4 курс / Общая токсикология (доп.) / Toxikologia_ryb_Lukyanenko

щуки и налима при равномерном увеличении концентрации фенола изменяется неодинаково (рис. 41). Повышение концентрации яда с 10 до 20 мг/л ускоряет время гибели налимов почти в три раза, в то время как у щук оно практически не изменилось.

Рис. 41. Устойчивость двух систематически удаленных видов рыб к фенолу: 1 - щука; 2 – налим

При сравнении устойчивости представителей различных родов семейства карповых отмечено, что в растворах фенола 5-45 мг/л большинство видов рыб выживали в течение 24 ч. При концентрации фенола 25 мг/л все подопытные караси выжили, а синцы погибли за 5 я 47 мин.. Промежуточное положение заняли лещ и плотва, у которых в растворе фенола 25 мг/л погибло немногим более 50% испытуемых рыб. В целом для семейства карповых характерен широкий диапазон колебаний устойчивости, к высоко - устойчивым видам относятся карась и плотва, а к низкоустойчивым - чехонь.

101

Особенно интересны опыты по определению уровня, токсикоре-зистентности у систематически близких видов рыб. Из трех видов осетровых у двух: осетра и севрюги - минимальная летальная концентрация оказалась одинаковой-10 мг/л (рис. 42), хотя, судя по времени гибели, осетр несколько более устойчив, чем севрюга. Стерлядь значительно менее устойчива, чем осетр и севрюга, величина минимальной смертельной концентрации для нее - 5 мг/л. Но в более высоких концентрациях яда динамика гибели стерляди весьма сходна с таковой севрюги.

Рис. 42. Устойчивость трех систематически близких видов рода Acipenser к фенолу: 1 - стерлядь; 2 - севрюга; 3 - осетр

В опытах на трех других систематически близких видах рыб рода Abramis (рис. 43) установлено, что устойчивость леща и синца примерно одинакова и заметно отличается от белоглазки. Однако различие это выявляется лишь при сопоставлении времени гибели, поскольку минимальная летальная концентрация яда для всех видов одинакова и равна 5 мг/л.

Рис. 43. Устойчивость трех систематически близких видов рода Fbramis к фенолу: 1- белоглазка; 2 – синец; 3 - лещ

В уровне устойчивости ручьевой и радужной форели нет реальных различий, об этом свидетельствуют не только одинаковая минимальная летальная концентрация фенола, равная 10 мг/л, но и примерно равное время гибели (рис. 44).

102

Рис. 44. Устойчивость двух систематически близких видов рода Salmo к фенолу: 1 – радужная форель, 2 ручьевая форелью

Таким образом, нам не удалось выявить существенных различий в уровне устойчивости систематически близких видов рыб ни по минимальной смертельной концентрации яда, ни по времени гибели. Кроме того, было установлено, что уровень токсикорезистент-ности некоторых видов, относящихся даже к различным семействам, может быть довольно близким. Так, минимальная летальная концентрация фенола для налима, ручьевой и радужной форели - 10 мг/л, причем и время гибели существенно не различалось. На основании этих опытов мы делаем предварительный вывод о том, что токсикорезистентность едва ли может быть использована в качестве одного из функциональных критериев видоспецифичности. Этот вывод важен и в практическом отношении, так как позволяет данные, характеризующие минимальные летальные и предельно допустимые концентрации, полученные в опытах на одних видах рыб, без риска распространять и на виды, близкие в систематическом отношении.

Наши данные позволяют выделить две резко отличных по токсикорезистентности группы рыб: высокоустойчивых - карась, сом, плотва, лещ, осетр и малоустойчивых - ерш, налим, чехонь, судак, радужная и ручьевая форель. Исследованные нами виды по степени их устойчивости к фенолу можно расположить в следующий убывающий ряд: карась>плотва>лещ>синец>щука>>ерш>окунь>ручьевая форель>налим>радужная форель, в котором пеовые четыре вида высокоустойчивые, а последние пять малоустойчивые. В порядке убывания чувствительности эти же виды рыб расположены следующим образом: радужная форель>ручьевая форель>плотва>ерш>щука>окунь>лещ>налим>синец>карась, в котором первые четыре вида рыб высокочувствительные, последующие - низкочувствительные.

