4 курс / Общая токсикология (доп.) / Obschaya_ikhtiotoxikologia_Lukyanenko

10 мг/л, для окуня — 12 мг/л. В сообщении X. Бандта [437] вновь приводятся данные, указывающие на примерно одинаковую устойчивость разных видов рыб к одному из гомологов фенола — гидрохинону, согласно которым пороговая повреждающая концентрация этого яда (в течение 3-4 сут) для карпа, окуня и колюшки оказалась равной 0,2 мг/л. В обширном исследовании Н. С. Строганова и А. Т. Па-житкова [337] также получены данные, показывающие, что пороговые концентрации меди и аммиака для многих видов довольно близки или полностью совпадают.

Наряду с этим имеются данные [856, 758, 759, 538, 442, 625, 581, 860], свидетельствующие о важной роли видовых особенностей испытуемых рыб в определении их устойчивости ко многим токсическим компонентам промышленных сточных вод: хлору, ядам тяжелых металлов, аммиаку, углекислоте и др.

Критический анализ литературных данных показывает, что абсолютное большинство исследователей судят об устойчивости или чувствительности рыб разных видов к ядам на основе сопоставления летальных концентраций яда. Тем самым они, по существу, не дифференцируют совершенно различные по своему физиологическому значению понятия «чувствительность» и «устойчивость». В качестве примера можно привести работы В. Шелфорда [778], М. Велса [847], А. Кола [490], Г. К. Чистякова [399], А. О. Таусона [338] и др., а также многие публикации последних лет. В работах указанных авторов не только отсутствует попытка анализа и конкретизации этих двух понятий, но и делаются выводы о большей устойчивости или, что то же самое, меньшей чувствительности того или иного вида рыб исключительно на основе выявляемых различий между летальными концентрациями яда. Считают при этом, что высокой чувствительности рыб к яду соответствует их низкая устойчивость к нему и, наоборот, низкой чувствительности соответствует высокая устойчивость. Так, М. Веллс [847] пишет о том, «что рыбы более чувствительны или менее резистентны» к различным факторам внешней среды, а через тридцать лет А. О. Таусон [338] повторяет ту же ошибку и считает, что «...представители семейства окуневых (окунь, ерш, судак) являются наименее стойкими, наиболее чувствительными' ко всем исследованным органическим соединениям» (с. 36). При таком подходе игнорируются физиологические особенности организмов, существование у них компенсаторных и приспособительных механизмов, направленных на поддержание гомеостаза в меняющихся условиях среды, и предполагается, что токсический процесс у рыб развивается только по схеме первичная токсикологическая реакция — конечный эффект. Отождествление понятий «чувствительность» и «устойчивость» рыб к ядам, пользование этими понятиями как синонимами может привести и приводит к отрицательным последствиям, в частности, затрудняет понимание степени обоснованности выводов различных авторов при оценке видовых и возрастных особенностей токсикорезистентности рыб, ее уровня у разных по высоте организации групп гидробионтов, в особенности у рыб и беспозвоночных.

Существует общепринятое представление о содержании понятия «резистентность» (устойчивость) организма к экстремальным факторам различной природы, в том числе и к токсическим агентам. Оценка устойчивости организма проводится либо по концентрации вещества, вызывающей гибель определенного процента подопытных животных (CL50 или CL100) к установленному сроку (24, 48, 96 ч и более), либо по времени их выживания в токсическом растворе заданной концентрации.

Устойчивость — это способность организма как можно дольше выживать при длительном воздействии на него малых концентраций токсического вещества или при краткосрочном действии больших концентраций этого вещества за счет включения различных регуляторных механизмов. Вполне понятно, что чем раньше будут включены регуляторные механизмы (изменение проницаемости клеток и тканей, метаболические превращения, снижение токсичности и выведение чужеродного вещества), обеспечивающие краткосрочную или продолжительную адаптацию организма к данному токсическому агенту, тем более будет время выживания (выше устойчивость) и тем более вероятно, что в случае прекращения токсического воздействия на организм он выживет. Очевидно, однако, и другое: регуляторные механизмы будут включены тем раньше, чем более чувствителен данный организм па том или ином этапе индивидуального развития.

По физиологическому содержанию понятие «чувствительность» близко или совпадает с понятием «возбудимость», уровень которой определяет порог возбудимости. В свою очередь мерой возбудимости является минимальная сила раздражителя, в данном случае химического, которую называют порогом раздражения. Чем больше минимальная сила химического раздражителя, необходимая для вызова какой-либо реакции, тем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, тем ниже чувствительность организма к данному веществу. Отсюда понятно, что чем ниже порог раздражения, тем выше возбудимость организма, тем выше его чувствительность. Это общеизвестные физиологические истины, в свете которых необходимо рассматривать вопрос о чувствительности организма или клетки к токсическому раздражителю. Из сказанного следует, что для оценки чувствительности организма к тому или иному токсиканту первостепенное значение приобретает вопрос о первичной реакции организма на этот раздражитель. Мы полагаем, нет необходимости доказывать, что ни концентрация вещества, вызывающая гибель определенного процента подопытных рыб, ни время выживания рыб при заданной концентрации не могут быть использованы в качестве первичной реакции на химическое раздражение. Отсюда становится очевидной несостоятельность широко распространенного в ихтиотоксикологии представления о чувствительности рыб к ядам как о понятии, обратном устойчивости.

