Лекция 22

ПИЩЕВАРЕНИЕ В РОТОВОЙ ПОЛОСТИ И ЖЕЛУДКЕ

1. Основные принципы и механизмы регуляции пищеварения.

2. Основные функции желудочно-кишечного тракта

3. Пищеварение в полости рта.

4. Глотание, его фазы, регуляция.

5.Пищеварение в желудке.

6. Состав и свойства желудочного сока.

7. Регуляция секреции желудочных желез.

Пищеварительная система включает в себя пищеварительный (желудочно-кишечный) тракт, имеющий трубчатое строение (пищевод, желудок, тонкая и толстая кишка), слюнные железы, печень и поджелудочную железу.

Комплекс процессов механической, физико-химической и химической обработки пищи, а также всасывание в пищеварительном тракте конечных продуктов гидролиза и называется пищеварением.

Голод, насыщение и питьевое поведение:

• А — поперечное сечение гипоталамуса;

• Б— схема механизма голода и насыщения:

а — участки, раздражение которых вызывает гиперфагию и ожирение;

б — участки, раздражение которых вызывает отказ от пищи и истощение

Снижение концентрации питательных веществ в крови приводит к возникновению у животных и человека неприятного чувства голода, которое является субъективным выражениемпотребности организма в пище. Физиологической основой для чувства голода является возбуждениецентра голода, локализованного в латеральных ядрах гипоталамуса. Чувство голода является побудительной причиной(мотива цией) целенаправленнойпищедобывательной деятельности(поиска и приема пищи).

При электростимуляции через вживленные электроды (в опытах на животных) латеральных ядер гипоталамуса возникает чрезмерная потребность в пище (гиперфагия), а при их разрушении — отказ от приема пищи(афагия). Мощным стимулятором центра голода является кровь с пониженным содержанием глюкозы, аминокислот, жирных кислот и глицеридов, продуктов метаболизма цикла Кребса. Она возбуждает ядра латерального гипоталамуса через хеморецепторы сосудов и рецепторы самого гипоталамуса, избирательно чувствительные к недостатку в крови определенных питательных веществ. Чувство насыщения является следствием возбужденияцентра насыщения, расположенного в вентромедиальных ядрах гипоталамуса.Между центрами голода и насыщения имеются реципрокные отношения (возбуждение одного сопровождается торможением другого).Чувство насыщения, прекращающее прием пищи, имеет нейрогенную природу и обусловлено поступлением афферентных импульсов от раздражаемых пищей рецепторов проксимальных отделов пищеварительного тракта (слизистых оболочек и мускулатуры полости рта, пищевода и желудка).

Эта афферентация возбуждает центр насыщения и тормозит центр голода. Она является причиной сенсорного насыщения (первичного) и предшествует увеличению питательных веществ в крови. Через 1,5—2 ч после приема пищи исходный уровень содержания питательных веществ в крови восстанавливается за счет их поступления из органов, в которых они находятся в депонированном состоянии.Основные функции желудочно-кишечного тракта

• СЕКРЕТОРНАЯ

• МОТОРНАЯ

• ВСАСЫВАТЕЛЬНАЯ

• ИНКРЕТОРНАЯ, ИЛИ ВНУТРИСЕКРЕТОРНАЯ

• ЭКСКРЕТОРНАЯ

СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ— деятельность пищеварительных желез, вырабатывающих секрет (пищеварительный сок), с помощью ферментов которого в желудочно- кишечном тракте осуществляется физико - химическое преобразование принятой пищи.Секреция— процесс образования из веществ, поступивших из крови в секреторные клетки (гландулоциты), секрета определенного функционального назначения и выделения его из железистых клеток в протоки пищеварительных желез. Секреторный цикл железистой клетки состоит из трех последовательных и взаимосвязанных этапов:

• поглощения веществ из крови,

• синтеза из них секреторного продукта

• секретовыделения.