Сравнение этих рядов показывает, что не всегда высокая чувствительность вида сопровождается низкой устойчивостью и наоборот. Наиболее ярко это проявляется на примере плотвы и налима. Первая, обладая высокой чувствительностью, проявила большую устойчивость к фенолу. Налим, наобопот, при низкой чувствительности проявил малую устойчивость. Видам, занимающим промежуточное положение между высокочувствительными и низкочувствительными (окунь, щука), свойственна различная степень устойчивости: окунь оказался малоустойчивым, а щука среднеустойчивой. Поэтому нельзя упрощенно толковать взаимоотношения между устойчивостью и чувствительностью рыб к ядам.

Выявленная нами своеобразная диссоциация между устойчивостью и чувствительностью рыб к ядам органического ряда свидетельствует о том, что наряду с чувстительностью нервных образований к ядам большую роль играют компенсаторные реакции организма, выраженность и эффективность которых определяется физиологическим состоянием рыбы и факторами, на него влияющими. В общефизиологическом плане эти данные интересны тем, что они являются косвенным свидетельством существования у низших позвоночных, в частности, у рыб, регулирующих механизмов, обеспечивающих поддержание постоянства внутренней среды в условиях стрессирующих воздействий различных факторов внешней среды. Бесспорно, что эти регулирующие механизмы у рыб весьма далеки от таковых теплокровных животных, однако можно предположить, что примитивная регуляция гомеостаза появилась в филогенезе до возникновния гомотермии.

В какой мере данные по сравнительной устойчивости разных видов рыб, полученные на модели фенольной интоксикации или в опытах с другой группов ядов, можно использовать для прогнозов относительно уровня устойчивости этих видов рыб к различным компонентам промышленных сточных вод? Существует точка зрения (Wells, 1918), что если рыба высокоустойчива к какому-то одному токсическому агенту, то она будет устойчива и к другим ядам промышленных сточных вод. Форель обычно рассматривается как малоустойчивый вид, а золотая рыбка и некоторые другие карповые - как высокоустойчивые. Действительно, имеются данные, что золотая рыбка в сравнении с другими видами более устойчива к различным ядам промышленных сточных вод, таким, как сероводород (Belding, 1927, 1929), свободный хлор (Zimmer-mann, Berg, 1934; Davis, 1934), железо

103

(Ellis, 1937), свинец (Jones, 1938) и некоторым другим. С другой стороны, низкая в сравнении с другими видами устойчивость форели была отмечена в опытах с хлором (Ebeling a Schrader, 1929; Ebeling, 1931), свинцом (Jones, 1938), хромом (Gringley, 1945), аммиаком (Wuhrmann, Woker, 1948). В литературе имеются указания, что виды, высокоустойчивые к одной группе ядов, могут оказаться малоустойчивыми к другим ядам. Так, Н. С. Строганов и А. Т. Пажитков (1941) установили, что окунь более устойчив по сравнению с вьюном к токсическому действию меди, а к аммиаку, наоборот, менее устойчив. Это наблюдение имеет важное значение и приводит к необходимости сузить круг веществ при экстраполяции результатов опытов с каким-либо одним веществом на другие вещества.

По-видимому, можно сопоставлять устойчивость рыб только к тем ядам, которые обладают сходным механизмом действия на организм или объединенных химическим родством. В этой связи уместно сравнить результаты наших опытов с данными А. О. Taусон (1947), полученными при испытании токсичности веществ, действующих преимущественно на нервную систему: нитробензол, фурфурол, толуол, нафтеновые кислоты. Так же как и в наших опытах с фенолом, автор отметил, что ерш, окунь и налим значительно менее устойчивы к перечисленным ядам органической природы в сравнении с лещом и плотвой.

