- •Адаптации к паразитическому образу жизни. Основные тенденции
- •Цикл развития паразитов и организм хозяина
- •Действие хозяина на паразита
- •Распространенность паразитизма в природе
- •Класс насекомые insecta
- •Класс Ленточные черви Cestoidea
- •Ленточные черви, жизненный цикл которых связан с водной средой
- •Ленточные черви, жизненный цикл которых не связан с водной средой
- •Ленточные черви, использующие человека в качестве окончательного хозяина
- •Ленточные черви, использующие человека в качестве промежуточного хозяина
- •Ленточные черви, проходящие в организме человека весь жизненный цикл
- •Членистоногие
- •Класс паукообразные arachnoidea
- •Отряд Клещи Acari
- •Клещи — временные кровососущие эктопаразиты
- •Клещи — обитатели человеческого жилья
- •Клещи — постоянные паразиты человека
- •Тип плоские черви plathelminthes
- •Класс Сосальщики Trematoda
- •Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в пищеварительной системе
- •Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в кровеносных сосудах
- •Сосальщики с двумя промежуточными хозяевами
- •Сосальщики, обитающие в кишечнике
- •Сосальщики, обитающие в желчных ходах печени
- •Сосальщики, обитающие в легких
- •Сосальщики, цикл развития которых не связан с водной средой
- •Класс Собственно круглые черви Nematoda
- •Круглые черви — геогельминты
- •Геогельминты, развивающиеся без миграции
- •Геогельминты, развивающиеся с миграцией
- •Круглые черви — биогельминты
- •Биогельминты, заражение которыми происходит при проглатывании личинок с тканями промежуточного хозяина
- •Биогельминты, передающиеся трансмиссивно
- •Природно-очаговые заболевания
- •Тип простейшие protozoa
- •Класс Саркодовые Sarcodina
- •Класс Жгутиковые Flagellata
- •Класс Инфузории Infusoria
- •Класс Споровики Sporozoa
- •Простейшие, обитающие в полостных органах, сообщающихся с внешней средой
- •Простейшие, обитающие в полости рта
- •Простейшие, обитающие в тонкой кишке
- •Простейшие, обитающие в толстой кишке
- •Простейшие, обитающие в половых органах
- •Одноклеточные паразиты, обитающие в легких
- •Простейшие, обитающие в тканях
- •Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся нетрансмиссивно
- •Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся трансмиссивно
- •Простейшие — факультативные паразиты человека
- •Экология питания. Ксенобиотики в пищевых продуктах. Их влияние на метаболические процессы.
- •Медицинская экология. Факторы возникновения экологически зависимых заболеваний у человека.
- •Паразитология.
- •Основы медицинской генетики. Человек как объект генетики. Медико-генетические исследования.
- •Воспроизведение на молекулярном и клеточном уровнях.
- •Наследственные и мультифакториальные болезни человека
- •Экология как наука. Антропобиоэкосистема, ее характеристика. Экология Самарской области.
- •Постанатльное развитие
- •Понятие о виде
- •Понятие о популяции
- •Современные концепции биосферы
- •Структура и функции биосферы
- •Частоты аллелей. Закон Харди — Вайнберга
- •Экологическая характеристика популяции
- •Генетические характеристики популяции
- •Элементарные эволюционные факторы
- •Мутационный процесс
- •Популяционные волны
- •Изоляция
- •Естественный отбор
- •Генетико-автоматические процессы (дрейф генов)
- •Популяция людей. Дем, изолят
- •Генетический груз в популяциях людей
- •Наследственный полиморфизм природных популяций. Генетический груз
- •Генетическое разнообразие в популяциях людей
- •Происхождение жизни
- •Происхождение эукариотической клетки
- •Возникновение многоклеточности
- •Иерархическая система. Уровни организации жизни
- •Проявление главных свойств жизни на разных уровнях ее организации
- •Клетка — элементарная единица живого
- •Клеточная теория
- •Типы клеточной организации
- •Структурно-функциональная организация эукариотической клетки
- •Поток информации
- •Внутриклеточный поток энергии
- •Внутриклеточный поток веществ
- •Жизненный цикл клетки
- •Наследственность и изменчивость — фундаментальные свойства живого
- •История формирования представлений об организации материального субстрата наследственности и изменчивости
- •Общие свойства генетического материала и уровни организации генетического аппарата
- •Генный уровень организации генетического аппарата
- •Химическая организация гена
- •Структура днк. Модель Дж. Уотсона и ф. Крика
- •Способ записи генетической информации в молекуле днк. Биологический код и его свойства
- •Самовоспроизведение наследственного материала. Репликация днк
- •Механизмы сохранения нуклеогидной последовательности днк. Химическая стабильность. Репликация. Репарация
- •Генные мутации
- •Элементарные единицы изменчивости генетического материала. Мутон. Рекон.
