Новиков Д.К. Медицинская микробиология

Нитевидные и ветвящиеся формы бактерий. Различают два типа нитевидных бактерий, которые образуют временные или постоянные нити. Временные нити с ветвлениями образуют палочковидные бактерии при нарушении регуляции клеточного деления (микобактерии, коринебактерии). При восстановлении механизма регуляции деления эти бактерии восстанавливают обычные размеры. Постоянные нитевидные формы образуют палочковидные бактерии, которые соединяются в длинные цепочки или с помощью слизи, или чехлами, или мостиками.

Нитевидные формы образуют серобактерии и железобактерии.

Бактерии отличаются полиморфизмом (индивидуальная изменчивость формы, не передающаяся по наследству) при культивировании на искусственных питательных средах и под воздействием химических веществ и антибиотиков.

2.4. Морфология спирохет, риккетсий, хламидий, микоплазм, актиномицетов, грибов

Морфология спирохет. Спирохеты выделены в самостоятельный порядок Spirochaetales, который включает два семейства: Spirochaetaceae и Leptospiraceae. В семейство Spirochaetaceae входят 7 родов, из них наибольший интерес представляют патогенные для человека роды Borrelia и Treponema. В семейство Leptospiraceae включен род Leptospira

Спирохеты (spira – завиток, chaite – волос) – тонкие, длинные, извитые подвижные бактерии спиралевидной формы. Они состоят из наружной мембраны (клеточной стенки), которая окружает протоплазматический цилиндр с цитоплазматической мембраной и аксиальной нитью (аксостиль). Размеры клеток спирохет составляют 0,05- 3х5-500 мкм.

Аксиальная нить находится под наружной мембраной и как бы закручивается вокруг протоплазматического цилиндра спирохеты, при этом образуются первичные завитки, что придает бактерии винтообразную форму. Аксиальная нить состоит из фибрилл – аналогов жгутиков бактерий, в состав которых входит сократительный белок флагеллин. Они прикреплены к концам клетки и направлены навстречу друг другу, другой конец фибрилл свободен. Число и расположение фибрилл варьирует у различных спирохет (от 1 до 100). Фибриллы участвуют в передвижении спирохет и придают клеткам вращательное, сгибательное, поступательное движение. При этом спирохеты образуют петли, завитки, изгибы, которые получили название вторичных завитков. Тип, число завитков, шаг, высота, угол наклона спирали играют играют важную систематическую роль. Спирохеты плохо воспринимают красители. Обычно их окрашивают по методу Романовского-Гимзы или серебрением, они грамотрицательны, но в процессе окраски по этому методу тело спирохет часто разрушается. В живом виде их исследуют с помощью фазово-контрастной или темнопольной микроскопии. Содержание Г+Ц в ДНК спирохет варьирует от 32 до 66 моль%. При неблагоприятных условиях среды спирохеты могут превращаться в цисты: спирохеты свертываются в клубок и выделяют слизь, которая, уплотняясь, образует оболочку цисты.

Патогенные спирохеты подразделяются на 3 рода: Borrelia; Treponema; Leptospira.

31

Спирохеты рода Borrelia имеют 3-8 крупных неравномерных, грубых завитков (рис. 4). Содержат много нуклеопротеидов, хорошо воспринимают анилиновые красители. По Романовскому-Гимзе окрашиваются в сине-фиолетовый цвет. Периплазматическая нить состоит из 15-20 параллельных фибрилл, сокращение которых вызывает сгибательно-поступательное, реже вращательно-поступательное движение. Боррелии вызывают возвратный тиф и другие боррелиозы.

Род Treponema включает спиралевидно извитые нитевидные подвижные бактерии, имеющие размеры 0,1-0,5х5-20 мкм с периплазматической нитью, имеющей от 1 до 4 фибрилл. Завитки у трепонем мелкие, равномерные, количеством 8-12, содержание Г+Ц 32-50%. Окрашиваются по Романовскому-Гимзе в розовый цвет, так как содержат мало нуклеопротеидов и много липидов. Подвижны, движения медленные сгибательно-поступательные или хаотичные. Форма и движения хорошо видны в живом состоянии в темном поле зрения микроскопа. К облигатно-патогенным для человека относится Т.pallidum – возбудитель сифилиса.

Среди трепонем много сапрофитов, которые обитают в полости рта или в иле водоемов.