Наши опыты показывают, что видовые особенности рыб играют важную роль в определении исхода контакта рыб с ядом при неизменной концентрации вещества и времени его действия. По-видимому, при построении оптимальной схемы ихтиотоксикологи-ческого эксперимента, направленного на определение предельно допустимых концентраций токсического агента, необходимо в качестве тест-объекта избирать наименее устойчивый вид в данном водоеме. Можно использовать и какой-либо чрезвычайно малоустойчивый вид, как, например, Rasbora heieromorpha (Alabaster, Abram, 1964). Эта рыбка широко используется в Англии для установления предельно допустимых концентраций различных ядов промышленных сточных вод, а также для решения вопроса о возможности спуска сточных вод в тот или иной водоем.

ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ, СЕЗОННЫЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ УСТОЙЧИВОСТИ РЫБ К ЯДАМ. ЗНАЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ДРУГИХ МАЛОИЗУЧЕННЫХ ФАКТОРОВ

Одним из наиболее важных факторов, существенно влияющих на степень точности оценки токсического эффекта различных ядов промышленных вод, являются индивидуальные колебания токси-корезистентности рыб. Они являются чаще всего причиной нарушения постоянства экспериментальных результатов и тем самым затрудняется установление связи между концентрацией и эффектом. Имеются единичные сообщения (Wuhrmann, Woker, 1950; Herbert а. Merkens, 1952), в которых предпринята попытка оценить значение индивидуальных вариаций устойчивости рыб к ядам и их влияние на суждение о степени токсичности исследуемого вещества. Д. Херберт^и Д. Меркенс (1952) провели опыты для выявления роли индивидуальной изменчивости в определении устойчивости форели к цианидам (рис. 45). Авторы пришли к выводу, что время потери равновесия рыб в токсическом растворе целесообразно представлять на графике в виде логарифма времени. В этом случае хотя кривая еще ассиметрична, но приближается к нормальной кривой.

Рис. 45. Распределение времени выживания радужной форели

врастворе цианида 0,14 мг/л при 17,5°С: а - выживание, %;

б- рыбы, потерявшие рефлекс равновесия, шт. По оси абсцисс - логарифм времени наблюдения, мин;

в- рыбы, потерявшие рефлекс равновесия, шт. (время наблюдения в десятичных логарифмах);

г- кривая нормального распределения (по Herbert, 1952).

104

По нашим данным (Лукьяненко и Флеров, 1963а, 1964), амплитуда вариационного ряда продолжительности жизни (в ч) испытуемых рыб при одной и той же концентрации фенола необычайно велика. Так, например, при концентрации фенола 25 мг/л минимальное время гибели некоторых подопытных рыб 20,5 ч, а максимальное 171 ч. Еще большее различие наблюдается при концентрации 50 и 200 мг/л, где время гибели неполноценных рыб в 47 и 76 раз (соответственно) короче, чем здоровых. Большой размах колебаний неизбежно отражается и на самой средней величине, вследствие чего она весьма приближенно отражает реальную устойчивость данного вида и заметно меняется от опыта к опыту. Чтобы понизить роль случайности в оценке токсического эффекта, нужно увеличивать количество подопытных рыб, причём значение индивидуальной изменчивости в устойчивости рыб зависит, по-видимому, от группы ядов. В опытах с аммиаком, например, индивидуальный разброс отдельных измерений менее выражен, чем в опытах с фенолом, поскольку реакция рыб fifa аммиак более определенна и сжата во времени. Вместе с тем попытки избавиться от влияния индивидуального фактора в токсикологических экспериментах неизбежно ведут к упрощенному толкованию получаемых данных. Вероятно, другой путь состоит в количественном учете индивидуальных факторов путем построения кривых индивидуальной устойчивости испытуемых рыб по данным каждой серии опытов. При построении кривой индивидуальной устойчивости на оси абсцисс откладывают время гибели, а на оси ординат - процент гибели животных. Получаемые кривые в соответствии с амплитудой времени гибели испытуемых рыб имеют то более крутой (при высоких концентрациях яда), то более пологий характер (при низких концентрациях яда) и отражают размах индивидуальной изменчивости устойчивости рыб к ядам (рис. 46 и 47). Фактор индивидуальной изменчивости более выражен при относительно низких концентрациях яда (50 мг/л) и его значение нивелируется по мере повышения концентрации яда. Следовательно, наибольшое значение индивидуальные особенности токсикорезистент-ности рыб будут иметь при определении пороговой летальной концентрации яда, а также при установлении предельно допустимой концентрации токсического агента.

