1. Эк-кие факторы среды и их классификация. Закономерности действия эк-ких ф-ов.

Среда обитания – это часть природы, к-ая окружает живой орг-м и с к-ой он непосредственно взаимодействует.

Условия существования – совокупность необходимых для орг-ма элементов среды, с которыми он находится в непосредственном единстве и без к-ых существовать не может. На нашей планете живые орг-мы освоили 4 осн-ые среды обитания. Водная среда была первой в к-ой возникла и распространилась жизнь. В последующем живые орг-мы овладели наземно-воздушной средой, создали и заселили почву. Четвёртой специфической средой жизни стали сами живые орг-мы.

Эк-кие факторы – это отдельные св-ва или элементы среды, воздействующие на орг-мы. Они делятся на:

Абиотические - это все свойства неживой природы, к-ые прямо или косвенно влияют на живые орг-мы (t, свет, давление, влажность, рельеф и т. д.).

Биотические – это формы воздействия живых существ друг на друга.

Антропогенные – это формы деятельности чел-го общ-ва, к-ые приводят к изменению природы как среды обитания других видов и непосредственно сказываются на их жизни.

Закономерности действия эк-ких ф-в.

1. Закон оптимума. Каждый ф-р имеет лишь определённые пределы положительного влияния на орг-мы. Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие ф-ра отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия – зона оптимума. чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного ф-ра на орг-зм (зона пессимума). Максимально и минимально переносимое значение ф-ра – это критические точки, за пределами к-ых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости м/д критическими точками называют диапазоном толерантности.

2. Неоднозначность действия на разные функции. Каждый ф-р неодинаково влияет на разные ф-ции орг-зма. Оптимум для одних процессов м-т явл-ся пессимумом для др-х. Так, t-ра воздуха + 40 +45^оС у холоднокровных жив-ных сильно увеличивает скорость обменных процессов в орг-ме, но тормозит двигательную активность и жив-ное впадает в тепловое оцепенение.

3. Изменчивость, вариабельность и разнообразие ответных р-ций на действие факторов среды у отдельных особей вида. Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость опр-ся как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Поэтому эк-ая валентность вида всегда шире эк-кой валентности каждой отдельной особи.

4. К каждому из факторов среды виды приспосабливаются отдельным независимым путём.

5. Несовпадение эк-ких спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим эк-им возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов сущ-ют различные в отношении к какому-либо отдельному ф-ру.

6. Взаимодействие ф-ов. Оптимальная зона и пределы выносливости орг-мов по отношению к каким-либо ф-ам среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие ф-ры (жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе; угроза замерзания значительно возрастает при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду).

7. Правило ограничивающих ф-ов. Ф-ры среды, наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможность существования вида в данных условиях. Если хотя бы один из эк-ких ф-ов приближается или выходит за пределы критических величин, то, не смотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель.

2. Совместное действие и компенсация эк-ких ф-ов. Лимитирующий фактор. Закон минимума Либиха и его ограниченность. Закон толерантности Шелфорда.

Оптимальная зона и пределы выносливости орг-змов по отношению к какому-либо ф-ру среды может смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие ф-ры. Н-р, жару легче переносить в сухом, а не влажном воздухе, угроза замерзания значительно возрастает при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Следовательно, один и тот же ф-р в сочетании с др-ми оказывает не одинаковое эк-кое воздействие. Наоборот, один и тот же эк-ий результат м.б. получен разными путями. Н-р, увядание р-ий м-о приостановить путём как увеличение кол-ва воды в почве, так и снижая t-ру воздуха, уменьшающего испарение. Создаётся эффект частичного взаимозамещения ф-ов.

Вместе с тем, взаимная компенсация действия ф-ов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие Н₂О или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь р-ий невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий.

Ф-ры среды, наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможность существования вида в данных условиях. Если хотя бы один из эк-ких ф-ов приближается или выходит за пределы критических величин, то, не смотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель.

Огр-змы не явл-ся всего лишь рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние ф-ра. Такая компенсация ф-ов особенно эффективна на уровне сообщества, но невозможно на уровне вида. Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптивные к местным условиям популяции (экотипы).

Закон минимума Либиха был сформулирован в 1840г.: «В-ом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина, и устойчивость последнего во времени». Выводы Либиха касались роли питания в жизни р-ий и сводились к тому, что рост р-ий и их урожайность лимитируются не теми элементами питания, к-ые необходимы и потребляются в больших кол-вах, а теми, к-ые используются в микрокол-вах, но к-ых в почве очень мало. В настоящее время этот закон распространён на любые эк-кие ф-ры, но он дополнен двумя ограничениями:

I. Относится только к системам в стационарном состоянии;

II. Относится не только к одному ф-ру, но и к комплексу ф-ров, различных по своей природе и взаимодействующих в своём влиянии на орг-змы и поп-ции.