- •Функциональная классификация генных мутаций
- •Роль рнк в реализации наследственной информации
- •Особенности организации и экспрессии генетической информации у про- и эукариот
- •Ген — функциональная единица наследственного материала. Взаимосвязь между геном и признаком
- •Функциональная характеристика гена
- •Биологическое значение генного уровня организации наследственного материала
- •Хромосомный уровень организации генетического материала Некоторые положения хромосомной теории наследственности
- •Химический состав хромосом
- •Структурная организация хроматина
- •Морфология хромосом
- •Особенности пространственной организации генетического материала в прокариотической клетке
- •Хромосомные мутации
- •Биологическое значение хромосомного уровня организации наследственного материала
- •Геномный уровень организации наследственного материала Геном. Генотип. Кариотип
- •Самовоспроизведение и поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений клеток
- •Механизмы поддержания постоянства кариотипа в ряду поколений организмов
- •Комбинативная изменчивость
- •Геномные мутации
- •Особенности организации наследственного материала у про- и эукариот
- •Эволюция генома Геном предполагаемого общего предка про- и эукариот
- •Эволюция прокариотического генома
- •Эволюция эукариотического генома
- •Подвижные генетические элементы
- •Роль горизонтального переноса генетического материала в эволюции генома
- •Значение сохранения дозового баланса генов в генотипе для формирования нормального фенотипа
- •Взаимодействия между генами в генотипе
История формирования представлений об организации материального субстрата наследственности и изменчивости
Наследственность и изменчивость как важнейшие свойства любой живой системы обеспечиваются функционированием особого материального субстрата. В ходе исторического развития биологической науки представления о его свойствах, организации и химической природе постоянно расширяются и усложняются.
В 60-х гг. XIX в. основоположник генетики (науки о наследственности и изменчивости) Г. Мендель (1865) высказал первые предположения об организации наследственного материала. На основании результатов своих экспериментов на горохе он пришел к заключению, что наследственный материал дискретен, т.е. представлен отдельными наследственными задатками, отвечающими за развитие определенных признаков организмов. По утверждению Менделя, в наследственном материале организмов, размножающихся половым путем, развитие отдельного признака обеспечивается парой аллельных задатков, пришедших с половыми клетками от обоих родителей. При образовании гамет в каждую из них попадает лишь один из пары аллельных задатков, поэтому гаметы всегда «чисты». В 1909 г. В. Иогансен назвал «наследственные задатки» Менделя генами.
80-е гг. XIX в. ознаменовались важными достижениями в области цитологии: были описаны митоз и мейоз — деление соответственно соматических и половых клеток, в ходе которых закономерно между дочерними клетками распределяются ядерные структуры —хромосомы (В. Вольдейер, 1888).
Данные о характере распределения хромосом в процессе клеточного деления позволили в начале XX в. Т. Бовери (1902—1907) и У. Сетгону (1902—1903) сделать вывод о том, что преемственность свойств в ряду поколений клеток и организмов определяется преемственностью их хромосом. Хромосомы стали рассматривать как материальные носители наследственной программы.
Дальнейшая разработка хромосомной теории наследственности, объединяющей представления о наследственных задатках и хромосомах, была осуществлена в начале XX в. Т. Морганом и его сотрудниками. В опытах, выполненных на дрозофиле, было подтверждено ранее высказанное предположение о роли хромосом в обеспечении наследственности. Установлено, что гены размещаются в хромосомах, располагаясь в них в линейном порядке. Гены каждой хромосомы образуют группу сцепления, число которых определяется количеством хромосом в половых клетках. Гены одной группы сцепления наследуются, как правило, совместно. Однако в ряде случаев происходит их перекомбинация в связи с кроссинговером, частота которого зависит от расстояния между генами.