Рис. 46. Динамика гибели сеголетков карася в растворе фенола 50 мг/л.

Рис. 47. Динамика гибели карасей в растворе фенола 800 мг/л.

В литературе отсутствуют какие-либо сведения относительно влияния сезонного фактора на токсикорезистентность рыб. Исходя из общефизиологических представлений, можно было ожидать, что такое влияние существует. Еще Клод Бернар (Bernard, 1871) в лекциях по «Экспериментальной патологии» указывал на

105

более высокую резистентность амфибий к стрихнину, хлороформу и эфиру зимой. Мы проверили это предположение в опытах на рыбах. Были поставлены опыты на 390 карасях 2-3-летнего возраста. Изучали характер зависимости двух основных параметров концентрации-время в растворах фенола 25, 50, 100, 200, 400 и 800 мг/л. Опыты вели в принятых в нашей лаборатории стандартных условиях: температура 15° С, кислород 7-5 мг/л, рН 7,1-7,4, жесткость 10° Нем. Зимой и летом опыты велись в строго идентичных условиях на рыбах одного вида, возраста и размеров, взятых из одного водоема. Результаты опытов подвергали статистической обработке. Всего проведено три серии опытов: первая на 120 карасях в декабре 1961 г., вторая на 150 карасях в конце февраля 1962 г. и третья на 120 карасях в июне 1962 г. При сопоставлении результатов первой и второй серий опытов выявлены внутрисезонные изменения токсикорезистентности, а первой и второй с третьей - межсезонные колебания токсикорезистентности.

В суммарном виде результаты опытов представлены на рис. 48. Анализ их показывает, что нам не удалось выявить внутрисезонные колебания токсикорезистентности карасей в начале и конце зимы (кривые 1 и 2), наблюдалось только некоторое снижение устойчивости рыб к наиболее высоким концентрациям яда в феврале. Резко отличные результаты получены в июньских опытах (табл.51): значительно укорочено время выживания при всех концентрациях фенола. Особой выразительности это различие достигает в опытах с концентрациями фенола 50, 200 и 400 мг/л (в 11, 12 и 4 раза, соответственно). В диапазоне остротоксичных концентраций (от 50 до 800 мг/л) продолжительность жизни испытуемых карасей примерно одинаковая. Этим результаты летних опытов резко отличаются от зимных.

Рис. 48. Устойчивость рыб к фенолу в зимнее и летнее время:

1 - первая серия опытов; 2 - вторая серия опытов; 3 - третья серия опытов.

Таблица 51

Продолжительность жизни карасей при испытании токсичности в июне 1962 г.

В зимних опытах первой и второй серии при равных условиях концентрация фенола 100 мг/л была всегда

106

токсичнее (по времени выживания), чем концентрации 200 и 400 мг/л (см. рис. 50). В летних опытах этот факт отметить не удалось. Статистический анализ различия между скоростью гибели карасей в зимних и летних опытах выявил их достоверность в отношении пяти концентраций (кроме 200 мг/л) при весьма высоком уровне значимости критерия q=l%. Различия в устойчивости карасей зимой и летом, вероятно, обусловлены сезонными особенностями метаболизма рыб. Зимой караси впадают в спячку и уровень обмена веществ у них значительно ниже, чем, вероятно, и объясняется их более высокая устойчивость. Это подтверждается данными о динамике и интенсивности аккумуляции рыбами радиоизотопов в зависимости от физиологической активности, времени года, температуры и других факторов, ускоряющих или замедляющих процессы метаболизма, в частности минеральный обмен (Krumholz, 1956; Davis a. Foster, 1958 ; Телитченко, 1962; Федорова, 1963). Эти данные могут служить полезной аналогией при обосновании предположения, что уровень устойчивости рыб к ядам и конкретно к фенолу определяется, в конечном счете, уровнем метаболизма и зависит в той или иной степени от факторов, меняющих интенсивность обмена.