I. Представим себе озеро, главным лимитирующим ф-ом в к-ром является СО₂; поступающим от разложения органического вещества. Другие ф-ры при этом содержатся в избытке и не явл-ся лимитирующими. Если во время бури в Н₂О растворяется дополнительное кол-во СО₂, то продолжительность изменится и будет зависеть от других ф-ров среды. По мере расходования разных компонентов, от к-ых зависит продолжительность, последняя будет быстро изменяться до тех пор, пока кол-во одного их них не станет недостаточным, тогда он станет лимитирующим и скорость функционирования озерной э/с будет подчиняться закону минимума.

II. Взаимодействие различных ф-ров. Высокая концентрация одного элемента может изменить скорость другого, содержащегося в минимальном кол-ве

- Так нек-ым р-ям нужно меньше Zn в тех случаях, когда они растут не на ярко освещённом участке, а в тени.

- При низком содержании N₂ засухоустойчивость злаков снижается.

- Многие витамины, которые должны поступать в орг-зм чел-ка с пищей и необходимые ему в микроколичествах, «не усваивается», если в пещи не хватает Fe.

Представления о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввёл В. Щелфорд в 1913г., сформулировавший « закон толерантности». В дальнейшем это закон был дополнен рядом положений:

1. Орг-змы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного ф-ра и узкий в отношении другого.

2. Наиболее широко распространены орг-мы с наибольшим диапазоном толерантности.

3. Диапазон толерантности для одного эк-го ф-ра может зависеть от других эк-их ф-ов.

4. Если условия по одному эк-кому ф-ру не оптимальны для вида, то это сказывается на диапазоне толерантности для других эк-их ф-ров.

5. Пределы толерантности существенно зависят от состояния орг-ма; так, пределы толерантности для орг-мов в период размножения или на стадии личинки обычно уже, чем для взрослых особей.

6. В природных популяциях существенное влияние на диапазон толерантности могут оказывать менсопопуляционные отношения (конкуренция, хищничество, паразиты и т. п.).

3. Основные пути приспособления живых орг-мов к условиям среды: активный и пассивный пути, избегание неблагоприятных последствий. Адаптивные биологические ритмы орг-мов (суточные, годичные, приливно-отливные).

Активный путь – это путь, способствующий усилению сопротивляемости, развитию регулярных процессов, к-ые позволяют осуществить все жизненные ф-ции орг-мов, несмотря на неблагоприятные ф-ры. Так, теплокровные ж-ые – птицы и млекопитающие, обитая в условиях изменчивой t-ры, поддерживают внутри себя постоянную t-ру, к-ая оптимальна для биохим-их процессов в клетках тела. Вполне очевидно, что такое активное сопротивление влиянию внешней среды требует больших затрат энергии, которую им надо постоянно восполнять, а также специальных приспособлений во внешнем и внутреннем строении орг-ма.

Пассивный путь связан с подчинением жизненных ф-ций орг-ма изменению факторов среды. Так, при недостатке тепла это приводит к угнетению жизнедеятельности и понижению уровня метаболизма, сто способствует экон-му использованию энергетических запасов.

При резком ухудшении условий среды орг-мы разных видов могут приостанавливать свою жизнедеят-ть и переходить в состояние так называемой скрытой жизни. Н-р, некоторые мелкие орг-мы могут полностью высыхать на воздухе, а затем возвращаться к активной жизни после пребывания в воде. Это состояние мнимой смерти называется анабиозом. Переход в состояние глубокого анабиоза, при котором практически полностью останавливается обмен веществ, существенно расширяет возможности выживания орг-мов в самых экстремальных условиях.

Примерами скрытой жизни могут быть оцепенение насекомых, зимний покой р-ий, спячка позвоночных ж-ых, сохранение семян и спор в почве, и мелких существ – в пересыхающих водоёмах. Нек-ые бактерии, в том числе болезнетворные, многие годы могут находиться в неактивном состоянии, пока не возникнут благоприятные условия для их «пробуждения» и последующего размножения.

Явление, при к-ом имеет место временный физ-ий покой в индивидуальном развитии нек-ых ж-ых, р-ий, обусловленный неблагоприятными ф-ми внешней среды, наз-ся диапаузой.

Избегание неблагоприятных воздействий – это выработка орг-ом таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии его развития завершаются в самые благоприятные по температурным и др. условиям периоды года.

Обычный для ж-ых путь приспособления к неблагоприятным периодам – миграция. Так, сайгаки ежегодно уходят на зиму в малоснежные южные полупустыни, где зимние травы в связи с сухостью климата более питательны и доступны. Однако летом травостои полупустынь быстро выгорают, поэтому на период размножения сайгаки переходят в более влажные северные степи.

Избегание, уход от действия крайних температур или недостатка влаги свойственен орг-ам в той или иной мере и при активном и при пассивном пути адаптации к среде.

Наиболее часто приспособление вида к среде осуществляется определённым сочетанием всех трёх возможных путей адаптации.

Адаптивные биол-ие ритмы орг-мов. Благодаря им самые важные биол-ие функции орг-ма, такие, как питание, рост, размножение, совпадают с наиболее благоприятным временем суток или года. Они возникли как приспособление физиологии живых существ к регулярным эк-им изменениям во внешней среде.