Представители рода Leptospira имеют завитки неглубокие, частые, в виде закрученной веревки. Концы этих нитевидных спирохет изогнуты наподобие крючков с утолщениями на концах. Имеют 1-2 фибриллы. Образуя вторичные завитки, они приобретают вид букв S или С, почти не окрашиваются анилиновыми красителями. Главный тип движения – поступательно-вращательный. По способу Романовского-Гимзы окрашиваются в красный цвет, но при фиксации резко меняются их характерные признаки. Изучают лептоспиры в темном поле, фазово-контрастном микроскопе. Патогенный представитель – Leptospira interrogans, возбудитель лептоспироза. Сапрофитные представители обитают в воде.

Микоплазмы – самые мелкие среди прокариотов, способных к самостоятельному метаболизму и репродукции. Относятся к отделу Tenericutes классу Mollicutes. Описано более 100 видов микоплазм. Они входят в семейство Micoplasmataceae. Патогенные для человека виды обнаружены у представителей рода Mycoplasma, Ureaplаsma.

Среди микоплазм встречаются как свободноживущие (сапрофиты), так и поражающие млекопитающих, птиц, насекомых. Размеры их мелкие (0,15-0,3 мкм). Микоплазмы полностью лишены клеточной стенки, имеют разнообразную форму: кокковидную, клювовидную, нитевидную, звездчатую. Эти формы видны при фазовоконтрастной микроскопии.

Микоплазмы грамотрицательны, не имеют спор и капсул. Существуют микоплазмы, обладающие скользящей подвижностью (подобно амебе), некоторые обладают жгутиками. Клетки микоплазм окружены трехслойной липопротеиновой мембраной, которая состоит из стериновых липидов. Это определяет потребность микоплазм в стероле для роста и синтеза мембран. ЦПМ выполняет одновременно функции клеточной стенки и собственно мембраны и несет ряд важнейших физиологических функций: регулирует процессы метаболизма; энергетический обмен; рецепцию токсинов; обеспечивает адсорбцию эритроцитов, сперматозоидов, эпителиальных клеток. Отсутствие клеточной стенки определяет следующие отличительные свойства: чрезвычайную пластичность; чувствительность к лизису под влиянием осмотического шо-

32

ка, алкоголя, детергентов; фильтруемость через мембранные фильтры; устойчивость к антибиотикам, действующим на клеточную стенку (пенициллину, цефалоспоринам).

На специальных питательных средах микоплазмы образуют колонии размерами 10-200 мкм, похожие на яичницу-глазунью (рис. 5). В зависимости от вида недостаток белков-ферментов ограничивает число метаболических путей, поэтому микоплазмы очень чувствительны к питательным средам, в состав которых должны входить пуриновые и пиримидиновые основания, аминокислоты, витамины, липиды, в том числе стеролы. Паразитируя в организме хозяина, микоплазмы потребляют эти вещества непосредственно из тканей хозяина.

M. pneumoniae и M. hominus вызывают заболевания верхних дыхательных путей – пневмонии. M. hominus, M. genitalium вызывают урогенитальные процессы: уретриты, цервициты, простатиты, часто с ними связано нарушение репродуктивной функции у мужчин и женщин.

Морфология риккетсий и хламидий. Риккетсии и хламидии входят в отдел

Gracilicutes и составляют соответственно роды Rickettsia, Chlamidia и Chlamydophila.

Они являются энергетическими облигатными внутриклеточными паразитами. У них отсутствует система регенерации АТФ. Они поражают членистоногих, птиц, животных и человека. Их не культивируют на искусственных питательных средах. Они размножаются: в желточном мешке куриного эмбриона, в организме экспериментальных животных, в тканевых культурах.

Риккетсии названы в честь американского ученого Риккетса, который описал возбудителя риккетсиоза. Имеют все структуры, присущие прокариотам: клеточную стенку (в ней содержится мурамовая кислота), нуклеоид, рибосомы. Спор, жгутиков, капсул не имеют.

Грамотрицательны, окрашиваются по Романовскому-Гимзе в лиловый цвет, по Здродовскому (аналог метода Циль-Нильсена) – в красный. Риккетсии полиморфны, т. е. имеют различные морфологические формы: кокковидные (0,5 мкм); палочковидные (1,5 мкм); бациллярные (2-4 мкм); нитевидные (10-40 мкм).