Следовательно, сезонный фактор имеет весьма существенное значение при определении токсикорезистентности рыб и должен быть учтен наряду с другими уже известными факторами. Более высокая устойчивость рыб к ядам зимой может быть принята во внимание и при решении ряда практических вопросов, связанных с определением режима сброса некоторых высокотоксичных, но быстро нейтрализующихся в воде компонентов промышленных сточных вод, которые могут привести к гибели рыб в непосредственной близости от места сброса. Такие сточные воды, в случае безвыходного положения, предпочтительнее сбрасывать в реку лишь при низких температурах.

Уже в работе Н. С. Строганова и А. Т. Пажиткова (1941) установлено, что устойчивость рыб к аммиаку в большей мере определяется экологическими особенностями вида, чем его систематическим положением. Авторы разбили изученные виды на три группы: группу А - высокоустойчивые к аммиаку (вьюн , карась и уклейка); группу В - среднеустойчивые (гамбузия, гольян, линь, плотва, лещ и красноперка); группу С - малоустойчивые (бычок, голец, щиповка, голавль, пескарь и окунь). Уровень устойчивости рыб к аммиаку оказался тесно связан с условиями существования вида. Так в группу А попали рыбы, обитающие в. заиленных местах (вьюн, карась), в группе С находятся рыбы (окунь, щиповка, пескарь), живущие в проточной воде, причем близкородственные виды (вьюн, голец, щиповка) находятся в различных экологических группах.

Входе исследований, направленных на выявление видовых особенностей чувствительности и устойчивости рыб к фенолу, основные результаты которых нами уже изложены, мы собрали обширный материал, свидетельствующий о наличии тесной связи между этими двумя параметрами и особенностями образа жизни рыб. Чувствительность рыб оказалась тесно связанной с образом их жизни и, прежде всего, с характером их движения. В качестве примера рассмотрим данные, полученные в опытах с двумя хищными видами рыб: щукой

иналимом. Щука - пример быстроплавающего и активно преследующего добычу хищника, в то время как налим относится к видам малоплавающим и подстерегающим свою добычу из засады. Латентный период двигательной реакции у щуки в 2-6 раз (при 10 мг/л) ив 1,8 раза (при 25 мг/л) короче, чем у налимов. При сравнении величин латентного периода у двух мирных рыб, различающихся степенью подвижности, - быстроплавающей плотвы и малоподвижного леща - выявляются отношения, сходные с теми, что были получены для щуки и налима. Латентный период двигательной реакции у плотвы в 6 раз (при 10 мг/л) и в 1,5 раза (при 25 мг/л) короче, чем у леща. Общим для этих пар рыб (налим - щука и лещ - плотва) является также и то, что при высоких концентрациях, яда (25 мг/л) различие между величиной латентного периода в каждой паре становится менее выразительным, чем при низких концентрациях (10 мг/л).

Полученные данные позволят сделать вывод, что ведущую роль в определении порога возбудимости и чувствительности рыб к фенолу играет не характер питания, а степень развития локомоторного аппарата у испытуемых видов рыб.

