3 курс / Патологическая физиология / Транспорт_кислорода_при_адаптации_человека_к_условиям_Арктики_и

2.1. Функция внешнего дыхания и кислородный баланс у жителей Крайнего Севера

в регионы Крайнего Севера. В группе лиц 30–39 лет резервные показатели независимо от полярного стажа стабильно высоки по сравнению с другими группами. В группах 40–49 и 50–59 лет резко снижены RVex, особенно RV и VEmax.

2.1.2. Функция внешнего дыхания у коренных жителей

Оценку функции внешнего дыхания у коренных жителей сельской местности проводили в условиях однодневного стационара. Полученные результаты представлены в табл. 8 и 9. Возрастную группу до 20 лет составили 5 чел., 20–29 лет — 21 чел.; группу 30–39 лет — 8; 40–49 лет — 14 чел.; и наконец, группу 50–59 лет представили 8 чел. Малочисленность возрастных групп не позволила провести корректный анализ по половому признаку и сравнение

ñдолжными величинами.

Ñувеличением возраста коренных жителей наблюдали снижение параметров легочной вентиляции (VE, VEmax). Аналогичная закономерность прослеживалась и в отношении легочных объемов и показателей пневмотахометрии (табл. 9, 10).

Резервные показатели дыхания (VT, RVin, RVex) и VC с возрастом снижаются, однако они не достигали степени статистической значимости.

Ò à á ë è ö à 8

Показатели легочной вентиляции у коренных жителей Крайнего Севера

Ò à á ë è ö à 9

Легочные объемы и жизненная емкость легких у коренных жителей Крайнего Севера

81

Гл. 2. Система транспорта кислорода у приезжих и коренных жителей

Ò à á ë è ö à 10

Эффективность дыхания и показатели пневмотахометрии у коренных жителей Севера

Показатели ОФвыд и эффективность дыхания с увеличением возраста также имеют тенденцию к уменьшению (табл. 10). Наибольшие значения VEmax, VC, RVin и RVex отмечены в группе лиц 20–29 лет. Показатели легочной вентиляции (f, VE), VT и VC в этой группе не отличались от аналогичных у коренных жителей Якутии в возрасте от 17 до 25 лет [Кривошапкин В.Г. и др., 2001].

Следует отметить, что у коренных жителей Крайнего Севера резервные показатели внешнего дыхания существенно выше по сравнению с аналогичными данными, полученными у приезжих жителей (см. табл. 2, 3).

Таким образом, у коренных жителей Якутии с увеличением возраста обследованных от 17 до 59 лет отмечена тенденция к снижению легочной вентиляции и резервных показателей.

2.2. Морфофизиологическая характеристика эритроцитов у жителей Крайнего Севера

2.2.1. Цитофизиологическая характеристика эритроцитов у приезжих жителей

Изучение кислородтранспортной функции крови, важного компартмента системы транспорта кислорода, необходимо для выяснения механизмов развития северной гипоксии. В этой системе именно эритроциты, содержащие гемоглобин, обеспечивают непосредственную доставку кислорода из альвеол легких в ткани и клетки организма. Сложность изучения кислородтранспортной функции крови северян, как и других компартментов системы транспорта кислорода, обусловлена тем, что процессы адаптации человека протекают на фоне возрастных изменений, т.е. это одновременно протекающие процессы.

Известно, что у детей пришлого населения система транспорта и потребления О2 зависит от северного стажа (длительность проживания на Севере) и сезона года [Михайлова Л.А., 2001]. Показано, что

82

2.2.Морфофизиологическая характеристика эритроцитов у жителей Крайнего Севера

âзависимости от сроков проживания на Севере меняются размеры эритроцитов и электролитный баланс клеток, число дыханий и сердечных сокращений, минутный объем крови и сердечный индекс.