При рассмотрении видовых особенностей чувствительности и устойчивости рыб к ядам необходимо обратить внимание и на другое не менее важное обстоятельство, а именно, на неодинаковое содержание, которое вкладывают различные авторы в понятие «видовые особенности». Абсолютное большинство исследователей для выявления видовых особенностей используют рыб, относящихся подчас к различным родам, семействам и даже

отрядам и приходят к выводу о существовании видовых различий в устойчивости рыб к ядам, хотя обнаруженные различия могут быть обусловлены особенностями устойчивости, свойственной данному отряду или семейству. В строгом смысле слова видовые различия токсикорезистентности могут быть обнаружены только в опытах на систематически близких видах рыб.

Учитывая первостепенное значение рассматриваемых вопросов, мы предприняли сравнительное изучение чувствительности и устойчивости к фенолу 21 вида рыб, с тем чтобы в сходных методических условиях одной лаборатории получить данные относительно особенностей этих двух показателей у систематически близких и удаленных видов рыб. В опытах использовали представителей 14 родов, объединенных в 7 семейств.

Осетровые: осетр (Acipenser guldenstadti Brandt), севрюга (Acipenser stellatus Pall) и стерлядь (Acipenser ruthenus).

Лососевые: ручьевая форель (Salmo trutta L.) и радужная форель (Salmo irrideus Gibb). Щуковые: щука (Esox lucius L.).

Карповые: лещ (Abramisbrama L.), синец (Abramis ballerus L.), белоглазка (Abramis sapa Pall), красноперка (Scardinius erylhrophtalmus}, чехонь (Pelecus cultratus), плотва (Rutilus rutilus), вобла (Rutilus rutilus caspicus), тарань (Rutilus rutilus heckeli), жерех (Aspius aspius L.) и карась (Carassius carassius).

Сомовые: сом (Silurus glanis). Тресковые: налим (Lota lota L.).

Окуневые: судак (Lucioperca lucioperca), окунь (Perca fluvlatilis) и ерш (Acerina cernua).

Из этого перечня видно, что они резко отличаются друг от друга по уровню организации и систематическому положению. Вместе с тем сопоставление чувствительности и устойчивости к ядам трех видов, рода Acipenser (осетр, севрюга и стерлядь), двух видов рода Salmo (ручьевая и радужная форель) и трех видов рода Abramis (лещ, синец, белоглазка) позволяло ответить на вопрос об уровне токсикорезистентности у систематически близких видов рыб.

Одна часть опытов была выполнена совместно с В. А. Флеровым на рыбах, выловленных в Рыбинском водохранилище (лещ, синец, карась, плотва, ерш, окунь, налим, щука) в зимне-весенний период 1962-63 г., другая

— на рыбах из дельты Волги (вобла, жерех, тарань, белоглазка, лещ, синец, чехонь, судак, сом, красноперка, осетр, стерлядь, севрюга) в июле-августе.

Для сопоставимости данных эксперименты ставили при температуре 6-8° С, содержании кислорода 8-10 мг/л, рН 6,8-7,2 в 150-литровых плексигласовых аквариумах на протяжении 24 ч. В летний период температура раствора достигала 19-23° С, а содержание кислорода — 5,5-6,5 мг/л. Для максимальной стабилизация условий проведения опытов использовали рыб, выловленных а одном водоеме, примерно одинакового возраста и физиологического состояния. Сравнивали результаты, полученные в один сезон и при одинаковых температурах. В качестве показателя токсикорезистентности рыб использовалось время их гибели в растворах фенола концентрацией 5, 10, 15, 20, 25, 30 и 40 мг/л. Такая конструкция опытов позволяла выявить устойчивость рыб к яду даже в том случае, когда минимальные летальные концентрации яда были равными.

