МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет» Биологический факультет Кафедра ботаники

Реферат на тему:

Филогения семейства Caryophyllaceae

Выполнила: студентка 4 курса, Митус А. А.

Проверил: д.б.н., проф. Шмаков А.И.

Барнаул 2014 г.

Введение.

Caryophyllaceae это принципиально голарктический семейство, в основном около 2200 видов делят на три подсемейства: Alsinoideae , Caryophylloideae и Paronychioideae. Сложные морфологические признаки в пределах семейства сделали таксоны трудно различимыми и диагностируемыми. Чтобы исследовать часть морфологической эволюции в семье, ученые изучают филогению Caryophyllaceae путем анализа пластидных и ядерных последовательности данных с помощью parsimony и Bayesian методов. Эти два метода анализа дают некоторые различия в представлении филогенетического древа. Ни одно из подсемейств не проявляет монофилетичность, но монофилия в Caryophylloideae не противоречит. Большинство, примерно 2200, видов семейства являются гелиофитами и произрастают на сухих, открытых местообитаниях и полностью отсутствуют в тропических лесах; некоторые таксоны обитают в горных районах, среди них можно найти одни из самых высоко обитающих семенных растений (Bittrich, 1993). Несмотря на размер семейства, виды характеризуются широким диапазоном сред обитания и глобальной повсеместностью. Систематика в Caryophyllaceae так же опирается на общие сходства морфологических признаков, используемых для признания таксонов. Несмотря на это, тщательный морфологический анализ был проведен для установления хорошо диагностируемых таксонов (например, Макнейл, 1962 и Bittrich, 1993), однако существует большая потребность филогенетической гипотезы на основе молекулярных данных, которая позволила бы совместить современные знания о морфологии и дала возможность интерпретировать сложную картину морфологического разнообразия в семействе.

Глава 1.

Эволюция в семье.

Понимание филогенетическихПонимание филогенетических отношений между покрытосеменных значительно возросло в последние несколько лет , в частности в результате анализа молекулярных данных, накопленных из нескольких регионов . Среди новых открытий является репозиционирование Caryophyllaceae пределах Caryophyllales как сестра на Amaranthaceae в клады в свою очередь сестра Основные Гвоздичноцветные ( Солтис и др., 2000 ; . Cue'nod и др., 2002 . ) Это в отличие от предыдущих гипотез , размещающих Caryophyllaceae как один из самых последних линий в порядок ( Eckardt , 1964), и это дискредитирует якобы близко отношения в семье с Molluginaceae на основе их общая производство антоцианов вместо betalains как остальной части Caryophyllales ( Bittrich , 1993; Джадд и Olmstead , 2004). Монофилия Caryophyllaceae может быть признаны в соответствии морфологических признаков и хорошо поддерживается последние молекулярных результатов ( Кронквиста , 1981; Cue'nod и др., 2002 . ; Judd и соавт. , 2002). Примеры предполагаемый synapomorphic морфологические признаки являются онтогенетическая Уменьшение перегородками в яичнике и тип сито элемент пластиды ( Bittrich , 1993) . Несмотря на то, Molluginaceae не и Caryophyllaceae более не рассматриваются как можно ближе родственники ( Солтис и др., 2000 ; . . Cue'nod и др., 2002 ) , Гилберт (1987) и более недавно Smissen соавт. (2002) обсудить Положение двух Caryophyllaceae родов незаживающая язва и Corrigiola ( Paronychioideae - Corrigioleae ) , особенно в отношении на то, что эти роды могут принадлежать Molluginaceae (но см. Дауни и др. . , 1997 ) .

Традиционно, Caryophyllaceae делятся на три подсемейства Alsinoideae, Caryophylloideae и Paronychioideae (Пакс и Хоффман, 1934; Bittrich, 1993; Rabeler и Bittrich, 1993). Семья звание было предложено для всех них, но только Paronychioideae, или его часть, есть иногда в литературе появились в качестве отдельной семьи (Illecebraceae), хотя с различными Окружного (например, Хатчинсон, 1974) . Paronychioideae определяются только Solanad – типа эмбриональное развитие и предусматривают листья, с этой последней часто описывается как плезиоморфный в Caryophyllaceae ( Джадд и соавт. , 2002). Исторически , безлепестковый цветы и нераскрывающиеся фрукты считались символами диагностики Paronychioideae , в отличие от якобы '' примитивной '' petalous цветы и капсулы с остальными членами семьи ( Bittrich , 1993 ) . Bittrich (1993) утверждает, что часто бывает трудно отличить четкое различие между собственно лепестками и стаминодиями в некоторых родов , вызывает сомнения на гомологии структур (например, в Geocarpon и Polycarpea SPP . ) . С другой стороны , Petrusson и Тулин (1996) интерпретировать лепесток , как придатки некоторые Члены Paronychioideae как стаминодиями которые заменяют внутренний виток тычинками . Кроме того, некоторые роды Paronychioideae традиционно включены в племени Polycarpeae есть капсулы , в то время как отдельные случаи нераскрывающиеся плодов записаны также в Alsinoideae (например, Scleranthus ) , Поэтому делая homoplastic символов , если '' оптимизирован '' на нынешняя классификация ( Bittrich , 1993; Smissen и др., 2002 . ) . Caryophyllad - тип эмбриогенеза из Alsinoideae и Caryophylloideae взяла на Bittrich (1993 ) для представления возможно синапоморфия для двух таксонов . Кроме того, Bittrich (1993) также указывает на то , что развитие Отростки в зародышевого мешка и расположенный крестообразно листья могли бы составляют Еще две синапоморфий для группы. Bittrich (1993) также утверждает, об эволюции хромосом номера внутри группы , что свидетельствует о возможной происхождение Caryophylloideae от '' происходит '' Alsinoideae (на основе Фернандес и Leita ~ о, 1971) . При таком сценарии , Alsinoideae образуют парафилетическое группу и ее ограничить, должна быть пересмотрена. Тем не менее, не до дальнейшего знаний по эти аспекты , Bittrich (1993) принял решение сохранить подсемейство Alsinoideae диагноз железке желез у основания episepalous тычинки . Подсемейство Caryophylloideae широко признан хорошо поддерживается по морфологическим признакам :

