НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань является функционально ведущей тканью НС и состоит из нейроцитов (нервных клеток) и нейроглии.

Нейроны (нейроциты) обладают 4 свойствами:

1) способны воспринимать раздражение;

2) способны возбуждаться;

3) способны вырабатывать импульс;

4) способны передавать вырабатываемый импульс другим нейронам или на рабочие органы.

Нейроглия создает условия, в которых развиваются и функционируют нейроны, и выполняет следующие функ­ции:

1) трофическую;

2) изолирующую;

3) защитную;

4) се­креторную;

5) опорную;

6) барьерную;

7) участвуют в обмене медиаторов;

8) участвуют в водно-солевом обмене;

9) выделя­ют фактор роста нейроцитов.

Источник развития - эктодерма. Нервная ткань развивается из нервного греб­ня, нейральных плакод и нервной трубки.

Нервный гребень образуется в процессе замыкания нер­вного желобка в нервную трубку. Часть клеток желобка и кожной эктодермы, не вошедших ни в нервную трубку, ни в эктодерму, образуют нервный гребень, расположенный между нервной трубкой и кожной эктодермой. Из нервного гребня развиваются спинномозговые узлы, нервные узлы пе­риферической вегетативной системы, часть нервных узлов головы.

Нейральные плакоды — это утолщение кожной эктодермы вблизи головного конца нервной трубки. Нейральные плако­ды принимают участие в развитии 4 нервных узлов головы: V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов.

Из нервной трубки развиваются головной и спинной мозг, нейроны и нейроглия сетчатки глаза. Клетки, входящие в со­став нервной трубки, представляют собой многорядный эпи­телий, в котором различают нейроэпителиальные призматические клетки, называемые вентрикулярными, и кубиче­ские, называемые субвентрикулярными и экстравентрикулярными. Все эти клетки дифференцируются на 2 разновид­ности: 1) нейробласты, из которых развиваются нервные клетки, и 2) глиобласты, являющиеся источником глиальных клеток (глиоцитов).

В процессе дифференцировки нейробласты утрачивают способность к делению, у них появляется 1-й отросток (ак­сон), потом дендриты. Достоверным признаком дифферен­цировки считается появление нейрофибрилл.

Нервные клетки

Строение нервных клеток (neurocytus). Нейроны имеют размеры от 4 до 140 мкм в диаметре, различную форму (пи­рамидную, звездчатую, паукообразную, круглую и др.). В то же время все нейроны имеют отростки длиной от нескольких микрометров до 1,5 м. Отростки подразделяются на 2 типа:

1) дендриты, которые ветвятся; их в нейроне может быть нес­колько, часто они короче аксонов; по ним импульс движется к телу клетки;

2) аксоны, или нейриты; нейрит в клетке мо­жет быть только 1; по аксону импульс движется от тела клет­ки и передается на рабочий орган или на другой нейрон.

Морфологическая классификация нейроцитов (по количе­ству отростков). В зависимости от количества отростков нейроциты подразделяются на:

1) униполярные, если имеется только 1 отросток (аксон); встречаются только в эмбриональ­ном периоде;

2) биполярные, содержат 2 отростка (аксон и дендрит); встречаются в сетчатке глаза и спиральном ган­глии внутреннего уха;

3) мультиполярные — имеют более 2 отростков, один из них — аксон, остальные — дендриты; встречаются в головном и спинном мозге и периферических ганглиях вегетативной нервной системы;

4) псевдоуниполяр­ные — это фактически биполярные нейроны, так как аксон и дендрит отходят от тела клетки в виде одного общего отро­стка и только потом разделяются и идут в различных напра­влениях; находятся в чувствительных нервных ганглиях (спинномозговых, чувствительных ганглиях головы).

По функциональной классификации нейроциты подразде­ляются на:

1) чувствительные, их дендриты заканчиваются рецепторами (чувствительными нервными окончаниями);

2) эффекторные, их аксоны заканчиваются эффекторными (двигательными или секреторными) окончаниями;

3) ассоци­ативные (вставочные), соединяют друг с другом два нейрона.

Ядра нейроцитов круглые, светлые, располагаются в цен­тре клетки или эксцентрично, содержат диспергированный хроматин (эухроматин) и хорошо выраженные ядрышки (ядро активное). В нейроците обычно 1 ядро. Исключение со­ставляют нейроны вегетативных нервных узлов в области шейки матки и предстательной железы.

Неврилемма — плазмолемма нервной клетки, выполняет барьерную, обменную, рецепторную функции и проводит нервный импульс. Нервный импульс возникает в том случае, если на неврилемму воздействует медиатор, повышающий проницаемость неврилеммы, в результате чего ионы Na⁺ с на­ружной поверхности неврилеммы поступают на внутрен­нюю, а ионы калия перемещаются с внутренней поверхности на наружную — это и есть нервный импульс (волна деполяри­зации), который быстро перемещается по неврилемме.

Нейроплазма — цитоплазма нейроцитов, содержит хоро­шо развитые митохондрии, гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, включает клеточный центр, лизосомы и специаль­ные органеллы, называемые нейрофибриллами.