Чувствительность испытуемых рыб к фенолу определяли на основе сопоставления латентного периода первой фазы фенольной интоксикации — бурной двигательной активности. В табл. 20 представлены результаты измерения латентного периода проявления лервой фазы фенольной интоксикации — двигательной активности. Из данных табл. 20 следует, что разные виды рыб существенно различаются по чувствительности к ядам. Латентный период двигательной реакции рыб в растворе фенола концентрацией 10 мг/л изменялся в зависимости от вида испытуемых рыб от 30-35 мин (налим и лещ) до 1,5-2,0 мин (радужная и ручьевая форель), т. е. приблизительно в 15 раз. Промежуточное положение занимают окунь и щука при среднем латентном периоде 10 и 13 мин соответственно. Равномерное увеличение концентрации фенола на 5 мг/л (с 10 до 25 мг/л) приводило к резкому сокращению латентного периода двигательной активности, особенно в опытах с теми видами рыб, у которых был отмечен высокий исходный латентный период. При 2,5-кратном увеличении концентрации фенола латентный период сократился у налимов почти в 6 раз, у лещей в 10 раз, у радужной форели в 9 раз, у ручьевой форели в 4 раза, а у окуня только в 2 раза. Такая неравномерность изменения латентного периода реакции у различных видов может быть обусловлена как различной чувствительностью нервной системы к градиенту концентрации, так и функциональными особенностями эффекторной системы (в данном случае локомоторного аппарата), избранной в качестве тест-функции для определения чувствительности рыб к яду.

Таблица 20

Чувствительность рыб к фенолу (в мин)

Чувствительность того или иного вида рыб к различным ядам промышленных сточных вод будет, вероятно, меняться в зависимости от того, какая функциональная система избрана в качестве эффектора для определения скорости проявления ответной реакции рыб на определенную концентрацию яда, по которой мы судим о степени их чувствительности к яду. Поскольку у разных таксономических и экологических групп рыб различные функциональные системы и отделы центральной нервной системы развиты и специализированы неодинаково, трудно отдать предпочтение одной какой-либо функциональной системе при определении чувствительности рыб к ядам различной химической природы. Видимо, в каждом отдельном случае в зависимости от природы вещества и механизма его токсического действия придется выбирать те функциональные системы (двигательная, дыхательная, сердечно-сосудистая и т. д.), в деятельности которых в первую очередь отмечаются сдвиги, и использовать их в качестве показателей чувствительности. По чувствительности к яду изученные виды можно условно разбить на две группы: высокочувствительные (радужная и ручьевая форель, плотва и ерш) и низкочувствительные (лещ, налим, синец и карась); щука и окунь занимают промежуточное положение.

Опыты, проведенные в летний период, показали, что наиболее чувствительны к яду осетр и стерлядь, наименее чувствительны жерех и севрюга. При этом выраженность двигательной активности у рыб при высоких температурах в летний период стерта в сравнении с ее выраженностью в зимний сезон.

При сопоставлении латентных периодов реакции рыб на токсическое вещество у систематически близких видов какой-либо определенной связи не обнаружено. Латентные периоды двигательной реакции у осетра и стерляди оказались близкими (3,5 и 4,0 мин соответственно, при концентрации фенола 20 мг/л), что в 2 с лишним раза меньше, чем у севрюги (10 мин). Лещ и синец имеют сходные латентные периоды реакции на фенольное раздражение: 3-4 и 3 мин (при концентрации фенола 20 мг/л). Ручьевая и радужная форель имеют сходные латентные периоды реакции в растворе фенола концентрацией 10 мг/л (2 и 1,5 мин соответственно), которые заметно различаются (в 3 раза) при использовании более концентрированных растворов (15 и 20 мг/л). Наконец,

врастворе фенола концентрацией 25 мг/л латентные периоды реакции этих двух видов вновь сходны (0,5 и 0,3 мин соответственно).

Таким образом, чувствительность рыб к фенолу широко варьирует от вида к виду.

Представленные в табл. 21 данные, характеризующие время гибели различных видов рыб в растворах фенола свидетельствуют о заметных видовых вариациях токси-корезистентности рыб.

Из данных табл. 20 и 21 видно, как важно в качестве показателя устойчивости рыб к ядам использовать время их гибели, поскольку минимальные летальные концентрации яда для систематически удаленных видов могут оказаться одинаковыми. Так, минимальная летальная концентрация фенола для щуки и налима оказалась одинаковой (10 мг/л). Вместе с тем время гибели щуки и налима при этой концентрации различается в 3,5 раза, а по мере увеличения концентрации фенола с 10 до 25 мг/л среднее время гибели обоих видов рыб различается уже

в10 раз. Следовательно, особенности реакции двух рассматриваемых видов рыб более выражены при высоких

концентрациях яда. При рассмотрении кривых на рис. 28 можно сделать вывод, что скорость развития интоксикации у щуки и налима изменяется неодинаково при равномерном увеличении концентрации фенола. С повышением концентрации яда от 10 до 20 мг/л время гибели налимов уменьшается почти в 3 раза, в то время как у щуки оно практически не меняется.

Таблица 21

Устойчивость различных видов рыб к фенолу.