Впротивоположность данным по чувствительности рыб к фенолу, определяемой, по-видимому, степенью

ихарактером двигательной активности, связанной с особенностями нейромускулярного аппарата, устойчивость различных видов рыб к фенолу зависит главным образом от характера питания. Хищные и полухищные рыбы значительно менее устойчивы к фенолу, чем мирные виды рыб. Это выражено не только временем гибели рыб в растворах равной концентрации, но и величиной пороговой летальной концентрации, которая для мирных рыб в 2-2,5 раза выше, чем для хищных и полухищных (рис. 49 и 50). Выявленное на модели фенольной интоксикации различие в уровне устойчивости хищных имирных рыб, видимо, может быть распространено на группу ядов с преимущественным действием на нервную систему. Об этом свидетельствуют данные А. О. Таусон (1947), а также результаты опытов Е. В. Бурмакина (1963) с полихлорпиненом, согласно которым хищные виды рыб (окунь, щука и ерш) менее устойчивы в сравнении с мирными (карп, плотва).

Эти различия в уровне устойчивости к ядам с преимущественным действием на центральную нервную систему можно объяснить тем, что при относительно сходном типе строения головного мозга степень развития различных отделов центральной нервной системы, а также контактных и дистантных рецепторов у этих групп рыб неодинакова, а от этого зависит, насколько легко они повреждаются. Высокая устойчивость мирных рыб по сравнению с хищными и полухищными может быть обусловлена не только различной возбудимостью, степенью подвижности и уровнем метаболизма, но и различной выраженностью компенсаторных реакций в ответ на

107

стрессирующее воздействие ядов промышленных сточных вод.

Рис. 49. Устойчивость мирных рыб к фенолу: 1 - синец: 2 - лещ; 3 - плотва; 4 - карась.

Рис. 50. Устойчивость всеядных рыб к фенолу:

1 - ерш; 2 - окунь; 3- ру'чьевая форель; 4 - радужная форель.

В связи с возрастающим загрязнением прибрежной зоны многих морей и океанов особое значение приобретает вопрос относительно различий в уровне устойчивости морских и пресноводных рыб к ядам промышленных сточных вод. Экспериментальных данных по этому вопросу мало. Можно лишь указать на работы Shelford a. Powers'(1915), Shelford (1918), Safford (1940), Hart (1945) по устойчивости морских и пресноводных рыб к избытку углекислоты. В этих работах показано, что морские виды менее устойчивы к свободной углекислоте, чем пресноводные. В наших опытах обнаружена более высокая устойчивость к фенолу осетра и севрюги по сравнению с пресноводной стерлядью.

Уровень устойчивости рыб к ядам, а стало быть, и пороговые летальные концентрации различных компонентов промышленных сточных вод зависят от очень многих факторов, полный перечень которых еще далек от завершения.

Н. С. Строганов и А. Т. Пажитков (1941) показали, что устойчивость рыб к токсическому действию меди зависит от состояния здоровья. Больные окуни и вьюны, пораженные сапролегнией, менее устойчивы, чем здоровые (табл. 52).

108

Таблица 52

Продолжительность жизни больных и здоровых окуней в растворах меди (по Строганову и Пажиткову, 1941)

Всвою очередь токсическое влияние промышленных сточных вод, ослабляя организм, способствует паразитарным заболеваниям рыб, увеличивая, в частности, зараженность эндопаразитами (Ляйман, 1957).

Имеются указания (Wells, 1923) о снижении уровня устойчивости рыб к ядам в посленерестовый период, с последующим ее повышением, максимум которой наблюдается в преднерестовый период.

По данным М. М. Телитченко (1961) и Федоровой (1963), устойчивость самок зеркального карпа к радиоактивному стронцию значительно выше, чем самцов, хотя самки Накапливали радиоактивного стронция больше, чем самцы.

На устойчивость рыб к ядам оказывает влияние и так называемый стайный эффект (Allee, Bowen, 1932). Устойчивость золотых рыбок к серебру в стае значительно выше, чем одиночных особей.