Размножаются риккетсии простым делением, а нитевидные формы – дроблением. Хламидии (сhlamydis – плащ). Хламидии выделены в отдельный порядок Chlamydiales, который включает 4 семейства. Ведущие патогенные для человека представители хламидий сосредоточены в семействах Chlamydiaceae и Parachlamydiaceae, включающие, соответственно, роды Chlamydia и Chlamydophila.

Основными, наиболее важными в патологии человека представителями этих родов являются C. psittaci, C. pneumoniae, C. trachomatis.

Хламидии грамотрицательные, очень мелкие (0,5 мкм), сферической формы микроорганизмы с облигатным внутриклеточным паразитизмом. Спор, капсул, жгутиков не образуют. Биологическое своеобразие хламидий состоит в энергозависимом паразитизме и уникальном цикле развития. Имеются 2 стадии жизненного цикла. Одна – инфекционная стадия – элементарные тельца (ЭТ), она приспособлена к внеклеточному существованию; другая – ретикулярные тельца (РТ) – внутриклеточная неинфекционная форма, лабильна, обладает выраженной метаболической активностью.

Элементарные тельца имеют размер 0,3 мкм, содержат нуклеоид, в клеточной стенке имеется слой – аналог пептидогликана грамотрицательных бактерий. ЭТ про-

33

никают в клетку при фагоцитозе. Из поверхностных мембран клетки хозяина вокруг ЭТ образуется вакуоль и ЭТ превращаются в крупные ретикулярные тельца (диаметр 0,5-1 мкм). Внутри образованной вакуоли РТ многократно делятся. В конечном счете вакуоль через 8-12 циклов деления заполняется этими частицами и превращается в микроколонию (включение). На последней генерации из РТ образуются ЭТ нового поколения. Затем мембрана, которая окружает микроколонию, разрушается, и хламидии выходят в цитоплазму, а далее за пределы клетки. Диагностическое значение имеет обнаружение цитоплазматических включений РТ или мелких ЭТ, которые отличаются от ядра клетки и цитоплазмы по цвету и внутренней структуре. Хламидии вызы-

вают трахому, орнитоз, венерический лимфогранулематоз, бленнорею с включениями.

Актиномицеты. Тело акциномицетов имеет форму тонких (0,2-2 мкм) ветвящихся, разделенных перегородками, нитей (гифы). Гифы мицелия могут быть прямыми или спиралевидными. Кроме мицеллярной, встречаются палочковидные и кокковидные формы. От грибов отличаются отсутствием ядра. Как и другие бактерии, они имеют нуклеоид, клеточную стенку, в которой содержится пептидогликан и нет хитина и целлюлозы; чувствительны к антибактериальным препаратам, в частности к пенициллинам.

Среди актиномицетов бывают подвижные и неподвижные виды. Капсул не образуют, грамположительны. Размножаются с помощью спор, которые формируются в результате сегментации и фрагментации гиф. Описан половой способ размножения. Мицелярные виды на плотных питательных средах образуют субстратный (врастающий в среду) и воздушный мицелий.

Основная среда обитания акциномицетов – почва, могут встречаться в воде, воздухе, на предметах, на кожных покровах человека и животных. Играют важную роль в круговороте веществ и энергии, в плодородии почвы, являются продуцентами антибиотиков, витаминов, ферментов.

В патологии человека имеют значение семейства: Actinomycetaceae, Nocardiaceae, Mycobacteriaceae.

Морфология грибов. Грибы являются эукариотами, имеют ядро с ядерной оболочкой, цитоплазму с органеллами, цитоплазматическую мембрану, мощную клеточную стенку, состоящую из гликана, целлюлозы, хитина, белка, липидов и др. Это микроскопические и макроскопические (свободно живущие, симбиотические и паразитические) организмы, которые находятся в биосфере повсеместно. Свободноживущие грибы обитают в больших количествах в воде, почве и воздухе. Симбионты сожительствуют с водорослями (лишайники), растениями.

Грибы состоят из длинных тонких нитей – гиф, которые, сплетаясь, образуют мицелий (рис. 6). Гифы низших грибов – фикомицетов – не имеют перегородок. У высших грибов – эумицетов – гифы разделены перегородками, а мицелий многоклеточный.

Грибы размножаются спорами, половым и бесполым способами, вегетативным путем (почкованием или фрагментацией гиф).

34

Грибы, которые размножаются половым и бесполым путем, относятся к совершенным. Несовершенными называются грибы, у которых отсутствует половой путь размножения.