Рис. 28. Устойчивость двух систематически удаленных видов рыб к фенолу: 1 — щука; 2 — налим

Характеризуя устойчивость к яду представителей различных родов семейства карповых (см. табл. 21), можно отметить, что в растворах фенола концентрацией 5-15 мг/л большинство испытуемых видов рыб выживают в течение 24 ч. При концентрации фенола 25 мг/л выявились заметные различия в устойчивости карповых к яду: все подопытные караси выжили, а синцы погибли за 5 ч 47 мин. Промежуточное положение заняли лещ и плотва, у которых в таком растворе погибло немногим более 50% испытуемых рыб. В целом для семейства карповых характерен широкий диапазон колебаний устойчивости к яду между представителями различных родов: оно включает как высокоустойчивые виды рыб (карась, плотва), так и низкоустойчивые (чехонь).

Особый интерес представляют результаты опытов по определению токсикорезистентности у систематически близких видов рыб. Из данных, представленных на рис. 29, следует, что из трех видов осетровых у двух — осетра и севрюги — минимальные летальные концентрации оказались одинаковыми (10 мг/л), хотя, судя по времени гибели, осетр несколько более устойчив к яду, чем севрюга. Стерлядь значительно менее устойчива к яду в сравнении с осетром и севрюгой, если принимать во внимание минимальную летальную концентрацию яда (5 мг/л). Вместе с тем динамика гибели стерляди в растворах с более высокой концентрацией яда весьма сходна с динамикой гибели севрюги.

Рис. 29. Устойчивость трех систематически близких видов рода Acipenser к фенолу: 1 — стерлядь; 2 — севрюга; 3 — осетр

В опытах на трех других систематически близких видах рыб рода Abramis (рис. 30) установлено, что устойчивость к яду леща и синца примерно одинакова, но заметно отличается от устойчивости белоглазки. Однако различие это выявляется лишь при сопоставлении времени гибели рыб, поскольку минимальная летальная концентрация яда для всех видов одинакова (5 мг/л).

Рис. 30. Устойчивость трех систематически близких видов рода Abramis к фенолу: 1 — белоглазка; 2 — синец; 3 — лещ

Сопоставление результатов опытов, выполненных на ручьевой и радужной форели, показывает (рис. 31), что у них нет ощутимых различий в уровне устойчивости к яду, о чем свидетельствуют не только одинаковая минимальная летальная концентрация фенола (10 мг/л), но и примерно равное время гибели рыб.

Рис. 31. Устойчивость двух систематически близких, видов рода Salmo к фенолу:- 1 — радужная форель; 2 — ручьевая форель

Таким образом, нам не удалось выявить сколько-нибудь существенные различия в уровне устойчивости к яду у систематически близких видов рыб ни по минимальной летальной концентрации яда, ни по времени гибели рыб. Кроме того, в ходе исследования было установлено, что токсикорезистентность некоторых систематически удаленных видов, относящихся даже к различным семействам, может быть довольно близкой. Например, минимальная летальная концентрация фенола для налима, ручьевой и радужной форели 10 мг/л, причем время гибели у них также существенно не различалось. Отсутствие различий в уровне устойчивости к ядам у

систематически близких видов рыб и сходство по этому признаку между систематически удаленными видами позволяют сделать предварительный вывод о том, что токсикорезистентность едва ли может быть использована в качестве одного из функциональных критериев видовой специфичности. Этбт вывод имеет важное значение и в практическом отношении, поскольку позволяет считать, что устойчивость систематически близких видов рыб примерно одинакова, а потому данные, характеризующие минимальные летальные и предельно допустимые концентрации, полученные в опытах на одних видах рыб, могут быть без риска распространены и на систематически близкие виды.

Совокупность полученных нами данных позволяет выделить две резко отличные друг от друга по токсикорезистентности группы рыб: высокоустойчивых (карась, сом, плотва, лещ, осетр) и малоустойчивых (ерш, налим, чехонь, судак, радужная и ручьевая форель). Соблюдение постоянных условий при проведении экспериментов позволяет расположить исследованные виды в порядке убывания их резистентности к фенолу в следующий ряд: карась → плотва → лещ → синец → щука → ерш → окунь → ручьевая форель → налим → радужная форель, в котором первые четыре вида высокоустойчивые, последние пять малоустойчивые. В порядке убывания чувствительности к яду эти же виды рыб необходимо расположить в следующий ряд: радужная форель → ручьевая форель → плотва → ерш → щука →окунь → лещ → налим → синец → карась, в котором первые четыре вида рыб высокочувствительные, последующие низкочувствительные. При сравнении двух полученных рядов видно, что далеко не всегда высокая чувствительность вида сопровождается низкой резистентностью, и наоборот. Наиболее ярко это проявляется у плотвы и налима. Первая, обладающая высокой чувствительностью к яду, характеризуется большой устойчивостью к нему. Налим, наоборот, при низкой чувствительности к яду проявляет малую устойчивость. Видам, занимающим промежуточное положение между высокочувствительными и низкочувствительными (окунь, щука), свойственна различная устойчивость к яду: окунь оказался малоустойчивым к фенолу, а щука — среднеустойчивой.