Весьма интересны данные Д. X. Херберта и Д. Шурбена (Herbert, Shurben, 1963) об уровне устойчивости рыб в проточной и стоячей воде. В опытах на радужной форели с сернокислым цинком и хлористым аммонием авторы установили, что в проточной воде устойчивость рыб к ядам заметно снижается и связывают этот феномен

сувеличением обменных процессов при физической нагрузке. Время гибели радужной форели в проточной воде под влиянием хлористого аммония сокращалось до 0,81 от контрольного (в стоячей соде), а сернокислогск цинка - до 0,70. На основании этих данных можно думать, что устойчивость рыб к ядам в конце длительных миграций будет снижаться. Это важно иметь в виду. при биологическом нормировании предельно допустимых концентраций для водоемов, в которые входят проходные и полупроходные рыбы. В первую очередь это относится к Нижней Волге, куда входят на нерест осетровые, гибель которых в районе Волгограда происходит чаще других видов рыб.

Вряде работ К. Карпентера (Carpenter, 1925, 1926, 1927) отмечено значение объема токсического раствора, в котором находятся испытуемые рыбы. Оказалось, что при неизменной концентрации свинца с уменьшением объема токсического раствора уменьшается его токсичность.

Д. Херберт и Д. Меркенс (1952), а также С. Вейс и Д. Боттс (Weiss a. Botts, 1957) сообщили о зависимости устойчивости рыб к ядам (при прочих равных условиях) от периода акклиматизации к лабораторным условиям. В первой из этих работ показано, что время гибели форели в растворе цианида 0,15 мг/л существенно меняется в зависимости от срока акклиматизации (от 24 до 101 ч). Минимальный срок акклиматизации, после которого наступает стабильный уровень токсикорезистентности, - 8 дней. С Вейс и Д. Боттс нашли, что чем дольше акклиматизация в лабораторных условиях перед проведением опытов, тем больше время выживания 50% испытуемых рыб (окуни, гольяны, золотые рыбки). В наших опытах, проведенных на разнообразных видах рыб, также показана необходимость выдерживания рыб в экспериментальных условиях перед проведением основных опытов. Оптимальный срок выдерживания 7-10 дней.

Интересное наблюдение описано в работе И. Аллана, Д. Ала-бастера и Д. Херберта (Allan, Alabaster, Herbert, 1954) относительно уровня, устойчивости рыб к ядам в естественных и лабораторных условиях. Оказалось, что рыбы в загрязненном ручье выдерживали более высокую степень загрязнения промышленными сточными водами, содержащими аммиак, углекислоту и другие токсические вещества, чем в лабораторных опытах.

Учитывая изложенные данные, следует сделать вывод, что необходима строгая стандартизация условий проведения лабораторных исследований токсичности различных компонентов промышленных сточных вод. Это важно, поскольку много переменных оказывают существенное влияние на уровень устойчивости рыб к ядам и, стало быть, на результаты опытов, направленных на выявление степени токсичности того или иного компонента промышленных сточных вод.

109

Раздел IV

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ ПРОБЛЕМЫ ВЛИЯНИЯ ЯДОВ ПРОМЫШЛЕННЫХ СТОЧНЫХ ВОД НА РЫБ

ОБНАРУЖЕНИЕ И ИЗБЕГАНИЕ РЫБАМИ ЯДОВ

Одно из наиболее интересных и важных в практическом отношении направлений исследований в современной токсикологии - изучение способности рыб обнаруживать и избегать растворенные токсические вещества. В. Шелфорд и В. Алли (Shelford, Alii, 1913), по-видимому, первыми изучали в экспериментальных условиях способность рыб различать и избегать воду с ненормально низким содержанием кислорода. Опыты были проведены на ряде американских видов рыб. Рыбы обнаруживали и избегали воду с недостаточным содержанием кислорода или избыточным количеством СО2. Правда, авторы не определяли уровень кислорода в воде, на которую реагировали рыбы и не изучали поведение рыб в этих растворах.