Суточный ритм обнаружен у разнообразных орг-ов от одноклеточных до человека. По смене периодов сна и бодрствования жив-ных делят на дневных и ночных. Дневная активность явно выражена у домашних кур, большинства воробьиных, сусликов, муравьёв, стрекоз, а ночная – у ежей, летучих мышей, тараканов, большинства кошачьих и т.д.

У ряда ж-ых суточные изменения затрагивают преимущественно двигательную активность и не сопровождается существенными отклонениями физиол-их ф-ций (грызуны). Наиболее яркий пример физиол-их сдвигов – летучие мыши. Летом в период дневного покоя многие из них ведут себя как пойкилотермные жив-ные (t-ра их тела почти равна t-ре среды, пульс, дыхание, возбудимость органов чувств резко понижены). Вечером и ночью – это типичные гомойотермные млекопитающие с высокой t-ой тела, активными точными движениями, быстрой реакцией на добычу и врагов.

У одних видов периоды активности строго приурочены к определённому времени суток, у других могут сдвигаться в зависимости от обстановки. Так открытие цветков шафрана зависит от t-ры, соцветия одуванчика от освещённости: в пасмурный день корзиночки не раскрываются.

Отличить эндогенные суточные ритмы от экзогенных можно в эксперименте. У многих видов при постоянстве внешних условий (t-ры, освещённости, влажности и т. п.) продолжают длительное время сохраняться циклы близкие по периоду к суточному. У дрозофил такой эндогенный ритм прослеживается в течение десятков поколений. Следовательно, суточная цикличность жизнедеятельности переходит во врождённые св-ва вида. Они получили названии циркадных.

У большинства видов перестройка циркадного ритма возможно. Она происходит не сразу, а захватывает неск-ко циклов и сопровождается рядом нарушений в физиол-ом состоянии орг-ма. Н-р, у людей, совершающих перелёты на значительные расстояния в широтном направлении, наступает десинхронизация их физиол-го ритма с местным астрономическим временем. При перестройке чувствуется повышенная усталость, недомогание, желание спать днём и бодрствовать ночью. Адаптивный период продолжается от нескольких дней до двух недель.

Приливно-отливные ритмы. Виды, обитающие на литорали живут в условиях очень сложной периодичности внешней среды. На 24 часовой цикл освещения и др-х ф-в накладывается ещё чередование приливов и отливов. В течение лунных суток (24ч. 50мин.) наблюдается 2 прилива и 2 отлива, фазы которых смещаются ежедневно на 50 мин. Сила приливов, кроме того, закономерно меняется в течение лунного месяца (25,9 сут.). Дважды в месяц (новолуние, полнолуние) они достигают максимальной величины.

Устрицы во время отлива плотно сжимают створки и прекращают питание. Периодичность открывания и закрывания раковины сохраняется у них длительное время и в аквариумах. Она постепенно изменяется если переместить аквариум в другой геогр-ий р-он, и в конце концов устанавливается в соответствии с новым расписанием приливов и отливов, хотя моллюски непосредственно не испытывают их действия.

Периодичность лунному месяцу проявляется в приуроченности к определённым фазам луны размножения японских морских лилий подёнок. У человека предполагается первоначальная связь менструальных циклов с лунным месяцем, отмечены изменения склонности к кровотечениям у оперированных больных и т. п.

Годичные ритмы. Сезонные изменения представляют собой глубокие сдвиги в физиологии и поведении орг-мов, затрагивающие их морфологию и особенности жизненного цикла. Благодаря им такой ответственный момент, как появление потомства, оказывается приуроченным к наиболее благоприятному времени года, а переживание критических периодов происходит в наиболее устойчивом состоянии.

Чем резче сезонные изменения внешней среды, тем сильнее выражено годовая периодичность жизнедеятельности орг-ов. Осенний листопад, спячка, запасание жиров, сезонные линьки, миграции и т. п. развиты преимущественно в странах умеренного и холодного климата, тогда как у обитателей тропиков сезонная периодичность в жизненных циклах выражена менее резко.

Годичные ритмы у многих видов эндогенные (циркадные ритмы). Особенно это относится к циклам размножения. Так ж-ые южного полушария, содержащиеся в зоопарках северного, размножаются чаще всего зимой или осенью, в сроки, соответствующие весне и лету на их родине (австралийские страусы в заповеднике Аскания-Нова откладывали яйца зимой прямо на снег). Примечательно, что годовая периодичность зависит не от непосредственно действующих на орг-зм мощных эк-ких факторов (t-ра, влажность), к-ые подвержены сильной погодной изменчивости, а от второстепенных для жизнедеятельности свойств среды, которые, однако, очень закономерно изменяются в течение года.

Одним из наиболее точно и регулярно изменяющихся ф-ов среды явл-ся длина светового дня, ритм чередования тёмного и светлого периодов суток. Именно этот ф-р служит большинству живых орг-ов для ориентации во времени года.