Интерес представляет изучение морфофизиологических показателей Эр у взрослого приезжего населения Крайнего Севера, поскольку результаты их анализа у лиц молодого и среднего возраста в зависимости от северного стажа позволят приблизиться к пониманию патогенеза северной гипоксии, раскрыть компенсаторно-при- способительные механизмы в системе транспорта О2, обусловленные как возрастными, так и адаптивными процессами.

Кислородтранспортная функция крови в первую очередь зависит от состояния носителей Hb — эритроцитов. В возрастной группе 20–29 лет содержание Hb у приезжих жителей с малым полярным стажем (до 1 года и до 2 лет) несколько выше, чем со средним (от 2 до 10 лет). В других возрастных группах (30–39 и 40–49 лет) увеличе- ние концентрации Hb отмечено только у северян с полярным стажем до 1 года (табл. 11). Среди молодых жителей, имеющих полярный стаж до 1 года, количество Эр было выше относительно аналогичного показателя в группе сравнения [Ким Л.Б., 2014]. Последующее

Ò à á ë è ö à 11

Содержание гемоглобина и гематокритный показатель у приезжих жителей Крайнего Севера

1 — ð < 0,05; 2 ð < 0,01; 3 ð < 0,001 относительно группы сравнения — жителей г. Новосибирска.

83

Гл. 2. Система транспорта кислорода у приезжих и коренных жителей

увеличение полярного стажа не влияло на количество Эр, и оно колебалось в пределах 4,4–4,6½1012/л. В группе 30–39 лет количество Эр было выше во все сроки полярного стажа относительно соответствующей группы сравнения, что позволяет говорить об эритроцитозе. В группе 40–49 лет полярный стаж не влиял на численность Эр: она соответствовала возрастной норме жителей средних широт. В группе 50–59 лет только прожившие 10 лет и более имели повышенное количество Эр.

Нами ранее было показано, что у северян Ht показатель повышен [Куликов В.Ю., Ким Л.Б., 1987]. Он увеличен во всех возрастных группах (табл. 11). В группе 20–29 лет венозный Ht был повышен независимо от полярного стажа по сравнению с данными группы сравнения. Капиллярный Ht также был повышен за исклю- чением северян с полярным стажем от 2 до 5 лет. В группе 30–39 лет увеличение показателя отмечено у северян с полярным стажем от 2 до 5, от 5 до 10 и 10 лет и более, тогда как до 2 лет он соответствовал данным группы сравнения. В группе 40–49 лет увеличение капиллярного и венозного Ht наблюдали у северян с полярным стажем до 1 года, 10 лет и более. В группе 50–59 лет Ht был повышен независимо от полярного стажа северян.

Умеренное увеличение Ht может свидетельствовать о развитии симптоматических эритроцитозов, которые сопровождают дыхательную недостаточность, отдельные формы гемоглобинопатий, гипоксические состояния. Однако увеличение количества эритроцитов наблюдали только в группе 30–39 лет, в группе 20–29 лет у северян с полярным стажем до 1 года и группе 50–59 лет с полярным стажем 10 лет и более, тогда как увеличение Ht отмечали практически во всех группах. Морфометрия клеток выявила, что Ht показатель увеличен не за счет повышения количества эритроцитов, а в результате изменения их формы и размеров (табл. 12, 13).

Ht венозной крови увеличивается значительнее, чем Ht капиллярной. По мнению Е.Р. Бойко и соавт. [2001], увеличение Ht при низкой температуре свидетельствует о гемоконцентрации и уменьшении доли жидкой части периферической крови, что является адаптивной компенсаторной реакцией на действие холода. Это мнение согласуется с результатами оценки векторной характеристики проницаемости капилляров. Анализ показал, что в 68–69,5 % случаев проницаемость капилляров для фильтрационной жидкости (ПКж) имеет направление из капиллярного русла в ткани («отрицательная» ПК), и лишь

â20–25 % случаев — из тканей в капилляры («положительная» ПК).

