Лекция 22- 23
Слизистая оболочка толстого кишечника не имеет ворсинок, содержит много слкадок и крипт, бедна секреторными клетками, выделяется в основном слизь бокаловидными клетками, которая имеет большое значение при формировании каловых масс. Частично переваривание происходит за счет ферментов, поступивших с химусом из тонкого кишечника.
В толстой кишке накапливается большое количество микрофлоры (бактерии, инфузории и тп) которая способствует гниению и бражению, в результате этого накапливаются вещества:
Аммиак, индол, скатол, крезол, фенол - обезвреживаются в печени.
Газы - водород, сероводород, углекислый газ, метан и др;
Летучие жирные кислоты - уксусная, масляная и др.
В норме определеннное равновесие разных групп микроорганизмов. Продукты гниения и брожения подавляют жизнидеятельность бактерий.
В толстом кишечникк происх переваривание клетчатки за счет фермента целлюлазы, выделяемой целлюлозолитическими бактериями. Она расщипляет целлюлозу (клетчатку) с образованием целлобиозы, которая расщипляется ферментом целлобиазой до глюкозы.
У жвачных в толстом кишечнике ращепляется 30% клетчатки, у всеядных - 10-15%, у хищных - нет.
Формирование кала в толстом кишечнике. Акт дефекации и его регуляция.
Кал формируется в нижнем отделе толстой кишки за счет уплотнения остатков пищевой массы и удаления воды.
Кал - неоднородная, плотная масса, состоящая из остатков пищи, продуктов жизнидеятельности кишки, отмерших эпиталеальных клеток, слизи, желчных кислот, ферментов и т.п
Каловые массы накапливаются в нижнем отделе ободочной кишки и переходят в прямую через внутренний сфинктер, состоящий из гладких мышц. Наружный сфинктер из поперечнополосатой мускулотуры.
Сфинктеры находятся в постоянном тонусе под влиянием ЦНС. От барорецептеров прямой кишки (при давлении 55 мм.рт.ст.) импульс поступает в поясничны отдел спинного мозга, а оттуда к сфинктерам - происходит и расслабление. При натуживании участвуют так же брюшные мышцы и диафрагма.
Дефикация - сложнорефлекторный акт удаления из кишечника фекальных масс. Состоит из двух фаз:
1. Афферентная - формирование позыва
2. Эфферентная - освобождение от фекалий.
Моторная функция кишечника.
Гладкая мускулотура кишечника представлена продольными и циркулярными волокнами.
Виды сокращения кишечника:
1. Переистальтические (червеобразные) - выше пищевого кома сокращается кольцевая мускулотура, ниже - продольная и кишечник в этом месте расширяется. 4-5 сокраще в минуту, скорость прохождения химуса 1-2 см в сек. Функци: Продвижение пищевых масс в кауд направлении.
2. Ритмическая сегментация - кольцевая мускулотура образует перехваты примернл 6 8 см друг от друга, между которыми ритмически сокращ продольные мышцы.
Частота сокращений: в тонкой кишке 20-30 в минуту, в толстой 8-10.
Функция: перетирание и перемешивание химуса.
3. Маятникообразные - возникают при синхронных сокращениях круговых и продольных мышц на определенном участке кишечника, который то укорачивается и расширяется, то удлиняется и сужается.
Функция: перемешивание, гомогенизация химуса, способствует пристеночному пищеварению.
4. Тонические - нередко при патологии. Возник на фонеьобщего тонуса кишечника. Суживается просвет кишки на значительном расстоянии, спастические, длительные - 1 сокращение в 1 минуту и более.
5. Антиперистальтические - продвигают пищевые массы в оральном направлении. В верхнем отделе тонкой кишки ( в 12-перстной - забрасывание желчи в желудок) и в толстом - в слепой мешок.
Регуляция моторной функции ЖКИ
Нервная регуляция:
1. Интрамуральная-внутристеночная- представлена ауэробаховым и мейснеровым сплетениями - обеспеч местные рефлексы.
2. Экстрамуральная иннервация-уч. Симпатическая нс, чревный нерв тормозит расслабляя гладкую мускулотуру. А парасимпатическая представл блуждающим нервом который возбуждает усиливая перистальтику.
Гумморальная регуляция:
Гормоны пищеварительного тракта и физ активгыми веществами
Стимулируют сокращения: акситоцин, гастрин, инсулин, мателин, серотонин, гистомин, простогландины, ацетилхолин.
Тормозят-секретин, полицистокинин, адреналин, норадреналин.
Методы изучения функций ЖКТ
1. Баллонографический
2. Рентгенологический
3. Электрографический
4. Радиотелеметрический
5. УЗИ
Мембранное (пристеночное) пищеварение
Различают два типа пищеварения
1. Полостное - в полости кишечника, расщепление пит веществ ферментами поджелудочного и кишечного сока, пр участии желчи. Гидролизуется крупномолекулярные соединения, образуются олигомеры.
2. Пристеночное (А.М. Уголев) - мембранная - происх в околомембр структуреьгликокалике, микроворсинок кишечника преимущественно в тощей кишке. Образовавшиеся в гидролизе продукты в основном мономеры, транспортными системами тех же мембран переносятся в кишечную клетку, а затем в кровь.
Пищеварение - трехзвенный процесс: полостное пищеварение -> мембранное пищеварение -> всасывание.
Особенности пристеночного пищеварения.
1. Расщепление пит веществ за счет ферментов, структурно связанных с мембраной
2. Ферменты действуют на всю пищевую массу, проходящую через данный уч-к кишки.