формирование трубки чашечки и закрытые или полузакрытые лепесток

жилкование , кажется, быть последовательным в группе ( Bittrich , 1993 ;

Judd и соавт. , 2002). Когтистые лепестки, венчик весы, и

формирование anthophore иногда сообщили , насколько это возможно

синапоморфии для подсемейства , но их потребности согласованности

подтверждение ( Bittrich , 1993). По Bittrich ( 1993) , дальнейшее разделение

подсемейства в племена в основном базируется на произвольных толкований

по морфологии , а не на филогенетических связей ,

и только несколько групп в Caryophyllaceae недавно

был пересмотрен с современными методами ( Smissen , 1999; Oxelman др.

др. . , 1997, 2001, 2002) . Тем не менее, Bittrich (1993) оправдано

поддержание ряда надродовых таксонов , потому что они

диагностируется на некоторых особенно '' надежной '' морфологических

символов. Тем не менее, есть признаки сложным рисунком

морфологической эволюции в семье , и это

Сложность скрывает попытки получить четко разграничены таксонов ,

которые часто в отличие от немногих молекулярно- филогенетических результатов

выпускаются до сих пор (например, Oxelman и Лиден , 1995; Nepokroeff др.

др. . , 2001, 2002 ) . Точно так же, общее разграничение , как известно,

трудно в Caryophyllaceae , якобы в связи с высокой

homoplastic символов отображение повторяющиеся события разворотов

и параллелизм ( Kurtto , 2001 ; Oxelman и др., 2001 . ) . Таким образом,

большой, морфологически гетерогенной роды (например, Silene ,

Arenaria , Minuartia , Паронихия и Herniaria ) являются недостаточно

описанные и , вероятно, не монофилетическую

( Макнеилл , 1962 ; Bittrich , 1993; . Oxelman и др., 2001 ) . Использование молекулярных данных в расследовании отношений

в морфологически сложных семей было

мощный подход для достижения четко обозначенной таксонов (например,

Ericaceae: Крон и др., 2002;. Сложноцветных: Ким и Янсен,

, 1995). В идеале, на основе ДНК кладистические анализ может обеспечить

независимым источником информации способны решить

отношения между морфологически неразрешимых групп. с

достаточно выборки Таксон, что включает в себя представителей всех

основные subfamilial таксонов, топологий на основе ДНК может быть

отправной точкой для реинтерпретаций по развитию и

Эволюция сложных морфологических признаков. В качестве первого шага,

морфологические особенности могут просто быть оптимизированы на молекулярный

деревья, с обширных исследований по морфологии, как неизбежная

Второй шаг (ЩО ¨ nenberger и Конти, 2003).

Использование свои данные в филогенетического реконструкции очень

общей, но не без противоречий . ' Lvarez и Вендель

(2003) обследовали ряд систематических работ , который содержал

филогенетического анализа , основанный на его последовательностей и пришли к выводу,