Клетки пищеварительных желез по характеру продуцируемого секрета подразделяются на белок-, мукоид- и минералсекретирующие.Пищеварительные железы отличаются обильной васкуляризацией. Секреты пищеварительных желез состоят из воды, неорганических и органических веществ. Наибольшее значение для химической трансформации пищевых веществ имеют ферменты (вещества белковой природы), являющиеся катализаторами биохимических реакций. Они относятся к группе гидролаз, способных присоединять к перевариваемому субстрату Н и 0Н, превращая высокомолекулярные вещества в низкомолекулярные. В зависимости от способности расщеплять определенные вещества ферменты подразделяются на З группы:глюколитические (гидролизующие углеводы до ди- и моносахаридов),протеолитические (гидролизующие белки до пептидов, пептонов и аминокислот) илиполитические (гидролизующие жиры до глицерина и жирных кислот).

Гидролитическая активность ферментов возрастает в известных пределах при повышении температуры перевариваемого субстрата и наличия в ней активаторов. Максимальная гидролитическая активность ферментов слюны, желудочного и кишечного соков обнаруживается при разном оптимуме рН среды.Различают несколько типов и подтипов пищеварения:

• собственный тип

• симбионтныйтип

• аутолитический тип

В зависимости от локализации процесса гидролиза пищевых веществ различают два типа пищеварения — внутриклеточное и внеклеточное.

Внутриклеточное пищеварение— расщепление мельчайших частичек пищевых веществ, поступивших в энтероцит путем эндоцитоза, за счет клеточных ферментов. Этот тип пищеварения играет важную роль в кишечном пищеварениив раннем постнатальном периоде развития. По мере формирования функций пищеварительного тракта у ребенка значение внутриклеточного пищеварения уменьшается.

Внеклеточноепищеварение А.М.Уголев предложил делить на 2 подтипа — дистанционное и пристеночное.

• Дистанционное (полостное) пищеварение осуществляется в полостях пищеварительного тракта, удаленных от мест выработки ферментов. В процессе полостного пищеварения деполимеризация молекул пищевых веществ совершается в основном до олигомеров.

• Пристеночное пищеварение (контактное, мембранное) совершается в тонком кишечнике — в пристеночном слое слизи, на поверхности ворсинок и микроворсинок, в гликокаликсе (мукополисахаридных нитях, связанных с мембраной микроворсинок). В процессе пристеночного пищеварения значительно увеличивается скорость гидролиза пищевых веществ, что приводит к возрастанию объема всасывания продуктов гидролиза. Регуляция секреторной деятельности пищеварительных желез осуществляется за счет нервных и гуморальных механизмов.

Основными стимулирующими секрецию нервными волокнами являются парасимпатические. Они представляют собой аксоны постганглионарных нейронов. Симпатические нервные волокна тормозят стимулированную секрецию пищеварительных желез и оказывают на железы трофические влияния, усиливая синтез компонентов секрета. Стимуляторами, ингибиторами и модуляторами секреции пищеварительных желез являются гастроинтестинальные регуляторные пептиды.

МОТОРНАЯ ФУНКЦИЯ

Сокращения мышц обеспечивают:

• прием и измельчение пищи в процессе жевания в ротовой полости

• глотание и продвижение порции пищи по пищеводу

• накопление ее в желудке и эвакуацию его содержимого в кишечник

• сокращение и расслабление желчного пузыря

• перемешивание и продвижение кишечного содержимого

• движение ворсинок

• переход химуса из тонкой кишки в толстую, его перемещение по толстой кишке

• сокращение и расслабление сфинктеров

• перистальтику выводных протоков пищеварительных желез

• выведение экскрементов Пучки миоцитов образуют гладкомышечные слои пищеварительной трубки — циркулярный (внутренний), продольный (наружный) и подслизистый (косой). Растяжение мышц содержимым желудочно-кишечного тракта является для них адекватным раздражителем, вызывающим деполяризацию мембран их клеток и сокращение мышечных волокон. Частота и сила сокращений миоцитов изменяются в широком диапазоне под влиянием нервных импульсов эфферентных терминалей вегетативных нервных волокон, гормонов и гастроинтестинальных регуляторньхх пептидов. Комплексная нервно-гуморальная регуляция миоцитов обеспечивает соответствие уровня активности мускулатуры объему и составу содержимого желудка и кишечника. Миоциты обладают способностью генерировать медленные ритмические колебания мембранного потенциала. Медленные волны деполяризации возникают в миоцитах наружной части циркулярного слоя и распространяются как на круговой, так и на продольный мышечные слои (по мышечным мостикам).

