Потенциал действия

Потенциалом действия называют быстрое колебание мембранного потенциала, воз­никающее при возбуждении нервных, мышечных и некоторых других клеток. В его основе лежат изменения ионной проницаемости мембраны. Амплитуда и характер временных изменений потенциала действия мало зависят от силы вызывающего его раздражителя, важно лишь, чтобы эта сила была не меньше некоторой критической величины, которая называется порогом раздражения. Возникнув в месте раздражения, потенциал действия распространяется вдоль нервного или мышечного волокна, не изменяя своей амплитуды. Наличие порога и независимость амплитуды потенциала действия от силы вызвавшего его стимула получили название закона «все или ничего».

Рис. 3. Потенциал действия скелетного мышечного волокна, зарегистрированный с помощью внутри­клеточного микроэлектрода.

а — фаза деполяризации, б ' фаза реполяризации, в — фаза следовой деполяризации (отрицатель­ный следовой потенциал). Момент нанесения раздражения показан стрелкой.

Рис. 4. Потенциал действия гигантского аксона кальмара, отводимый с помощью внутриклеточного электрода [Ходжкин А., 1965].

По вертикали отложены значения потенциала внутриклеточного электрода по отношению к его потенциалу в наружном растворе (в милливольтах); а —следовой положительный потенциал; б—отметка времени— 500 колебаний в 1 с.

В естественных условиях потенциалы действия генерируются в нервных волокнах при раздражении рецепторов или возбуждении нервных клеток. Распространение потен­циалов действия по нервным волокнам обеспечивает передачу информации в нервной системе. Достигнув нервных окончаний, потенциалы действия вызывают секрецию хими­ческих веществ (медиаторов), обеспечивающих передачу сигнала на мышечные или нерв­ные клетки. В мышечных клетках потенциалы действия инициируют цепь процессов, вы­зывающих сократительный акт. Ионы, проникающие в цитоплазму во время генерации потенциалов действия, оказывают регулирующее влияние на метаболизм клетки и, в част­ности, на процессы синтеза белков, составляющих ионные каналы и ионные насосы.

Для регистрации потенциалов действия используют вне- или внутриклеточные элект­роды. При внеклеточном отведении электроды подводят к наружной поверхности во­локна (клетки). Это позволяет обнаружить, что поверхность возбужденного участка на очень короткое время (в нервном волокне на тысячную долю секунды) становится заря­женной отрицательно по отношению к соседнему покоящемуся участку.

Использование внутриклеточных микроэлектродов позволяет количественно охарак­теризовать изменения мембранного потенциала во время восходящей и нисходящей фаз потенциала действия. Установлено, что во время восходящей фазы (фаза деполяриза­ции} происходит не просто исчезновение потенциала покоя (как это первоначально пред­полагали), а возникает разность потенциалов обратного знака: внутреннее содержимое клетки становится заряженным положительно по отношению к наружной среде, иными словами, происходит реверсия мембранного потенциала. Во время нисходящей фазы (фазы реполяризации) мембранный потенциал возвращается к своему исходному зна­чению. На рис. 3 и 4 приведены примеры записей потенциалов действия в скелетном мышечном волокне лягушки и гигантском аксоне кальмара. Видно, что в момент достиже­ния вершины (пика} мембранный потенциал составляет + 30 ... +40 мВ и пиковое колеба­ние сопровождается длительными следовыми изменениями мембранного потенциала, после чего мембранный потенциал устанавливается на исходном уровне. Длительность пика потенциала действия у различных нервных и скелетных мышечных волокон варьи

Рис. 5. Суммация следовых потенциалов в диафрагмальном нерве кошки при кратковременном его раздражении ритмическими импульсами.

Восходящая часть потенциала действия не видна. За­писи начинаются с отрицательных следовых потенциа­лов (а), переходящих в положительные потенциалы (б). Верхняя кривая — ответ на одиночное раздраже­ние. С увеличением частоты стимуляции (от 10 до 250 в 1 с) следовой положительный потенциал (следовая гиперполяризация) резко возрастает.

рует от 0,5 до 3 мс, причем фаза реполяризации продолжительнее фазы деполяризации. Длительность потенциала действия, особен­но фазы реполяризации, находится в тесной

зависимости от температуры: при охлаждении на 10°С продолжительность пика увеличивается примерно в 3 раза.

Изменения мембранного потенциала, следующие за пиком потенциала действия, называют следовыми потенциалами.

Различают два вида следовых потенциалов — следовую деполяризацию и следовую гиперполяризацию. Амплитуда следовых потенциалов обычно не превышает нескольких милливольт (5—10% от высоты пика), а длительность их у различных волокон состав­ляет от нескольких миллисекунд до десятков и сотен секунд. ^-

Зависимость пика потенциала действия и следовой деполяризации может быть рас­смотрена на примере электрического ответа скелетного мышечного волокна. Из записи, приведенной на рис. 3, видно, что нисходящая фаза потенциала действия (фаза реполя­ризации) делится на две неравные части. Вначале падение потенциала происходит бы­стро, а затем сильно замедляется. Этот медленный компонент нисходящей фазы потен­циала действия называют следовой деполяризацией.

Пример следовой гиперполяризации мембраны, сопровождающей пик потенциала действия в одиночном (изолированном) гигантском нервном волокне кальмара, показан на рис. 4. В этом случае нисходящая фаза потенциала действия непосредственно пере­ходит в фазу следовой гиперполяризации, амплитуда которой в данном случае достигает 15 мВ. Следовая гиперполяризация характерна для многих безмякотных нервных воло­кон холоднокровных и теплокровных животных. В миелинизированных нервных волокнах следовые потенциалы имеют более сложный характер. Следовая деполяризация может переходить в следовую гиперполяризацию, затем иногда возникает новая деполяризация, лишь после этого происходит полное восстановление потенциала покоя. Следовые потен­циалы в значительно большей мере, чем пики потенциалов действия, чувствительны к изменениям исходного потенциала покоя, ионного состава среды, кислородного снабже­ния волокна и т. д.

Характерная особенность следовых потенциалов — их способность изменяться в процессе ритмической импульсации (рис. 5).