировать

наличие / отсутствие прилистниками в Spergula и Spergularia ,

потому что их эволюция в семье может включать разные

одинаково скупым сценарии (рис. 4) , а также Solanad типа

из эмбриогенеза в этих двух родов должны просто рассматривать

как symplesiomorphic с остальной частью Paronychioideae . на

С другой стороны, один предполагаемый синапоморфия дляSpergularia -

Alsinoideae - Caryophylloideae клады включает тычинку

число будучи в два раза больше чашелистиков (обычно diplostemonous ,

но obdiplostemonous в Spergula из-за онтогенетическая

перемещение; Bittrich , 1993), в то время как клады Alsinoideae -

Caryophylloideae в свою очередь может быть диагностирован

Caryophyllad - тип эмбриогенеза (например, Bittrich , 1993; Рис. 4). Тем не менее, другие вероятные синапоморфии этой клады являются

сросшиеся листья и основные хромосомные числа ( Bittrich ,

, 1993). Тем не менее, все эти символы могут быть homoplasy ,

который снова, не удивительно при рассмотрении большой

число видов , участвующих .

Среди alsinoid членов разрешенных в группе 1 (0.98 РР) , BI

включает два важных клады . Первый (группа D ; 1.00 РР)

включает Сагина , Minuartia laricifolia (L.) Schinz & Thell . ,

Bufonia , Drypis , но , предположительно, также Honckenya ( только в

Matk набор данных ) , и Scleranthus ( только в ЕЕ набора данных ) .

Согласно классификации Bittrich (1993 ) , Средиземноморье

Drypis настоящее время принадлежит Caryophylloideae , хотя

помещен в monogeneric племени Drypideae на ее счету

неясно отношения и несколько аномальным символов (например,

зигоморфные цветы, semifused стили и нераскрывающиеся фрукты ).

Хотя размещение Drypis вне Caryophylloideae

поддерживается только БИ , это в соответствии с

предыдущие результаты ( Oxelman и Lide'n , 1995 ), а также

возможность параллельных завоеваний определенных caryophylloid особенностей ,

таких как трубки чашечки , когтистые лепестков и венчика масштабах должны

не быть исключена. Выводы Доказательства, представленные здесь показывает, что

рДНК прокладки могут сохранить стабильную филогенетическое сигнал и

поэтому могут быть использованы при более высоких таксономических уровнях . Это в

несогласие с предложением , выдвинутые A ' lvarez и

Вендель (2003), а именно, что ИТС следует отказаться , как

источником для филогенетического информации . Мы считаем, что это

неверно утверждать, априори , что конкретный регион является устаревшим для

получения полезной филогенетическое сигнал .

Несмотря на то, монофилия подсемейства Caryophylloideae

ясно указывают также твердую набора морфологических

синапоморфии , следует отметить, что этот клад не получил

единодушная поддержка молекулярных данных , ни ранее

( Nepokroeff и др., 2001 , 2002; . . Smissen и др., 2002 ), ни в этом

учиться, независимо от режима анализа . Тем не менее, монофилия

из Caryophylloideae не противоречит данного исследования .

Наши результаты показывают четко , что ни один из трех подсемейств

в Caryophyllaceae составляют клады , как в настоящее время

описанного , и основные ре- аранжировки и поправки

требуются для того, чтобы прийти к филогенетического subfamilial и

племенной классификация . Paronychioideae образуют класс на базе

от дерева, с Corrigioleae как сестра остальной части семьи.

Тесная взаимосвязь между Mollugo и Corrigioleae является

дискредитированы. Это исследование показывает, что Spergularia и Spergula

должны быть перемещены из Paronychioideae на новый

систематическое положение с Alsinoideae и Caryophylloideae .

Обширная работа , безусловно, необходимы для выяснения

филогенетические связи клады , назначенные

большой, полифилетической роды Arenaria и Minuartia а также

Паронихия / Herniaria , и наше исследование показывает, по крайней мере частично

как поступить с этой задачей. Многие морфологические особенности

все еще может диагностировать количество узлов , но ни одна из особенностей

, вероятно, будут без homoplasy . Наше исследование ясно показывает,

молекулярные филогении , чтобы принести значительную пользу в понимании

эволюционная история сложных семей , таких как

Caryophyllaceae .