3. Полезная жизнь ферментов, фиксированных на поверхности киш клеток значительно дольше, чем ферментов в полости кишки.
4. Образование продуктов всасывания определяется не полостным, а пристеночным пищеварением.
5. Бактерицидное действие каемчитого эпителия: бактерии не могут проникнуть через него, так как имеют большую массу.
6. Большая площадь всасывания.
Всасывательная функция кишечника
Всасыванием - активный физиологический процесс одностороннего проникновения различных веществ через слои клеток в кровь или лимфу. Всасывание тесно связано с пристеночным пищеварением. Максимальное всасывание происходит в тонкой кишке, а у жвачных в рубце и книжке.
Всасывание может происходить с поверхности кожи, слизистых, альвиол леггких, желудка и тд. Наибольшее значение имеет кишечное всасывание т.к. Имеется специальный аппарат всасывания - макроворсинки, за счет которых в организм поступают пит вещества. Они увеличивают площадь всасывания в 8-10 раз.
Пр сокращении гладких мышц, сокращаются лимф сосуды, каппиляры внутри ворсинки и отжимают лимфу и кровь в магистральные сосуды. При расслаблении мышц кровь и лимфа не попадают в полость ворсинки благодаря наличию спец клапанов. Давление в ворсинке резко падает, поэтому сюда поступают пит вещества из кишечника. Ворсинки мею пальцевидную форму, длина 0.2-1 миллиметр, кол во 20-40 на 1 квадратный миллиметр.
Эпителиоциты ворсинок имеют исчерченую каемку, состоящую из микроворсинок 2х0.1 -0.15 мкм, количество 80-120 на 1кв мм площади ворсинки.
Микроворсинки увеличивают всасывающую поверхность еще в 100раз.
Особенности пищеварения у птиц
Морфологические:
1. Отсутствие зубов, надгортанника и наличие клюва
2. Наличие зоба или соответствующего ему расширения пищевода.
3. Наличие двухкамерного желудка с железистым и мышечным отделами
4. Относительно короткий тонкий кишечник
5. Хорошо развитая печень, поджел железа, имеющие 2 3 протока
6. Наличие двух слепых кишок и клоаки, в которую открывается пищеварительный, половой и мочевой пути.
Физиологические:
1. При глотании гортань приподнимается вперед и вверх, и вход в нее зарывается подвижным основанием языка.
2. Корм попадает в зоб (у водоплавающих ампулообразное расшир пищевода со сфинктером). Его железы выделяют слизь, не содержащую ферментов, пищеварение происходит засчет ферментов корма и микроорганизмов (бактерии, грибки) и немного засчет амилолитических ферментов слюнных желез, которые у птиц слабо развиты.осуществляется протеолиз, гликолиз, амилориз (15-20%) корма, клетчатка практически не расщипляется. Корм в зобе прибывает от1 до 18 часов. Моторика зоба начинается через 35-40 минут после кормления периодич серией сокращений 10-12 в час, продолжительностью 20-30 секунд каждая, силой 8-12 мм рт ст. Регулируется блужд нервом.
Железистый желудок - ампулообразное расширение пищеварительной трубки с утолщенными стенками. Железы вырабатывают желуд сок, содержащий соляную кислоту, ферменты, слизь общая кислотность 0.2-0.5%
Он не бывает пустым, сокоотделение неприрывное, имеется все 3 фазы желуд секреции.
Ферменты представлены разновидностыми пепсина
4. Мышечный желудок - дискообразная форма соединен коротким перешейком с железистым желудком. Основу составляют 2 пары мощных гладких мышц. Полость имее мешкообразную щелевидную форму, вход и выход сближены. Изнутри покрыт твердой кутикулой, образованной затвердевшим секретом расположенных под ней желез и постоянно обновляется.
Здесь корм механически перерабатывается, перетирается, белки гидролизуются под влиянием протоиназ сока железистого желудка, а так же часть углеводов и липидов за счет ферментов поджелудочного сока.
5. Моторная функция складывается из регулярных движений железистого желудка и синхронных ротационнотонических сокращений мышечного желудка вслед за которым следует движение 12перстной кишки. Частота сокращений 2-4 в минуту после кормления и 1-2 за пять минут в покое. При этом давление вбполости мышечного желудка повышается до 100-160 мм рт ст у кур и до 250 у гусей. Обеспечивает раздавливание, перетирание при участии гравия и стеклышек и так же спресовывания содержимого. Регулируется блужд нервом.
6. Продолжительность прибывания химуса в тонком кишечнике 1-2 часа
7. Поджелудочный сок и желчь выделяются неприрывно по 25мл на 1 кг массы в час. PH 7.5-8.1 пожедуд, 7.3-8 у желчи. В панкриотич соке нет лактазы.
8. Отсутствие бруннеровых желез, слабое развитие цестерн лимфотических в ворсинках, интенсивны процессы пристеночного пощеварения. Кол во кишечного сока до 10мл на 1кг массы в час.
9. Практически во всех отделах жкт реакция кислая или нейтральная. Пш зоба 4-6, железистого 1-2, мышечного 2.5-3.5, 12перстной кишки 6-7, тощей 6.5-7.1, подвздошнойислепой 6.8-7.5
10. Слепые отростки кишки выполняют функцию расщепления клетчатки с уч микрофлоры 6-9%, синтеза витамиеов группы В, всасывания воды, минеральн феществ, прод бражения, выполн роль лимфоидных образований.
11. Эвакуация корма из ЖКТ 16-18 ч.