, что, хотя такие данные routinously использованы , очень мало работ

трогать различные проблемы, связанные с любой структурой

именно этот ядерный полигон или к практическим процедур, используемых

в анализах (например, выравнивание ) . С другой стороны , разные

авторы описывали способы извлечь стабильную филогенетического

информация из гипервариабельными ЕГО последовательностей при высоких

таксономическом уровне . Например, в исследовании по филогении

Portulacaceae , Хершковиц и Zimmer (1999) испытания

ли выравнивание решения неоднозначных регионов ИТС

последовательности потенциально смещают филогенетические результаты

группы в противном случае , поддерживаемые однозначно ориентированных регионах

в одиночку. Солтис и др. . (2001 ) описал способ проверить надежность

филогенетического информации в Saxifragaceae от

ее регионе с помощью ряда группировок , в которых wellsupported

клады были найдены неоднократно , несмотря на применение

очень неравные расходы разрыв открытие казни. На самом деле , он является общим

что процедуры выравнивания представлены очень кратко и, как

быть без каких-либо проблем вообще и в следующем

почти стандартизированный фраза может быть легко вставлен в многих

систематические работы: '' Последовательности были согласованы в ClustalX

(Thompson и соавт. , 1994 ), а затем регулировать вручную в

BioEdit 5.0.9 ( Холл, 1999) . '' Однако, как расхождения последовательностей

увеличивается с таксономическом уровне исследования, выравнивания

процедуры переменных областях , таких как ИТС может потребовать

обширная работа перед извлечением надежный филогенетическое сигнал

потому что большое генетическое расстояние между одной или несколькими группами

может негативно сказаться на филогенетическое реконструкции. как

Симмонс и Freudenstein (2003) выразился, большая последовательность

Расхождение может привести к ошибкам в гомологий гипотез

выравнивание , а также в гомологии оценок

характер государства . Симмонс и Freudenstein (2003) также показывают,

что увеличение выборки Таксон являетсяправильный метод , чтобы обеспечить

промежуточный характер государства и снижение генетические расстояния

между группами , тем самым разбивая длинные ветви , которые могут

влияют как выравнивание и филогенетическое вывод .

В этом исследовании, мы используем данные его последовательность, хотя мы

осознают свои подводные камни, в сочетании с широко используемым

хлоропластов маркер Matk. Помимо применения выравнивающего

процедуры, предложенные авторами упомянутых ранее, мы

описать режим выравнивания своем регионе, который был

предварительно нанесенного на Fior и соавт. (2003) для таксонов в

Ericales. Мы подчеркиваем важность включения несвязанными

регионы последовательности для того, чтобы распутать эволюционную историю

группы, которая не достаточно стар, чтобы быть филогенетически проанализированы

правильно одной клеточного компонента (т.е. пластид).

В качестве первой попытки разместить subfamilial отношения

в Caryophyllaceae в филогенетического контексте , Smissen

и другие (2002) включены 15 родов каждый из которых представлен один

видов , в исследовании на основе пластид регионе ndhF . По

результатам , нынешняя классификация является недостаточным , и

ни подсемейства , ни племена , кажется, монофилетическую .

Однако, как указывают авторы ,ограничен таксон

отбор проб ивывод из одной ДНК хлоропластов

область может быть недостаточно, чтобы обеспечить решена и надежный

филогений для больших групп , таких, как Caryophyllaceae .

В этом исследовании , мы исследуем филогению

Caryophyllaceae дальше за счет расширения выборки таксонов и

с помощью данных из хлоропластов ( Matk ) и ядерных (ИТС)

регионах. Мы стремимся , чтобы дать новый взгляд на эволюцию

семья и, возможно, пролить свет на сложные моделей

морфологические изменения . Другие цели заключаются в выявлении основных

монофилетические группы и проверить традиционную классификацию

Caryophyllaceae ( Bittrich , 1993) , а также исследовать

предел против Molluginaceae .

РЕЗУЛЬТАТЫ

Во всех трех наборов данных , деревья , вытекающие из скупости (PA )

и Байеса (BI) анализы были значительной степени совпадают в их

топологии . Три байесовский вывод анализирует баллотироваться на каждый

набор данных всегда производится ту же топологию дерева . два

модели , выбранные для набора данных Matk привело к консенсус- деревьев

с идентичными топологий ; значения поддержки , представленные здесь,

, полученные от GTR Х в модели с каждого кодона

Положение рассматриваться отдельно .

Комбинированный анализ - Оба ПА и BI распознает номер

Малой клады показывая высокую поддержку , но деревья отличаются

значительно в поддержке , что два метода дают для некоторых

узлы (рис. 1 ) . Точнее , Б. выявляет ряд клады

что не находят поддержки в загрузочный анализа. Представители

из Alsinoideae и Caryophylloideae образуют монофилетическую

группа ( 0.97 РР), где две основные клады будут решены. один

(группа 1 ; 0.98 РР) включает в себя нынешние участники

Alsinoideae племя Alsineae кроме Arenaria subg . Eremogone

и Minuartia subg . Spergella (100% BP , 1,00 РР), который

Группа во втором клады . Это (группа 2 ; 0,96 ПП) состоит

базального трихотомии содержащий вышеупомянутую alsinoid

Участники вместе с двумя племенами подсемейства Caryophylloideae ,

а именно , Sileneae и Caryophylleae , как получать полную

поддержка начальной загрузки и BI ( 100% ВР , 1.00 РР) . третий

племя Caryophylloideae , Drypideae , является monogeneric и

разрешается BI среди представителей подсемейства

Alsinoideae в Group1 ( 1.00 РР) . В рамках этой группы , высокая

апостериорная вероятность получает два основных линий , один

( 0.97 РР) решения Cerastium , Stellaria , Holosteum и

Arenaria subg . Odontostemma в клады (группа В ; 100% ВР ,