Óприезжих жителей — мужчин в возрасте 30 лет с полярным стажем от 3 мес до 5 лет и более содержание Hb и количество Эр не

84

2.2. Морфофизиологическая характеристика эритроцитов у жителей Крайнего Севера

Ò à á ë è ö à 12

Физиологический анизоцитоз эритроцитов, средний диаметр и его колебания у приезжих жителей Крайнего Севера в зависимости от возраста и полярного стажа

1 ð < 0,05; 2 ð < 0,01 относительно группы сравнения — жителей г. Новосибирска.

зависели от полярного стажа. Концентрация Hb колебалась от 142 до 149 г/л и Эр от 4,6 до 4,8½1012/л [Филипченко Р.Е., Хаснулина А.В., 1984]. У полярников пос. Мирный наблюдали уменьшение содержания Hb к концу годичной зимовки (129 ± 1,5 г/л), которое нормализовалось (148 ± 2,5 г/л) по возвращении из экспедиции [Деряпа Н.Р., Рябинин И.Ф., 1977].

Из табл. 12 следует, что средний диаметр Эр практически не отличается от данных группы сравнения. Но физиологический анизоцитоз (ФА) более выражен у молодых северян с полярным стажем от 1 года до 2 лет и после 10 лет жизни на Севере. Максимальный диаметр Эр у молодых северян с полярным стажем 10 лет и более статистически значимо выше, чем в группе сравнения.

Эти данные согласуются с результатами сканирующей электронной микроскопии Эр северян [Марачев А.Г. и др., 1982; Корнев А.В., 1983]. Если у москвичей основная масса Эр представлена дискоци- тами-нормоцитами (68 %), то у северян, кроме популяции нормоцитов (42 %), было увеличено количество микроцитов (от 14 % в Моск-

85

Гл. 2. Система транспорта кислорода у приезжих и коренных жителей

ве до 22 % в Магадане) и макроцитов (от 18 % в Москве до 36 % в Магадане).

Большим изменениям подвержены ТЭ, СрОЭ и ИСф клетки (табл. 13).

В возрастной группе 20–29 лет с увеличением полярного стажа наблюдалась тенденция к росту показателя СрОЭ (от 111,5±2,46 до 116,2±2,82 фл). У 30–39-летних СрОЭ и ИСф не отличаются от среднеширотной нормы. В возрасте 40–49 лет максимальные значения СрОЭ и ТЭ наблюдались у северян с полярным стажем более 10 лет. В группе сравнения СрОЭ соответствует литературным данным [Chang S. et al., 1985; Nash G.B., Egginton S., 1993]. Таким образом, характерным изменением Эр у северян оказалось увеличение СрОЭ при неизмененном среднем ДЭ, что привело к увеличению толщины эритроцитов, но уменьшению ИСф. Эти изменения могут служить свидетельством изменения структуры мембраны и цитоскелета эритроцитов.

Анализ расчетного показателя СрКЭ свидетельствует о снижении насыщенности гемоглобином каждого отдельно взятого Эр. Причем это снижение (от 32,2 до 26,3 %) более заметно с ростом полярного стажа во всех возрастных группах.

Ò à á ë è ö à 13

Цитометрические параметры у приезжих жителей Крайнего Севера в зависимости от возраста и полярного стажа

1 ð < 0,05; 2 ð < 0,01; 3 ð < 0,001 относительно группы сравнения — жителей г. Новосибирска.

86

2.2. Морфофизиологическая характеристика эритроцитов у жителей Крайнего Севера

Уменьшение СрКЭ отмечено также у жителей Магадана (26 ± 1) и среднегорья (30 ± 1) по сравнению с жителями г. Москвы (33 ± 1) [Корнев А.В., 1983]. Надо отметить, что результаты морфометрии Эр северян напоминают экспериментальные данные, полученные на морских свинках в условиях гипоксии (рО2 = 48 мм рт. ст., 9000 м высоты). У животных повышалось количество ретикулоцитов, Ht, содержание Hb, но снижалась при этом СрКЭ. Толщина Эр увеличивалась уже через 72 ч воздействия гипоксического стимула [Schmidt G. et al., 1977].