Из полученных данных следует, что упрощенное толкование некоторыми авторами соотношения между резистентностью и чувствительностью рыб к ядам несостоятельно. Выявленная нами своеобразная диссоциация между устойчивостью и чувствительностью рыб к ядам органического ряда свидетельствует о том, что наряду с чувствительностью нервных образований к ядам большую роль играют компенсаторные реакции и детоксикационные механизмы организма. В общефизиологическом плане эти данные интересны тем, что они являются косвенным свидетельством существования у низших позвоночных, в частности у рыб, регулирующих механизмов, обеспечивающих поддержание постоянства внутренней среды в условиях стрессорных воздействий различных факторов внешней среды.

Бесспорно, регуляторные механизмы у рыб далеко не так совершенны, как у теплокровных, однако имеющиеся данные позволяют предположить, что примитивная регуляция гомеостаза появилась в филогенезе до возникновения гомотермии.

В заключение рассмотрим вопрос, имеющий первостепенное практическое значение: в какой мере данные по сравнительной устойчивости к токсикантам разных видов рыб, полученные на модели фенольной интоксикации или в опытах с другой группой ядов, можно использовать для прогнозов устойчивости этих видов рыб к различным компонентам промышленных сточных вод. Некоторые считают [847], что если рыба высокоустойчива к какому-то одному токсическому агенту, то она будет устойчива и к другим ядам промышленных сточных вод. Форель обычно рассматривается как малоустойчивый вид, а золотая рыбка и некоторые другие карповые — как высокоустойчивые. Действительно, имеются данные о том, что золотая рыбка в сравнении с другими видами более устойчива к различным ядам промышленных сточных вод, таким, как сероводород [441], свободный хлор [511], железо [542], свинец [625] и т. д. С другой стороны, у форели была отмечена более низкая, чем у других видов, устойчивость к хлору [538, 336], свинцу [625], хрому [569], аммиаку [860]. Вместе с тем можно предположить, что виды, высокоустойчивые к одной группе ядов, могут оказаться малоустойчивыми к ядам другой группы, о чем свидетельствуют и литературные данные. Так, Н. С. Строганов и А. Т. Пажитков [337] установили, что окунь более устойчив по сравнению с вьюном к токсическому действию меди, в то время как в опытах с аммиаком отмечено прямо противоположное соотношение. Это наблюдение имеет важное значение и приводит к необходимости сузить круг веществ при экстраполяции результатов опытов с каким-либо одним веществом на другие вещества.

По-видимому, можно сопоставлять устойчивость рыб только к ядам, обладающим сходным механизмом действия на организм или объединенным химическим родством. В связи с этим уместно сравнить результаты наших опытов с данными А. О. Таусон [338], полученными при испытании токсичности веществ, действующих преимущественно на нервную систему (нитробензол, фурфурол, толуол, нафтеновые кислоты).

Как и мы в опытах с фенолом, автор отметил, что ерш, окунь и налим значительно менее устойчивы к перечисленным ядам органической природы в сравнении с лещом и плотвой.

Представленные в настоящем разделе результаты экспериментальных исследований показывают, что видовые особенности рыб играют важную роль в определении исхода контакта рыб с ядом при неизменных концентрации вещества и времени его действия. По-видимому, при построении оптимальной схемы ихтиотоксикологического эксперимента, направленного на определение ПДК токсиканта, необходимо в качестве тест-объекта избирать наименее устойчивый вид в данном водоеме, поскольку он будет лимитирующим звеном в реакции биоценоза на токсическое действие ядов промышленных сточных вод. С другой стороны, в ряде случаев показателем токсичности сбрасываемых сточных вод для рыб служит реакция какого-либо чрезвычайно малоустойчивого вида, как, например, Rasbora geteromorpha [412]. Эта рыбка широко используется в Англии для

установления ПДК различных ядов промышленных сточных вод, а также для решения вопроса о возможности спуска сточных вод в тот или иной водоем.

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ТОКСИКОРЕЗИСТЕНТИОСТИ РЫБ

В литературе отсутствуют какие-либо сведения относительно влияния сезонного фактора на токсикорезистентность рыб. Вместе с тем, исходя из общефизиологических представлений, можно ожидать, что реактивность рыб к ядам будет различной в зависимости от времени года. В этой связи можно вспомнить, что еще Клод Бернар [448] в лекциях по экспериментальной патологии указывал, что резистентность холоднокровных (амфибий) к стрихнину, хлороформу и эфиру в зимний период выше, чем в летний. Мы проверили это положение

вопытах на рыбах, учитывая практическое и теоретическое значение решения данного вопроса.