Бесполое размножение у низших грибов происходит с помощью эндогенных спор, которые созревают в головке – спорангии, и экзогенных спор – конидий, которые формируются на концах плодоносящих гиф.

Среди грибов выделяют зигомицеты; аскомицеты; базидиомицеты; дейтеромицеты.

Широко распространен Mycor mucedo – одноклеточный гриб. Он относится к зигомицетам. Мицелий разветвлен, но не септирован, имеет спорангиеносец со спорангием, в котором находятся эндоспоры. Мукор размножается половым и бесполым путем, вызывает мукоромикозы, поражает легкие, печень, кожу, головной мозг. Мукор обитает в почве, воздухе, пищевых продуктах.

Аскомицеты или сумчатые грибы объединяют группу грибов, которые имеют септированный мицелий. Название получили из-за органа плодоношения – сумки или аска, которые содержат 4 или 8 гаплоидных половых спор. К аскомицетам относятся представители родов Aspergillus, Penicillium, которые отличаются особенностями формирования плодоносящих гиф.

Аспергилловая плесень (род Aspergillus) – мицелий септирован, конидиеносец одноклеточный, заканчивается утолщением, от которого отходят экзоспоры, напоминающие струйки воды, вытекающие из лейки. Обитают эти грибы на хлебе, варенье. У человека вызывают аспергиллезы. Поражаются роговица глаза, кожа.

Пеницилловая плесень (род Penicillium) – кистевик – мицелий и конидиеносец септированный, т. е. многоклеточный. Плодоносящее тело имеет вид кисточки. Конидиеносец разветвлен, на концах находятся стеригмы, от них отшнуровываются экзоспоры. Грибок находится в кормах, молочных продуктах, варенье.

Пенициллы могут вызывать заболевания – пенициллиозы. Многие виды аскомицетов являются продуцентами антибиотиков.

Представителями аскомицетов являются и дрожжи – одноклеточные грибы, которые утратили способность к образованию истинного мицелия. Дрожжи имеют овальную форму клеток, диаметр которых 3-15 мкм. Они размножаются почкованием, бинарным делением или половым путем с образованием аскоспор. Дрожжи используют при биотехнологических процессах. Заболевания, которые вызывают некоторые виды дрожжей – дрожжевые микозы.

Каскомицетам относится возбудитель эрготизма – его вызывает спорынья, которая паразитирует на злаках.

Базидиомицеты – это шляпочные грибы, которые имеют септированный мице-

лий.

Различают также несовершенные грибы (fungi imperfecti или дейтеромицеты). Они размножаются бесполым путем. Имеют многоклеточный мицелий, но нет конидиеносцев. Паразитируют в зерновых культурах. Вызывает трихофитию, микроспорию, паршу.

Кнесовершенным грибам относятся дрожжеподобные грибы рода Candida, которые поражают кожу, слизистые оболочки, внутренние органы (кандидоз). Они имеют

35

овальную форму, диаметр 2-5 мкм, делятся почкованием, образуя псевдомицелий – длинные почкующиеся клетки вытянуты в длину и узким основанием соприкасаются друг с другом. На концах клеток находятся хламидоспоры.

36

III. ФИЗИОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

3.1. Метаболизм

Физиология микроорганизмов изучает жизнедеятельность микробных клеток, процессы их питания, дыхания, роста, размножения, закономерности взаимодействия с окружающей средой.

Метаболизм – это совокупность биохимических процессов, направленных на получение энергии и воспроизведение клеточного материала. Он складывается из двух взаимосвязанных процессов: катаболизма и анаболизма. Катаболизм (энергетический метаболизм) – это процесс расщепления крупных молекул до более простых, в результате которого выделяется энергия, накапливающаяся в форме АТФ.

Анаболизм (конструктивный метаболизм) – обеспечивает синтез макромолекул, из которых строится клетка. При этом используется энергия, полученная в процессе катаболизма. Для метаболизма бактерий характерны высокая скорость процесса и быстрая адаптация к меняющимся условиям окружающей среды.

3.2. Источники углерода и типы питания

Различные органические и неорганические вещества поступают в бактериальную клетку в процессе питания. Специальных органов питания у бактерий нет. Вещества проникают через всю поверхность клетки, в виде мелких молекул. Такой способ питания называется голофитным. Необходимым условием для прохождения питательных веществ в клетку является их растворимость в воде и малая величина (т.е. белки должны быть гидролизованы до аминокислот, углеводы – до диили моносахаридов и т. д.).