Таким образом, выявленные изменения морфофизиологических характеристик Эр способствуют развитию предпосылок для внутрисосудистых нарушений, тканевой гипоксии. Увеличенные в размерах и толщине клетки более подвержены агрегации и нарушению микрогемореологии. Увеличение Ht сказывается на скорости кровотока — приводит к замедлению, в результате создаются благоприятные условия для агрегации Эр в микрососудах и массовой адгезии лейкоцитов на стенке сосудов, «закупорке» их, что резко ухудшает снабжение тканей кислородом [Иванов К.П., 1997]. Эти рассуждения подкрепляются данными, полученными при оценке микроциркуляции методом биомикроскопии бульбарной конъюнктивы [Лантух В.В., 1994]. У 50,7 % обследованных приезжих жителей выявлялась агрегация Эр в сосудах глазного дна и сетчатки. Более чем у 1/3 населения зафиксированы изменения скорости кровотока, у 46,6 % обследованных лиц отмечались аневризмы. Проведенный автором корреляционный анализ установил связь изменений скорости кровотока в сосудах конъюнктивы и агрегации Эр с уровнем липидов плазмы и полярным стажем. Нарушению внутрисосудистой микроциркуляции способствуют также изменения структуры эритроцитарных мембран. Исследованиями Л.Е. Панина [2010] показано увели- чение концентрации лизоформ на фоне некоторого снижения общего содержания фосфолипидов, увеличение вязкости мембраны эритроцитов из-за накопления продуктов ПОЛ. Последнее, по мнению автора, приводит к возможному образованию белково-липид- ных сшивок и снижению деформируемости эритроцитов.

2.2.2. Цитофизиологическая характеристика эритроцитов у коренных жителей

В табл. 14 и 15 представлены показатели красной крови и результаты морфометрии Эр у коренных жителей Республики Саха (Якутия). Количество Эр соответствовало физиологической норме, но концентрация Hb была снижена во всех группах, особенно

87

Гл. 2. Система транспорта кислорода у приезжих и коренных жителей

Ò à á ë è ö à 14

Показатели красной крови у коренных жителей Крайнего Севера

1ð < 0,05; 2 ð < 0,01; 3 ð < 0,001 относительно группы сравнения — жителей г. Новосибирска.

âвозрастной группе 30–39 лет. По данным Р.Е. Филипченко и А.В. Хаснулиной [1984], у коренных жителей — мужчин в возрасте 25 лет — содержание Hb составило 140,3 ± 4,1 г/л, количество Эр — 4,8± 0,09½1012/л, а цветной показатель не превысил 0,93 ± 0,03. Более низкие значения Hb, полученные нами при обследовании коренных жителей, объясняются присутствием в группах лиц как мужского, так и женского пола.

У аборигенов Таймыра оказались достоверно снижены концентрация Hb, количество Эр, Ht по сравнению с европейской нормой и этими же показателями у населения Эвенкии и Якутии [Седов К.Р., Черная Л.А., 1996]. Установлено достоверное снижение этих показателей по сравнению с критериями ВОЗ и у коренного населения Тувы [Седов К.Р. и др., 1996].

С.Н. Атласова [1977] считает, что низкие значения Hb характерны лишь для северных якутов, живущих за Полярным кругом.

Проведенная морфометрия эритроцитов выявила, что у коренных жителей, как и у приезжих, средний диаметр Эр не отличался от данных группы сравнения (табл. 15).

Ò à á ë è ö à 15

Цитометрия эритроцитов у коренных жителей Крайнего Севера (физиологический анизоцитоз, средний диаметр, колебания)

1 ð < 0,05; 2 ð < 0,01; 3 ð < 0,001 относительно группы сравнения — жителей г. Новосибирска.