Сэтой целью были поставлены опыты на 390 карасях 2-3-летнего возраста. Изучали характер зависимости двух основных параметров (концентрация и время) в растворах фенола концентрацией 25, 50, 100, 200, 400 и 800 мг/л. Опыты проводили в обычных, принятых в нашей лаборатории стандартных условиях (температура 15° С, содержание кислорода 7-5 мг/л, рН 7,1-7,4, жесткость 10°Н). Зимой и летом опыты ставили в строго идентичных условиях на рыбах одного вида, возраста и размеров, взятых из одного водоема. Результаты опытов подвергали статистической обработке. Всего проведены три серии опытов: первая на 120 карасях в декабре 1961 г., вторая на 150 карасях в конце февраля 1962 г. и третья на 120 карасях в июне 1962 г.- Сопоставление результатов измерений продолжительности жизни в первой и второй сериях опытов позволяло выявить внутрисезонные изменения токсикорези-стентностп рыб, а первой и второй с третьей — межсезонные колебания токсикорезистентиости.

Результаты опытов графически представлены на рис. 32. Анализ этих данных позволяет считать, что нам

не удалось выявить внутрисезонных колебаний токсикорезистентиости карасей в начале и конце зимы (кривые 1 и 2), если не принимать во внимание некоторого снижения устойчивости рыб к наиболее высоким концентрациям яда в феврале. Результаты, резко отличающиеся от данных первых двух серий опытов, получены в июньских испытаниях (табл. 22). Прежде всего здесь можно отметить значительное укорочение времени выживания рыб при всех шести концентрациях фенола. Особенно выражено это различие в опытах с концентрациями фенола 50, 200 и 400 мг/л (в 11, 12 и 4 раза соответственно). Кроме того, обнаруживается примерно одинаковая продолжительность жизни испытуемых карасей в диапазоне остротоксичных концентраций фенола — от 50 до 800 мг/л, этим результаты летних опытов резко отличаются от результатов зимних (сравнить данные табл. 22).

-

Рис. 32. Устойчивость рыб к фенолу в зимнее и летнее время:

1 — первая серия опытов; 2 — вторая серия опытов; 3 — третья серия опытов

Таблица 22

Продолжительность жизни карасей при испытаний токсичности в июне 1962 г

Наконец, еще одно различие. В зимних опытах первой и второй серий при одинаковых условиях концентрация фенола 100 мг/л была всегда токсичнее (по времени выживания), чем концентрации 200 и 400 мг/л. В летних опытах па карасях это не отмечалось. Статистический анализ различий между скоростями гибели карасей в зимних и летних опытах выявил их достоверность в отношении пяти концентраций яда из шести (кроме 200 мг/л) при весьма высоком критерии q=1 %. Обнаруженные различия в устойчивости карасей к ядам в зимний

илетний периоды, по-видимому, обусловлены сезонными особенностями метаболизма рыб. Более высокая устойчивость к ядам карасей зимой становится понятнее, если учесть, что в это время года они впадают в спячку

иуровень обмена веществ у них значительно ниже, чем летом. Весьма показательны в этом плане данные о динамике и интенсивности аккумуляции рыбами радиоизотопов в зависимости от физиологической' активности, времени года, температуры и других факторов, ускоряющих или замедляющих процессы метаболизма, в частности минеральный обмен [650, 514, 341, 356]. Эти данные подтверждают предположение о том, что уровень устойчивости рыб к ядам, в частности к фенолу, определяется в конечном счете уровнем метаболизма и в той или иной степени зависит от факторов, влияющих на интенсивность обмена.

Из приведенных данных следует, что сезонный фактор имеет существенное значение при определении токсикорезистентности рыб и должен учитываться наряду с другими уже известными факторами, определяющими исходное функциональное состояние рыб. Более высокая устойчивость рыб к ядам зимой может быть принята во

внимание и при решении практических вопросов, связанных с определением режима сброса некоторых высокотоксичных, но быстро нейтрализующихся в воде компонентов промышленных сточных вод, которые могут привести к гибели рыб, находящихся в непосредственной близости от места сброса. Такие сточные воды в случае необходимости допустимо сбрасывать в реку лишь при низких температурах.

ТОКСИКОРЕЗИСТЕНТНОСТЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИ РАЗНЫХ ГРУПП РЫБ

В работе Н. С. Строганова и А. Т. Пажиткова [337] показано, что устойчивость рыб к аммиаку в большей мере определяется экологическими особенностями вида, чем его систематическим положением. На основе опытных данных авторы разбили изученные виды на три группы: в группу А вошли высокоустойчивые к аммиаку виды (вьюн, карась и уклейка), в группу В — среднеустойчивые (гамбузия, гольян, линь, плотва, лещ и красноперка), в группу С — малоустойчивые (бычок, голец, шиповка, голавль, пескарь и окунь). Нетрудно видеть, что уровень устойчивости рыб к аммиаку оказался тесно связанным с условиями существования вида. Так, в группу А попали рыбы, обитающие в заиленных местах (вьюн, карась), в то время как в группу С — рыбы, живущие в проточной воде (окунь, шиповка, пескарь). Причем близкородственные виды (вьюн, голец, шиповка) находятся в различных экологических группах.

