Механизм раздражения клетки (волокна) электрическим током

В естественных условиях генерацию потенциала действия вызывают так называемые местные токи, возникающие между возбужденным (деполяризованным) и покоящимся участками клеточной мембраны. Поэтому электрический ток рассматривается как аде­кватный раздражитель для возбудимых мембран и успешно используется в эксперимен­тах при изучении закономерностей возникновения потенциалов действия.

Минимальную силу тока, необходимую и достаточную для инициации потенциала действия, называют пороговой, соответственно раздражители большей и меньшей силы обозначают подпороговыми и сверхпороговыми. Пороговая сила тока (пороговый ток) в определенных пределах находится в обратной зависимости от длительности его дейст­вия. Существует также некоторая минимальная крутизна нарастания силы тока, ниже которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

Существуют два способа подведения тока к тканям для измерения порога раздражения и, следовательно, для определения их возбудимости. При первом способе — внеклеточном — оба электрода располагают на поверхности раздражаемой ткани. Условно принимают, что приложен­ный ток входит в ткань в области анода и выходит в области катода (рис. 11). Недостаток этого метода измерения порога заключается в значительном ветвлении тока: только часть его проходит через мембраны клеток, часть же ответвляется в межклеточные щели. .Вследствие этого при раз­дражении приходится применять ток значительно большей силы, чем необходимо для возникновения возбуждения.

При втором способе подведения тока к клеткам — внутриклеточном — микроэлектрод вводят в клетку, а обычный электрод прикладывают к поверхности ткани (рис. 12). В этом случае весь ток проходит через мембрану клетки, что позволяет точно определить наименьшую силу тока, необходи­мую для возникновения потенциала действия. При таком способе раздражения отведение потен­циалов производят с помощью второго внутриклеточного микроэлектрода.

Пороговая сила тока, необходимая для возникновения возбуждения различных клеток при внутриклеточном раздражающем электроде, равна Ю^-7— 10^-9 А.

В лабораторных условиях и при .проведении некоторых клинических исследований для раз­дражения нервов и мышц применяют электрические стимулы различной формы: прямоугольной, синусоидальной, линейно и экспоненциально нарастающей, индукционные удары, конденсаторные разряды и т. п.

Механизм раздражающего действия тока при всех видах стимулов в принципе оди­наков, однако в наиболее отчетливой форме он выявляется при использовании постоян­ного тока.

Рис. 11. Ветвление тока в ткани при раздра­жении через наружные (внеклеточные) электроды (схема).

Мышечные волокна заштрихованы, между ни­ми — межклеточные щели.

Рис. 12. Раздражение и отведение потенци­алов через внутриклеточные микроэлектро­ды. Объяснение в тексте.

ДЕЙСТВИЕ ПОСТОЯННОГО ТОКА НА ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ

Полярный закон раздражения

При раздражении нерва или мышцы постоянным током возбуждение возникает в момент замыкания постоянного тока только под катодом, а в момент размыкания — только под анодом. Эти факты объединяют под названием полярного закона раздраже­ния, открытого Пфлюгером в 1859 г. Полярный закон доказывается следующими опы­тами. Умерщвляют участок нерва под одним из электродов, а второй электрод уста­навливают на неповрежденном участке. Если с неповрежденным участком сопри­касается катод, возбуждение возникает в момент замыкания тока; если же катод устанавливают на поврежденном участке, а анод — на неповрежденном, возбуждение возникает только при размыкании тока. Порог раздражения при размыкании, когда возбуждение возникает под анодом, значительно выше, чем при замыкании, когда возбуждение возникает под катодом.

Изучение механизма полярного действия электрического тока стало возможным только после того, как был разработан описанный метод одновременного введения в клетки двух микроэлектродов: одного — для раздражения, другого — для отведения по­тенциалов. Было установлено, что потенциал действия возникает только в том случае, если катод находится снаружи, а анод — внутри клетки. При обратном расположении полюсов, т. е. наружном аноде и внутреннем катоде, возбуждения при замыкании тока не возникает, как бы силен он ни был.

Прохождение через нервное или мышечное волокно электрического тока прежде всего вызывает изменения мембранного потенциала.

В области приложения к поверхности ткани анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, т. е. происходит гиперполяризация, а в том случае, когда к поверхности приложен катод, положительный потенциал на наружной стороне мембраны снижается — возникает деполяризация.

На рис. 13, а показано, что как при замыкании, так и при размыкании тока изменения мембранного потенциала нервного волокна не возникают и не исчезают мгновенно, а плавно развиваются во времени.

Объясняется это тем, что поверхностная мембрана живой клетки обладает свойствами кон­денсатора. Обкладками этого «тканевого конденсатора» служат наружная и внутренняя поверхности мембраны, а диэлектриком — слой липидов, обладающий значительным сопротивлением. Ввиду на­личия в мембране каналов, через которые могут проходить ионы, сопротивление этого слоя не равно бесконечности, как в идеальном конденсаторе. Поэтому поверхностную мембрану клетки обычно уподобляют конденсатору с параллельно включенным сопротивлением, по которому может происходить утечка зарядов (рис. 13,а).

Временной ход изменений мембранного потенциала при включении и выключении тока (рис. 13,. б) зависит от емкости С и сопротивления мембраны R. Чем меньше произведение RC — постоянная времени мембраны, тем быстрее при данной силе тока нарастает потенциал и, наоборот, большей величине RC соответствует меньшая скорость увеличения потенциала.

Изменения мембранного потенциала возникают не только непосредственно в точках приложе­ния к нервному волокну катода и анода постоянного тока, но и на некотором расстоянии от полю­сов с той, однако, разницей, что их величина постепенно убывает по мере удаления от катода и анода. Объясняется это так называемыми кабельными свойствами нервного и мышечного волокон. Однородное нервное волокно в электрическом отношении представляет собой кабель, т. е. сердечник с низким удельным сопротивлением (аксоплазма), покрытый изоляцией (мембраной) и помещен­ный в хорошо проводящую среду. Эквивалентная схема кабеля приведена на рис. 13, б. При про­пускании через некоторую точку волокна длительное время постоянного тока наблюдается стацио­нарное состояние, при котором плотность тока и, следовательно, изменение мембранного потен­циала максимальны в месте приложения тока (т. е. непосредственно под катодом и анодом); с удале­нием от полюсов плотность тока и изменения потенциала на мембране экспоненциально уменьшают­ся по длине волокна. Поскольку рассматриваемые изменения мембранного потенциала в отличие от локального ответа потенциала действия или следовых потенциалов не связаны с изменениями ион­ной проницаемости мембраны (т. е. активным ответом волокна), их принято называть пассивными,

Рис. 13. Простейшая электрическая схема, воспроизводящая электрические свойства мембраны (а) и изменения мембранного потенциала под катодом и анодом постоянного тока подпороговой си­лы (б).

а: С — емкость мембраны, R — сопротивление, Е — электродвижущая сила мембраны в покое (потенциал покоя). Приведены средние значения R, С и Е для мотонейрона, б — деполяризация мембраны (1) под като­дом и гиперполяризация (2) под анодом при прохождении через нервное волокно слабого подпорогового то ка.

или «электротоническими», изменениями мембранного потенциала. В чистом виде последние могут быть зарегистрированы в условиях полной блокады ионных каналов химическими агентами. Разли­чают кат- и анэлектротонические изменения потенциала, развивающиеся в области приложения соответственно катода и анода постоянного тока.