Это определяет последовательность сокращения мышечных пучков, расположенных в разных мышечных слоях. Мембрана миоцитов в области расположения водителей ритма обладает способностью генерировать медленные волны с более высокой частотой, чем в соседних участках. Это способствует «навязыванию» частоты медленных волн клеток водителя ритма миоцитам соседних участков. ФУНКЦИЯ ВСАСЫВАНИЯ

Всасывание — это совокупность физиологических и физико-химических процессов транспорта питательных веществ, минеральных соединений и витаминов из полости пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость). Всасывание веществ осуществляется на всем протяжении пищеварительного тракта. Но интенсивность этого процесса в разных ее отделах не одинакова. Основным местом всасывания питательных веществ, минеральных солей и воды является слизистая оболочка тонкого кишечника. Слизистая оболочка тонкого кишечника представляет собой специализированный орган всасывания. За счет складок, ворсинок и микроворсинок ее всасывательная поверхность возрастает в 300— 500 раз (в сравнении с ее площадью без учета перечисленных анатомо-гистологических образований) и составляет у человека около 200 м².

Общая характеристика механизмов регуляции функций пищеварительной системы.

Вне периода пищеварения железы и гладкие мышцы ЖКТ находятся у человека в состоянии относительного покоя, который на короткие промежутки времени прерывается периодической (голодной ) активностью. Прием пищи вызывает:рефлекторное усиление секреции слюнных, желудочных и поджелудочных желез, выделение желчи из общего желчного протока (что обусловлено поступлением нервных импульсов из парасимпатических центров регуляции), кратковременное расслабление мускулатуры желудка (пищевая релаксация) и ослабление моторики проксимального отдела тонкой кишки (что является следствием возбуждения симпатических нервных волокон).

На рецепторы и эндокринные элементы слизистой оболочки желудка и кишечника влияет объем химуса, его консистенция, осмотическое давление, рН, температура, продукты гидролиза пищевых веществ и экстрактивных веществ. Нервная регуляция секреции пищеварительных соков и моторики желудка и кишечника осуществляется с помощью центральных(например, моторный пищеводно-кишечный эффект, реализуемый через ядро блуждающего нерва продолговатого мозга),периферических(например, антрофундальная тормозная реакция, рефлекторная дуга которой замыкается в симпатическом ганглии солнечного сплетения) иместных рефлексов (например, изменения моторики желудка через нейроны миэнтерального сплетения).

Рефлекторная дуга центрального пищеводно-кишечного моторного рефлекса. 1— механорецепторы пищевода;2— афферентный нейрон ганглия; З— чувствительное ядро продолговатого мозга;4— ядро блуждающего нерва (тело преганглионарного нейрона);5 — преганглионарное парасимпатическое волокно;6 — ганглионарный парасимпатический нейрон;7 — гладкомышечные клетки тонкой кишки.

Рефлекторная дуга периферического антрофундального тормозного рефлекса. 1-механорецепторы антрального отдела желудка 2-сенсорный нейрон 3-симпатический ганглий солнечного сплетения 4- ганглионарный симпатический нейрон 5-гладкомышечные клетки фундального отдела желудка.

В слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта и в поджелудочной железе имеются эндокринные клетки, которые вырабатывают гастроинтестинальные гормоны(регуляторные пептиды, энтерины). Эти гормонычерез кровоток и местно(паракринно, диффундируя через межклеточную жидкость) оказывают влияние на миоциты, гландулоциты, интрамуральные нейроны и эндокринные клетки. Их выработка запускается рефлекторно (через блуждающий нерв) во время приема пищи и длительное время поддерживается за счет раздражающего влияния продуктов гидролиза пищевых веществ и экстрактивных веществ.

Нервные импульсы от рецепторов желудочно-кишечного тракта по афферентным путям достигают пищевого центра, доставляя информацию о состоянии процесса пищеварения. Она дополняется гуморальными влияниями, обусловленными поступлением в кровь продуктов гидролиза пищевых веществ и гастроинтестинальных гормонов. Информация, поступающая в пищевой центр по каналам нервной и гуморальной обратной связи вызывает его ответную реакцию, направленную на оптимизацию процесса пищеварения и пищевого поведения животного и человека.