Типы питания. Широкому распространению бактерий способствует разнообразные типы питания. Микробы нуждаются в углероде, кислороде, азоте, водороде, сере, фосфоре и других элементах (органогенах).

По источникам углерода бактерии делятся на:

1)аутотрофы (aytos – сам, trophe – пища), которые используют для постро-

ения своих клеток диоксид углерода (CO2) и другие неорганические соединения и не нуждаются в сложных органических соединениях (белках, углеводах). Они способны синтезировать все необходимые соединения из простых веществ. Аутотрофами являются нитрифицирующие бактерии, которые находятся в почве, серобактерии, обитающие в воде, железобактерии, живущие в воде с закисным железом;

2)гетеротрофы (heteros – другой), которые питаются за счет готовых органических соединений.

Гетеротрофы подразделяются на сапрофиты, которые используют органические

остатки отмерших организмов и паразиты – нуждаются в белках живых тканей. Выделяют облигатных и факультативных паразитов. Облигатные паразиты способны существовать только внутри клетки – это риккетсии, хламидии, вирусы. Факультативные паразиты могут менять тип питания и размножаться на питательных средах.

37

3.3.Источники энергии и доноры электронов

Взависимости от окисляемого субстрата, называемого донором электронов или водорода микробы подразделяют на 2 группы:

1)литотрофы – используют в качестве доноров электронов неорганические соединения (от греческого lithos – камень);

2)органотрофы используют в качестве доноров органические соединения. По источнику энергии среди бактерий различают: фототрофы – используют

энергию света; хемотрофы – нуждаются в химических источниках энергии. Большинство микробов – хемоорганотрофы – они используют энергию органи-

ческих соединений.

3.4. Факторы роста

Факторы роста – вещества, необходимые для роста и размножения микробов: витамины, аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания. Некоторые микроорганизмы синтезируют факторы роста из промежуточных продуктов обмена (кишечная палочка). Для других требуется добавлять факторы роста в среду. По отношению к факторам роста различают: а) ауксотрофы – нуждаются в одном или нескольких факторах роста; б) прототрофы – могут сами синтезировать факторы роста из глюкозы и солей аммония.

3.5. Транспорт питательных веществ и механизм питания

Поступление веществ в бактериальную клетку зависит от величины и растворимости молекул в липидах или воде, рН среды, концентрации веществ, различных факторов проницаемости мембран.

Клеточная стенка пропускает небольшие молекулы и ионы, задерживая макромолекулы массой более 600 Да. Основным регулятором поступления веществ в клетку является ЦПМ.

Выделяют 4 механизма проникновения веществ в клетку: 1) простая диффузия по градиенту концентрации; 2) облегченная диффузия по градиенту концентрации и с участием ферментов; 3) активный транспорт против градиента концентрации с затратой энергии и с участием ферментов-пермеаз; 4) транслокация химических групп (перенос измененных молекул).

При простой диффузии перемещение веществ происходит вследствие разницы их концентрации по обе стороны ЦПМ. Вещества проходят через липидную часть ЦПМ (органические молекулы, лекарственные препараты) и реже по заполненным водой каналам в ЦПМ. Пассивная диффузия идет без затраты энергии. Облегченная диффузия происходит также в результате разницы концентрации веществ по обе стороны ЦПМ. Но этот процесс идет с помощью белков-переносчиков пермеаз, которые синтезируются в ЦПМ. Облегченная диффузия протекает без затраты энергии, вещества перемещаются от более высокой концентрации к более низкой.

38

Активный транспорт происходит с помощью пермеаз и направлен на перенос веществ от меньшей концентрации в сторону большей. Поэтому этот процесс сопровождается затратой метаболической энергии АТФ, которая образуется в результате окислительно-восстановительных реакций в клетке.

Перенос (транслокация) групп сходен с активным транспортом, но отличается тем, что переносимая молекула видоизменяется в процессе переноса, например фосфорилируется. Выход веществ из клетки идет за счет диффузии и при участии транспортных систем.

3.6. Ферменты бактерий

Ферменты – биологические катализаторы. Они имеют белковую природу, сравнительно высокий молекулярный вес, высокоспецифичны, быстро действуют, термолабильны, способны сохранять свою активность и после гибели клеток.

Ферменты классифицируются на:

1)экзоферменты, катализирующие процессы расщепления сложных веществ вне клетки;

2)эндоферменты – катализируют метаболизм, проходящий внутри клетки.