Митохондрии в большом количестве располагаются в теле нейроцитов и отростках, особенно много их содержится в терминалях нервных окончаний. Комплекс Гольджи обычно рас­полагается вокруг ядра и имеет обычное ультрамикроскопи­ческое строение. Гранулярная ЭПС развита очень хорошо и образует скопления в теле нейрона и в дендритах. При окра­ске нервной ткани основными красителями (толуидиновым синим, тионином) места расположения гранулярной ЭПС окрашиваются базофильно. Поэтому скопления гранулярной ЭПС называют базофильной субстанцией, или хроматофильной субстанцией, или субстанцией Ниссля. Хроматофильная субстанция содержится в теле и дендритах нейронов и отсут­ствует в аксонах и конусах, от которых начинаются аксоны.

При интенсивной функциональной деятельности нейро­цитов происходит уменьшение или исчезновение хроматофильной субстанции, что называется хроматинолизом.

Нейрофибриллы окрашиваются в темно-коричневый цвет при импрегнации серебром. В теле нейрона они имеют разно­направленное расположение, а в отростках — параллельное. Нейрофибриллы состоят из нейрофиламентов диаметром 6-10 нм и нейротубул диаметром 20-30 нм; образуют цитоскелет и участвуют во внутриклеточном движении. Вдоль нейрофибрилл осуществляется движение различных веществ.

Токи (движение) нейроплазмы — это движение нейроплазмы по отросткам от тела и к телу клетки. Различают 4 то­ка нейроплазмы:

1) медленный ток по аксонам от тела клетки, характеризуется движением митохондрий, везикул, мем­бранных структур и ферментов, катализирующих синтез ме­диаторов синапсов; его скорость 1—3 мм в сутки;

2) быстрый ток по аксонам от тела клетки, характеризуется движением компонентов, из которых синтезируются медиаторы; ско­рость этого тока — 5-10 мм в час;

3) дендритный ток, обеспе­чивающий транспортировку ацетилхолинэстеразы к постсинаптической мембране синапса со скоростью 3 мм в час;

4) ретроградный ток — это движение продуктов обмена ве­ществ по отросткам к телу клетки. По этому пути движутся вирусы бешенства. Для каждого тока движения имеется свой путь вдоль микротубул. В одной микротубуле может быть нес­колько путей. Двигаясь по разным путям в одном направле­нии, молекулы могут обгонять друг друга, могут двигаться в противоположную сторону. Путь движения по отростку от тела клетки называется антероградным, к телу клетки — ре­троградным. В движении компонентов принимают участие специальные белки — динеин и кинезин.

Нейроглия. Классифицируется на макроглию и микроглию. Микроглия представлена глиальными макрофагами, развивающимися из моноцитов крови и выполняющими фа­гоцитарную функцию. Макрофаги имеют отростчатую фор­му. От тела отходят несколько коротких отростков, которые разветвляются на более мелкие.

Макроглия подразделяется на 3 разновидности:

1) эпендимная глия; 2) астроцитарная глия и 3) олигодендроглия.

Эпендимная глия подобно клеткам поверхностного эпителия выстилает желудочки головного и центральный канал спин­ного мозга. Среди эпендимоцитов различают 2 разновидно­сти: 1) кубические и 2) призматические. У тех и других име­ются апикальная и базальная поверхности. На апикальной поверхности эпендимоцитов, обращенной в полость желу­дочков, в эмбриональном периоде имеются реснички, кото­рые после рождения ребенка исчезают и остаются только в водопроводе среднего мозга.

От базальной поверхности цилиндрических (призматиче­ских) эпендимоцитов отходит отросток, который пронизывает вещество мозга и на его поверхности участвует в формирова­нии наружной глиальной пограничной мембраны (membrana glialis limitans superficialis). Таким образом, эти эпендимоциты выполняют опорную, разграничительную и барьерную функ­ции. Часть эпендимоцитов входит в состав субкомиссурального органа и участвует в секреторной функции.

Эпендимоциты кубической формы выстилают поверх­ность сосудистых сплетений головного мозга. На базальной поверхности этих эпендимоцитов имеется базальная исчерченность. Выполняют секреторную функцию, участвуют в вы­работке цереброспинальной (спинномозговой) жидкости.

Астроцитарная глия делится на: 1) протоплазматиче­скую (gliocytus protoplasmaticus) и 2) волокнистую (gliocytus fibrosus).

Протоплазматические астроциты располагаются преимущественно в сером веществе головного и спинного мозга. От их тела отходят короткие толстые отростки, от ко­торых отходят вторичные отростки.

Волокнистые астроциты располагаются преимущественно в белом веществе головно­го и спинного мозга. От их круглого или овального тела отхо­дят многочисленные длинные, почти не ветвящиеся отро­стки, которые выходят на поверхность мозга и участвуют в образовании глиальных пограничных поверхностных мем­бран. Отростки этих астроцитов подходят к кровеносным со­судам и на их поверхности образуют глиальные ограничива­ющие периваскулярные мембраны (membrana glialis limitans perivascularis), участвуя таким образом в формировании гематоэнцефалического барьера.

Функции протоплазматических и волокнистых астроци­тов многочисленны:

1) опорная;

2) барьерная;