В ходе исследований по выявлению видовых особенностей чувствительности и устойчивости рыб к фенолу, основные результаты которых изложены в следующей главе, мы собрали обширный материал, свидетельствующий о наличии теской связи между этими двумя параметрами, с одной стороны, и особенностями образа жизни рыб, с другой. Чувствительность рыб оказалась тесно связанной с образом их жизни и прежде всего с характером и выраженностью моторики).

Об этом свидетельствуют результаты опытов со щукой и налимом. Известно, что щука — быстроплавающий и активно преследующий добычу хищник, в то время как налим — малоподаижный и подстерегающий добычу из засады. Латентный период двигательной реакции у щуки в 2,6 раза (при концентрации яда 10 мг/л) и в 1,8 раза (25 мг/л) короче, чем у налимов. При сравнении латентных периодов двух мирных рыб, различающихся степенью подвижности: быстроплавающей плотвы и малоподвижного леща, выявляются сходные отношения с полученными для щуки и налима. Латентный период двигательной реакции у плотвы в 6 раз (10 мг/л) и в 1,5 раза (25 мг/л) короче, чем у леща. Общим для обеих пар рыб (налим—щука и лещ—плотва) является также и то, что при высоких концентрациях яда (25 мг/л) различия между латентными периодами у каждой пары рыб становятся менее выраженными, чем при низких концентрациях (10 мг/л).

Полученные данные позволяют сделать вывод о том, что ведущую роль в определении порога возбудимости и чувствительности рыб к фенолу играет не характер питания, а степень развития локомоторного аппарата у испытуемых видов рыб.

В отличие от чувствительности рыб к фенолу, определяемой, по-видимому, степенью и характером двигательной активности, связанной с особенностями нейромускулярного аппарата, устойчивость различных видов рыб к нему зависит главным образом от характера питания. Хищные и полухищные рыбы значительно

менее устойчивы к фенолу, чем мирные. Это отражается не только на времени гибели рыб в растворах фенола равной концентрации, но и на пороговой летальной концентрации, которая для мирных рыб в 2,0-2,5 раза выше, чем для хищных и полухищных (рис. 33 и 34). Выявленное на модели фенольной интоксикации различие в устойчивости хищных и мирных рыб, видимо, может быть распространено на группу ядов с преимущественным действием на нервную систему. Об этом свидетельствуют приведенные ранее данные А. О. Таусон [338], а также результаты опытов Е. В. Бурмакина [33, 34] с полихлорпиненом, согласно которым хищные виды рыб (окунь, щука и ерш) менее устойчивы к этим ядам, чем мирные (карп, плотва). Существование четких различий в устойчивости хищных и мирных видов рыб к ядам с преимущественным действием па центральную нервную систему можно объяснить тем, что при относительно сходном типе строения головного мозга степень развития различных отделов центральной нервной системы, а также контактных и дистантных рецепторов у этих групп рыб неодинакова. Более высокая устойчивость к ядам мирных рыб в сравнении с устойчивостью хищных и полухищных может быть обусловлена не только различиями в возбудимости, степени подвижности и уровне метаболизма, но и неодинаковой выраженностью компенсаторных реакций в ответ на стрессирующее воздействие ядов промышленных сточных вод.

Рис. 33. Устойчивость мирных рыб к фенолу: 1 — синец: 2 — лещ; 3 — плотва; 4 — карась

Рис. 34. Устойчивость всеядных рыб к фенолу:

1 — ерш; 2 — окунь; 3 — ручьевая форель; 4 — радужная форель

В связи со всевозрастающим загрязнением прибрежной зоны многих морей и океанов особое значение приобретает вопрос о различиях в устойчивости морских и пресноводных рыб к ядам промышленных сточных вод. Однако экспериментальных данных в этом плане почти нет. Лишь в ряде работ [781, 779, 764, 581] по определению устойчивости морских и пресноводных рыб к избытку углекислоты показано, что морские виды менее устойчивы к свободной углекислоте, чем пресноводные. В наших опытах обнаружена более высокая устойчивость к фенолу осетра и севрюги в сравнении с устойчивостью пресноводной стерляди.