В последующих работах В. Шелфорда (Shelford, Powers, 1915; Shelford, 1917, 1918) изучалась реакция рыб на аммиак и аммиачные соли, сульфиды, нафталин, фенол и крезол, а также ряд других соединений из стока газовых заводов. Опыты проводились в «градиентном баке», представляющим собой прямоугольный сосуд размерами 120x15 см и глубиной 13 см. Передняя стенка бака сделана из стекла, чтобы наблюдать за подопытными рыбами. Градиент концентрации яда достигался благодаря тому, что чистая вода и токсический раствор заполняли бак с двух противоположных концов, а сток жидкости был предусмотрен в середине сосуда. В баке находилась одна испытуемая рыба, движение ее записывалось и составлялась диаграмма. В результате экспериментов на гольянах и 13 других видах В. Шелфорд пришел к заключению, что изученные рыбы очень слабо различали и избегали перечисленные вещества. Недостаток опытов Шелфорда состоял в том, что в баке его конструкции трудно получить удовлеторительный градиент концентраций, причем концентрация токсического агента на дне бака и в верхних слоях раствора неодинакова. Кроме того, не была известна величина концентрации, с которой сталкивалась рыба в градиентном баке.

М. Веллс (Wells, 1915а, b, 1918), Е. Пауэре (Powers, 1921), А. Холл (Hall, 1925) продолжали исследования в этом направлении, но их работы не принесли должной ясности. Между тем решение этого вопроса совершенно необходимо, так как многие загрязнения рек имеют временный или локальный характер, а в водоеме имеет место неполное смешение ядовитых сточных вод вблизи стоков.

Д. Джонс (Jones, 1947, 1948, 1952) опубликовал серию работ, выполненных на достаточно высоком методическом уровне и с широким ассортиментом веществ. Установка, использованная Д. Джонсом, выгодно отличается от градиентного бака Шелфорда большей контролируемостью условий проведения опыта. В ней можно более точно регулировать концентрацию яда и скорость течения раствора. Испытуемые рыбы находились в горизонтальной трубке, длиной до 58 см и внутренним диаметром 34 мм, в которую токсический раствор и вода подавались с разных сторон из специальных аспираторов. Резкое разделение воды и раствора в центре трубки достигалось маленькими перегородками внутри ее. Для освобождения от отработанного раствора в центре трубки имелись два стока. Результаты регистрировались на диаграмме, причем местоположение рыбы отмечалось каждые 15 или 30 сек. По мнению Д. Джонса, форель, колюшка и гольян обладают хорошей способностью различать и избегать токсические растворы свинца. Так, например, гольяны избегают свинцовый раствор уже при концентрации 0,00001N (1 мг/л свинца). Колюшка, хорошо избегая низкие концентрации азотнокислого свинца, теряет эту способность при высоких концентрациях, оказывающих на нее быстрое токсическое действие (Джонс, 1948). Среди других тяжелых металлов колюшка хорошо распознает и избегает токсические растворы сульфата цинка. В течение 20 мин после погружения рыбы начинают избегать 0,0003N раствор ZnS04 (живет в нем в течение 7 ч). Интересно, что такую концентрацию сульфата цинка человек на вкус не ощущает.

Д. Джонс пришел к выводу, что токсичность сульфидов, кислот и щелочей также распознается рыбами. Колюшка, например, избегает кислую воду при рН 5,4 и щелочную при рН 11,4 (и выше). В интервале этих концентраций водородных ионов поведение рыб почти не отличается от нормального.

Специальная серия экспериментов была проведена Д. Джонсом (1952) для изучения реакции обнаружения и избегания у гольянов, колюшек и форели воды с низким содержанием растворенного кислорода в области температур от 3 до 24° С. При низких температурах воды (3° С) эти рыбы обнаруживают плохо выраженную реакцию избегания воды с низким содержанием кислорода (0,3 мг./л). Степень выраженности реакции увеличивается по мере возрастания температуры воды, и при 20-24° С рыбы почти немедленно обнаруживают и избегают плохо аэрированную воду. Автор считает, что скорость избегания воды с малым количеством кислорода определяется скоростью развития диспноэ, прямо связанного со степенью кислородной недостаточности и температурой воды.

Особый интерес представляют растворы химических веществ, в которых рыбы обнаруживают парадоксальную реакцию, они избегают относительно высокие концентрации вещества и привлекаются относительно низкими. Так, колюшка избегала концентрации 0,04 и 0,01 аммиака, но привлекалась

110