88

2.2. Морфофизиологическая характеристика эритроцитов у жителей Крайнего Севера

Ò à á ë è ö à 16

Цитометрия эритроцитов у коренных жителей Крайнего Севера (средний объем, толщина, индекс сферичности)

1 ð < 0,05; 2 ð < 0,01; 3 ð < 0,001 относительно группы сравнения — жителей г. Новосибирска.

Максимальный диаметр Эр в большей степени подвержен изменениям, чем минимальный, но ФА практически не меняется, что свидетельствует об однородности клеток.

У коренных жителей увеличены СрОЭ, толщина клетки и показатель ИСф (табл. 16). У подростков Эр имели наименьший СрОЭ, минимальную толщину клетки и наибольшее значение ИСф по сравнению с коренными жителями старшего возраста. Об увеличении ИCф и СрОЭ по мере старения организма человека имеются единичные данные [Htoo M.S. et al., 1979; Bowdler A.J. et al., 1981].

Показатели среднего содержания гемоглобина в эритроците (СрСЭ) и СрКЭ, отражающие степень гемоглобинизации Эр, во всех группах оказались сниженными относительно группы сравнения

èсвидетельствовали о наличии умеренной гипохромии (табл. 17). Наметилась тенденция к росту СрСЭ в возрастных группах 40–49

è50–59 лет, не достигшая значений группы сравнения.

Таким образом, результаты исследования свидетельствуют о незначительном снижении концентрации Hb у коренных жителей

Ò à á ë è ö à 17

Показатели насыщенности эритроцитов гемоглобином у коренных жителей Крайнего Севера

1 ð < 0,05; 2 ð < 0,01; 3 ð < 0,001 относительно группы сравнения.

89

Гл. 2. Система транспорта кислорода у приезжих и коренных жителей

Севера при нормальном количестве Эр. Ht увеличен только в венозной крови, в капиллярной — не отличался от такового в группе сравнения. Насыщенность каждого Эр Hb снижена. Изменение формы и увеличение размеров Эр со сниженной насыщенностью клеток гемоглобином не может не отразиться на кислородтранспортной функции крови и состоянии микрососудов, обеспечивающих непосредственный транспорт газов и питательных веществ. В связи с этим ниже представлены результаты изучения транскапиллярного обмена (разд. 2.3), в частности функции проницаемости капилляров у жителей Крайнего Севера.

Известно, что регуляция внешнего дыхания, сосудистой проницаемости, транспорт газов и тканевое дыхание должны быть связаны с уровнем потребления О2 тканями и клетками. Газы крови (О2, CÎ2) проходят из капиллярного русла в ткани и из тканей и клеток в венулы диффузионным путем в результате транскапиллярного обмена. Увеличение CО2 и снижение О2 в венозной крови предполагают модификацию транскапиллярного обмена. Напряженному функционированию транскапиллярного обмена способствуют также изменения морфофизиологических характеристик Эр, описанные выше. Увеличение Ht и объема Эр создает сложные взаимоотношения в сети микрососудов, в том числе усиление сопротивления току крови в капиллярах, что, по-видимому, влияет на сосудистую проницаемость, в частности транскапиллярный обмен, обеспечивающий транспорт на важнейшем участке — из капилляров в межклеточное пространство и ткани — низкомолекулярных питательных веществ, О2 и обратно — метаболитов обмена и CО2.

2.3. Состояние транскапиллярного обмена у жителей Крайнего Севера

Оценка уровня различных метаболитов в крови в процессах адаптации и патологии не всегда позволяет достоверно судить о состоянии тканевой трофики и энергетике. Именно поэтому в своих исследованиях мы оценивали состояние транскапиллярного обмена по разнице в содержании белка, фильтрационной жидкости и кислорода в капиллярном и венозном русле. Ранее отмечалось, что механизмы, регулирующие внешнее дыхание, транспорт газов и тканевое дыхание, должны быть связаны с регуляцией потребления кислорода тканями и клетками. Поэтому особую значимость приобретает изу- чение транспорта кислорода на важнейшем участке пути его к клетке — из капилляров в межклеточное пространство и ткани.

90