Таким образом, в хромосомной теории нашел отражение один из важнейших принципов генетики — единство дискретности и непрерывности наследственного материала.
Необходимо отметить, что также в начале XX в. были обнаружены факты, которые доказывали наличие в клетках внехромосомного наследственного материала, располагающегося в различных цитоплазматических структурах и определяющего особую цитоплазматическую наследственность (К. Корренс, 1908).
Примерно в это же время X. де Фризом (1901) были заложены основы учения о мутационной изменчивости, связанной с внезапно возникающими изменениями в наследственных задатках или хромосомах, что приводит к изменениям тех или иных признаков организма. В последующие годы было обнаружено мутагенное действие на хромосомы и гены рентгеновских лучей, радиационного излучения, определенных химических веществ и биологических агентов.
В результате этих исследований стало очевидным, что наследственность и изменчивость обусловлены функционированием одного и того же материального субстрата.
В первые десятилетия XX в. были получены данные, свидетельствующие в пользу зависимости состояния признаков от характера взаимодействия генов, что выходило за рамки отношений доминантности и рецессивности, описанных еще Менделем. Отсюда появилось представление о генетическом аппарате как о системе взаимодействующих генов — генотипе, который сосредоточен в хромосомном наборе — кариотипе.
Изучение химического состава хромосом выявило два основных вида соединений, образующих эти структуры,— белки и нуклеиновые кислоты. В первой половине XX в. исследователями решался вопрос о химической природе субстрата наследственности и изменчивости. Первоначально высказывались предположения в пользу белков. В 1928 г. Ф. Гриффитом был поставлен опыт на пневмококках, в котором наблюдалось изменение (трансформация) некоторых наследственных свойств одного бактериального штамма под влиянием материала, полученного из убитых клеток другого штамма. Химическая природа вещества, трансформирующего наследственные свойства бактерий, была установлена лишь в 1944 г. О. Эйвери, доказавшим его принадлежность к нуклеиновым кислотам (ДНК).
Другими доказательствами участия ДНК в обеспечении наследственности и изменчивости являются: 1) постоянство содержания ДНК во всех типах соматических клеток организма; 2) соответствие содержания ДНК плоидности клеток (в соматических клетках ее вдвое больше, чем в половых, в полиплоидных клетках оно соответствует количеству наборов хромосом); 3) явление генетической рекомбинации у бактерий при их конъюгации, в ходе которой осуществляется проникновение части ДНК из одной клетки в другую и изменение свойств последней; 4) изменение наследственных свойств бактериальных клеток путем переноса ДНК от одного штамма к другому с помощью ДНК-фага — явление трансдукции; 5) инфицирующая активность изолированной нуклеиновой кислоты вирусов.
Важным результатом целенаправленного изучения нуклеиновых кислот было создание Дж. Уотсоном и Ф. Криком (1953) пространственной модели молекулы ДНК.
Во второй половине XX в. усилия ученых направлены на изучение свойств нуклеиновых кислот, составляющих основу их генетических функций, способов записи и считывания наследственной информации, характера и структуры генетического кода, механизмов регуляции активности генов в процессе формирования отдельных признаков и фенотипа в целом. В 60-х гг. работами М. Ниренберга, С. Очоа, X. Кораны и других была произведена полная расшифровка генетического кода, установлено соответствие триплетов нуклеотидов в молекуле нуклеиновых кислот определенным аминокислотам. В 70-х гг. стали активно разрабатываться методы генной инженерии, позволяющие целенаправленно изменять наследственные свойства живых организмов.
К концу XX столетия, благодаря новым молекулярно-генетическим технологиям, появилась возможность определять последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК геномов различных организмов (прочтение ДНК-текстов). ДНК-тексты генома человека, представленные в целом 3 млрд. пар нуклеотидов, в основном прочитаны к 2001 году. Научно-практическое направление молекулярной биологии, имеющее целью определение нуклеотидных последовательностей молекул ДНК, получило название геномики.