ГЛАВА VIII

МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИХТИОТОКСИКОЛОГИИ

Начавшееся в середине прошлого столетия загрязнение водоемов стало привлекать к себе внимание прежде всего как рыбохозяйственная проблема, острота которой достигла своего апогея в наши дни. Достаточно вспомнить, что ежегодно в водоемы нашей планеты поступает от 450 до 700 км3 сточных вод, большая часть которых либо минует очистные сооружения, либо подвергается неполной очистке. При этом рассчитывают на разбавле; ние сбрасываемых сточных вод чистой речной водой и ее способность самоочищаться. Однако для обезвреживания даже 450 км3 сточных вод при условии, что первоначальной очистке подвергается хотя бы половина этого объема, потребуется около 6000 км3 речной воды, или почти 40 % так называемого устойчивого речного стока планеты. В связи с этим нам представляется вполне реальным приближенный прогноз водных ресурсов на 2000 г, составленный Институтом географии АН СССР, согласно которому к этому времени на нейтрализацию сточных вод понадобится расходовать всю воду рек, да еще при условии, что сточные воды будут очищаться более совершенными методами, чем сегодня.

Мы должны считаться с тем, что степень загрязнения рек и водохранилищ повсеместно растет, а одновременно с этим падает их способность к самоочищению. Поэтому рассчитывать на увеличение токсикологических нагрузок на реки и замкнутые водоемы не приходится. Напротив, генеральный путь решения проблемы века — проблемы «чистой воды» — снижение этих нагрузок на реки и водохранилища путем форсированного строительства очистных сооружений и повышения эффективности их работы. Это позволит резко сократить расходы чистой речной воды на разбавление очищенных сточных вод, обеспечить оптимальный уровень функционирования экосистем, ответственных за самоочищение речных вод, и тем самым предотвратить вполне реальную перспективу истощения водных ресурсов в недалеком будущем.

Актуальность задачи повышения качества очистки промышленных сточных вод и эффективности работы очистных сооружений определяется не только высокой токсичностью для гидробионтов многих сотеи химических веществ, содержащихся в этих сточных водах. Дело в том, что в последние 20 лет резко возрос объем сельскохозяйственных стоков с высоким содержанием разнообразных ядохимикатов, применяемых в сельском хозяйстве (пестицидов). Эти стоки поступают, как правило, в те же водоемы, в которые сбрасывают хозяйственнобытовые и промышленные сточные воды, вследствие чего токсическая нагрузка на водоемы многократно возрастает. И если основной путь предотвращения загрязнения внутренних водоемов ядами промышленных сточных вод — это очистка сточных вод и лимитирование их сброса в водоем с помощью ПДК, то применительно к ядам сельскохозяйственных стоков этот путь практически неприемлем. Здесь на передний план должен быть выдвинут принцип предваряющего определения степени токсичности для гидробионтов каждого из перспективных пестицидов и запрещение или строго регламентированного применения тех из них, которые характеризуются высокой токсичностью для рыб и водных беспозвоночных. Практика показывает, что одним из наиболее эффективных средств защиты водоемов от загрязнения служит принятое в нашей стране гигиеническое и рыбохозяйственное нормирование (регламентация), т. е. установление ПДК поступающих в водоемы токсических веществ. Такое «совпадение» путей решения проблемы, стоящей перед медиками и биологами, не случайно, ибо как перед ихтиологами и гидробиологами, так и перед гигиенистами и санитарными врачами стоит одна задача: обеспечить чистоту естественных вод, предохранить их от такого загрязнения, которое может вызвать отравление человека или животных, нарушить нормальный ход биологических процессов, определяющих биологическую продуктивность водоемов и самоочищение воды.

Искусственное расчленение единой медико-биологической проблемы «чистой воды» на два якобы различных аспекта: медицинский и биологический, противопоставление одного аспекта другому [332, 334, 392], выискивание каких-то принципиальных различий в подходе медиков и биологов к проблеме «чистой воды» уже давно играет отрицательную роль, препятствуя консолидации усилий медиков и биологов в решении этой важнейшей проблемы. Разумеется, чувствительность различных по высоте организации животных, как и их устойчивость к повреждающему действию растворенных в воде токсических веществ, будет неодинакова в зависимости от уровня организации интересующей исследователя группы организмов, а также продолжительности их контакта с отравленной водой. В соответствии с этим неодинаковы будут и требования, предъявляемые к качеству воды и ПДК токсических веществ, поступающих в водоемы. Вполне понятно,, что ПДК вредных веществ для гидробионтов и особенно для рыб будут более «жесткими» чем, скажем, для теплокровных животных и человека. Об этом однозначно свидетельствуют накопленные к настоящему времени экспериментальные данные (табл. 23). Так, рыбохозяйственные ПДК цинка, кобальта, шестивалентного хрома, перхлората аммония в 100 раз, диурона в 600 раз, анилилина в 1000 раз меньше гигиенических ПДК этих же веществ [104]. Токсичность многих других веществ органической природы и прежде всего различных пестицидов для рыб и беспозвоночных гидробионтов в десятки и сотни раз выше, чем для теплокровных позвоночных. Причина этих различий вполне очевидна: теплокровные животные имеют кратковременный контакт с загрязненной водой, поступающей в них порционно, а для гидробионтов — это среда постоянного обитания.

Таблица 23.

Рыбохозяйственные и гигиенические ПДК некоторых веществ.