Физиологические особенности гладких мышц

Пластичность гладкой мышцы. Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность, т. е. способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Различие между скелетной мышцей, обладающей малой пла­стичностью, и гладкой мышцей с хорошо выраженной пластичностью легко обнаружива­ется, если их сначала медленно растянуть, а затем снять растягивающий груз. Скелетная мышца тотчас укорачивается после снятия груза. В отличие от этого гладкая мышца после снятия груза остается растянутой до тех пор, пока под влиянием какого-либо раздражения не возникнет ее активного сокращения.

Свойство пластичности имеет очень большое значение для нормальной деятельности гладких мышц стенок полых органов, например мочевого пузыря: благодаря пластич­ности гладкой мускулатуры стенок пузыря давление внутри него относительно мало изменяется при разной степени наполнения.

Функциональный синцитий. Существуют различные типы гладких мышц. В стенках большинства полых органов находятся гладкие мышечные волокна длиной 50—400 мкм и диаметром 2—10 мкм. Эти волокна очень тесно примыкают Друг к другу и потому при .рассмотрении их в микроскопе создается впечатление, что они переходят друг в друга и морфологически составляют единое целое. На этом основании .утверждали, что гладкие мышцы, как и сердечная мышца, имеют синцитиальное строение. Однако электронно-микроскопические исследования показали, что не существует мембранной и цитоплазматической непрерывности между отдельными волокнами гладких мышц: они отделены друг от друга межклеточными щелями, ширина которых может достигать 60— 150 нм. Несмотря на наличие этих щелей, гладкие мышцы функционируют так, как если бы они имели истинное синцитиальное строение. Это выражается в том, что потенциалы действия и медленные волны деполяризации беспрепятственно распространяются с одного волокна на другое. Ввиду этого понятие «синцитиальное строение» является в настоящее время скорее физиологическим, чем морфологическим. Синцитий — функ­циональное образование, в котором возбуждение может свободно переходить с одной клетки в другую. Двигательные нервные окончания расположены только на небольшом числе волокон гладких мышц. Однако вследствие беспрепятственного распространения возбуждения с одного волокна на другое вовлечение в реакцию всей мышцы может проис­ходить, если нервный импульс поступает к. небольшому числу мышечных волокон.

В некоторых гладких мышцах, например в ресничной мышце глаза или радиальной мышце радужной оболочки, каждое волокно имеет самостоятельную иннервацию, по­добно волокнам скелетной мышцы.

Электрическая активность гладких мышц. Потенциал покоя гладкомышечных воло­кон, обладающих автоматией, обнаруживает постоянные небольшие колебания. Вели­чина его при внутриклеточном отведении равна 30—70 мВ (в среднем 50 мВ). Потенциал покоя гладких мышечных волокон, не обладающих автоматией, стабилен и равен 60— 70 мВ. В обоих случаях его величина меньше значения потенциала покоя скелетных мышц. Это, по-видимому, связано с тем, что мембрана гладких мышечных волокон в покое характеризуется относительно высокой проницаемостью для ионов Na ⁺.

Потенциалы действия в гладких мышцах также несколько ниже, чем в скелетных. Превышение потенциала действия над величиной потенциала покоя наблюдается не всегда и составляет не больше 10—20 мВ. В гладких мышцах внутренних органов зарегистрированы потенциалы действия двух основных типов: пикоподобные потенциалы

Рис. 40. Электрическая и механическая актив­ность различных гладких мышц.

А — изменение мембранного потенциала taenia coli морской свинки:а — потенциал покоя,б — вторич­ный ритм, в — пики; Б — потенциал действия и медленные колебания мембранного потенциала релаксационного типа в клетках собаки; В — по­тенциал действия типа плато в клетках гладкой мышцы аорты черепахи. Верхняя кривая — по­тенциал, нижняя — механическое напряжение со­судистой стенки; Г — спонтанная электрическая и механическая активность гладкомышеччых клеток желудка морской свинки (область отведения пока­зана слева на схеме).

действия и потенциалы действия с выраженным плато. Длительность пикоподобных потенциалов действия варьирует от 5 до 80 мс. Пик, как правило, сопровождается следовой гиперполяризацией. Иногда наблюдается следовая деполяризация.

Потенциалы действия с выраженным плато зарегистрированы в гладких мышцах уретры, матки и некоторых'сосудов. Продолжительность плато 30—500 мс (рис. 40).

Ионный механизм возникновения потенциалов действия в гладких мышцах не­сколько отличается от такового в скелетных мышцах. Установлено, что деполяризация "мембраны, лежащая в основе потенциала действия в ряде гладких мышц, связана с активацией электровозбудимых кальциевых каналов. Следует подчеркнуть, что эти каналы проницаемы не только для ионов Са²⁺ и некоторых двухвалентных катионов (Ва²⁺, Sr²⁺), но и для ионов Na⁺. От «быстрых» натриевых каналов, обеспечивающих генерацию потенциалов действия в нервных и скелетно-мышечных волокнах, «медлен­ные» кальциевые каналы отличаются не только своей ионной избирательностью, но также кинетикой процессов активации и инактивации и чувствительностью к блокаторам. Кальциевые каналы активируются и инактивируются значительно медленнее, чем натриевые; они не чувствительны к тетродотоксину, но эффективно блокируются изоптином (верапамилом), ионами Са²⁺, Мn²⁺ и La³⁺. Изоптин применяют в медицинской практике для устранения или предупреждения спазма сосудов. .

Проведение возбуждения по гладкой мышце. В нервных и скелетных мышечных волокнах возбуждение распространяется посредством локальных электрических токов, возникающих между деполяризованным и соседними покоящимися участками клеточной мембраны. Этот же'механизм свойствен и волокнам гладких мышц. Однако в гладких мышцах потенциал действия, возникший в одном волокне (клетке), может распростра­няться на соседние волокна. Обусловлено это тем, что в мембранах клеток гладких мышц в области контактов с соседними клетками, так называемых нексусов, имеются участки относительно малого сопротивления, через которые петли тока, возникшие в одном волокне, легко проходят в соседние, вызывая деполяризацию их мембран. В этом отно­шении гладкая мышца отличается от скелетной и сходна с сердечной, которая также представляет собой функциональный синцитий. Между сердечным и гладкомышечным синцитием имеются некоторые важные различия. В сердце достаточно возбудить только одну клетку, чтобы это возбуждение распространилось на всю мышцу. В гладких же мышцах потенциал действия, возникший в одном участке, распространяется от него лишь на определенное расстояние, которое оказывается тем большим, чем сильнее приложенный стимул.

Другая существенная особенность гладких мышц заключается в том, что распро­страняющийся потенциал действия возникает в них только в том случае, если прило