По объекту действия они подразделяются:

а) ферменты белкового синтеза – связаны с рибосомами,

б) ферменты энергетического обмена и транспорта питательных веществ, располагаются в ЦПМ и мезосомах,

в) ферменты метаболизма белка, г) ферменты, расщепляющие углеводы.

Известно более 2000 ферментов, которые объединены в 6 классов:

1)оксидоредуктазы – окислительно-восстановительные ферменты (к ним относят дегидрогеназы, оксидазы);

2)трансферазы – переносят отдельные радикалы и атомы от одних соединений к другим;

3)гидролазы – ускоряют реакции гидролиза, т.е. расщепление веществ на более простые с присоединением молекул воды (эстеразы, фосфатазы, глюкозидазы);

4)лиазы – разрывают связи между атомами углерода негидролитическим путем (карбоксилазы);

5)изомеразы – превращают органические соединения в их изомеры (фосфогексоизомераза).

6)лигазы – ускоряют синтез сложных соединений из более простых (аспарагинсинтетаза).

Кроме этого различают: а) конститутивные ферменты, которые синтезируются клеткой постоянно (лиазы, оксидазы); б) индуктивно-адаптивные – синтезируются только в присутствии субстрата (пенициллиназа, щелочная фосфатаза).

У патогенных микробов есть еще и ферменты агрессии, которые способствуют проникновению, распространению и паразитированию микроорганизмов в макроорганизме (гиалуронидаза, коллагеназа, нейраминидаза, коагулаза, ДНКаза).

39

Значение ферментов: 1) катализируют процессы дыхания, питания, размножения; 2) используются в диагностике при определении вида возбудителя по биохимическим свойствам. С этой целью применяют среды «пестрого ряда», на которых изучают способность ферментов микробов разлагать углеводы, белки до конечных продуктов обмена. Каждый вид микроба обладает определенным набором ферментов, что обусловлено генотипом. Наибольшая активность у непатогенных микробов. У патогенных микробов биохимическая активность ниже. Ферменты микробов используют в генной инженерии (рестриктазы, лигазы) для получения биологически активных соединений, для получения уксусной, молочной, лимонной и других кислот, молочнокислых продуктов, в виноделии и других отраслях. Их добавляют в качестве биодобавок в стиральные порошки для уничтожения загрязнений белковой природы.

3.7. Дыхание микроорганизмов

Дыхание микроорганизмов – сопряженный окислительно-восстановительный процесс, при котором происходит перенос электронов и протонов от окисляемого вещества до восстанавливаемого, в результате образуется АТФ – универсальный аккумулятор химической энергии.

Все физиологические процессы – питание, рост, размножение, образование спор, капсул, выработка токсинов – осуществляются при постоянном притоке энергии. Микробы добывают энергию за счет окисления различных химических соединений: углеводов (чаще глюкозы), спиртов, органических кислот, жиров. Основную роль в дыхании большинства микроорганизмов играет цикл трикарбоновых кислот, где органические вещества как источник энергии окисляются до углекислого газа и воды, а отнятый от них пиридиновыми и флавиновыми ферментами электрон передается по дыхательной цепи активированному кислороду. Освободившаяся в результате этих процессов энергия закрепляется в АТФ или других органических фосфатах. У микроорганизмов, кроме цикла трикарбоновых кислот, может проходить цикл дикарбоновых кислот, пентозофосфатный шунт.

По типу дыхания все микроорганизмы разделяются на:

1)облигатные (строгие) аэробы,

2)облигатные анаэробы,

3)факультативные (необязательные) анаэробы,

4)микроаэрофилы.

1.Строгие аэробы (Pseudomonas aeruginosa, Bordetella pertussis) не могут жить и размножаться в отсутствие молекулярного кислорода, так как они его используют в качестве акцептора электронов. Молекулы АТФ образуются ими при окислительном фосфорилировании с участием оксидаз и флавинзависимых дегидрогеназ с дальнейшим включением в цикл трикарбоновых кислот. При этом, если конечным акцептором электронов является молекулярный кислород, выделяется значительное количество энергии.

2.Облигатные анаэробы (Сlostridium tetani, Сlostridium botulinum, Сlostridium perfringens, бактероиды) способны жить и размножаться только в отсутствии свободного кислорода воздуха. Они могут образовывать АТФ в результате окисления угле-

40