Имеют билатеральную организацию, которая и обеспечивает эл­липтическую форму нервного окончания.

В подсосочковом слое дермы можно видеть концевые колбы Краузе. Они представляют собой окруженные соединительно­тканной капсулой сферические образования, внутри которых нерв­ные волокна образуют сложную систему^переплетений.

В глубине дермы встречаются также образования, получив­шие название телец Руффини и Гольджи—-Маццони. Однако мно­гие авторы рассматривают их не как самостоятельные типы ре­цепторов, а как различные разновидности колб Краузе и телец Пачини. В литературе также существует точка зрения (Weddell et al., 1955), что на основе чисто морфологических признаков нельзя удовлетворительно классифицировать инкапсулированные нервные окончания*

В коже, имеющей волосяной покров (90% всей кожной поверх­ности), очень многочисленны нервные окончания, заложенные в волосяных фолликулах. Они представляют собой сеть тонких нервных волокон, плотно оплетающих структуры волосяной сумки. Полагают, что существуют две независимые группы аксонов и сво­бодных нервных окончаний, расположенные одна внутри другой (Weddell et al., 1955). Рецепторы волосяного мешочка связаны с мякотными нервными волокнами, большинство из которых имеет диаметр более 6 мк. Такого рода окончания иннервируются обычно несколькими волокнами; у Ьибрисс, например, даже до 20. В свою очередь одно нервное волокно может быть связано с большим чис­лом таких окончаний. Так, в ухе кролика одно волокно может ин­нервировать около 300 волосяных фолликулов (1 см²).

Теории кожной чувствительности

Исследователи очень давно установили, что кожа обладает способностью воспринимать три основных вида воздей­ствий: механические (давление, прикосновение, вибрацию и др.), температурные (тепловые и холодовые) и болевые. Однако вплоть до сегодняшнего дня нет ни одной теории, удовлетворительно объяс­няющей восприятие кожей этих раздражителей. В литературе су­ществуют три основные гипотезы, пытающиеся объяснить меха­низмы кожной чувствительности (см. обзоры: Rose, Mountcastle, 1959; Melzack, Wall, 1962; Sinclair, 1967).

Согласно классической концепции, основывающейся на доктрине специфической энергии Иоганнеса Мюллера, различающая способ­ность кожи обусловлена существованием специфических рецеп­торов, воспринимающих один определенный тип раздражения (Blix, 1884; Frey, 1895, 1896). При этом предполагается, что все кожные рецепторы по своей модальности могут быть подразде­лены йа четыре основных типа: тактильные, тепловые, холодовые и болевые. Рецепторы различной модальности различаются всвоем

32

4

Pik*. 11. Схематическое изображение иннервации кожи (по: Weddell, 1945).

Л свободные нервные окончания; Б — диски Меркеля; В — тельца Мейсснера; Г — сплетение нервных волокон с разветвлениями вокруг кровеносных сосудов; Д — колбы Краузе; Е — нервное сплетение волосяной сумки; Ж — тельца Руффини; 3 — тельце Пачини.

< *.<• 11г<11»11ы<• ( истемы

Рис. 15. Электронномикроскопическая картина попе- речного среза нервного окончания в средней части тельца Пачини (Ильинский и др., 1968).

М — митохондрии, равномерно распределенные вдоль внутрен­ней поверхности мембраны нервного окончания (НО); Щ — щель, разделяющая внутреннюю колбу; ВК — везикулоподоб­ные образования в структурах внутренней колбы. Синаптиче­ские контакты между элементами внутренней колбы и нервным окончанием отсутствуют.

строении и избирательно связаны афферентными нервными волок­нами с центральными нейронами. Считается, что за восприятие холода ответственны концевые колбы Краузе, тепла — тельца Руффини, боли — свободные нервные окончания, различных ви­дов механических стимулов — волосяные фолликулы, тельца Мейсснера, Пачини, Гольджи—Маццони, диски Меркеля.

Таким образом, по теории специфичности каждый вид раз­дражения воспринимается каким-то одним специализированным типом нервных окончаний; сигналы о нем проводятся по определен­ным нервным волокнам и поступают в специализированные нерв­ные клетки. Сегодня в своем первоначальном виде данная концеп­ция вряд ли может быть признана удовлетворительной, однако в различных модификациях она продолжает пользоваться большой популярностью у исследователей (Sweet, 1959; Zotterman, 1959а, 1959b; Iggo, 1965, и др.).

Родоначальником другой концепции явился Гед (Head, 1920), который на основании опытов с восстановлением функции денерви­рованных участков кожи предположил, что имеются два типа кож­ной чувствительности. Они определяются существованием на пери­ферии двух различных сенсорных систем: более специфической, тонкой и развитой — эпикритической и более генерализованной, грубой и примитивной — протопатической. В ходе процесса реге­нерации перерезанного чувствительного нерва первой восстанав­ливается протопатическая чувствительность (болевая, грубая температурная), а затем уже эпикритическая (тактильная, тонкая температурная). Таким образом, в противовес четырехмодальной теории Фрея, Гед предложил систему двойственного восприятия.

Теория "Теда * получила довольно широкое распространение в неврологической литературе и значительно меньшее — в физиоло­гической. Она неоднократно подвергалась критике (см.: Walshe, 1942), и одно время казалось, что от нее полностью отказались. Однако в последние годы электрофизиологические исследования центральной нервной системы обнаружили ряд фактов, говорящих в пользу концепции двойственного восприятия.

Давно известно, что имеются по меньшей мере два независимых афферентных пути от кожи к таламусу: один, связанный с лате­ральными спино-таламическими структурами и возможно рети­кулярной формацией, а другой — проходящий в задних столбах белого вещества и в медиальных лемнисках (Rose, Mountcastle, 1959; Mountcastle, 1961; Sinclair, 1967, и др.). Сейчас становится очевидным, что свойства нейронов спино-таламической системы существенно отличаются от характеристик нейронов лемнисковой системы. Если рецептивные поля первой системы оказываются очень большими, покрывающими даже все тело, и часто неспеци­фическими, то рецептивные поля клеток второй системы невелики и обладают специфичностью по отношению к раздражителю. Таким образом, «система задние столбы—медиальные лемниски

3 Сенсорные системы

33

предназначена для осуществления разных форм соматического различения, и некоторые ее особенности придают ей исключитель­ную способность точно воспроизводить на высших уровнях мозга информацию относительно положения, формы или контура пери­ферического раздражителя и изменения его во времени. . . Спино­таламическая же система, очевидно, связана со значительно более генерализованными формами ощущений и с передачей информации, касающейся скорее качественной природы перифери­ческих влияний, а не локализации, формы или изменений раздра­жителя во времени» (Mountcastle, 1961, стр. 210).

Идея о том, что в организме существуют две формы чувстви­тельности: одна, более примитивная, диффузная, плохо локали­зующая раздражение, связанная с деятельностью тонких волокон, и другая, развившаяся в эволюции позднее, хорошо локализующая и дискриминирующая раздражение, и обслуживаемая более тол­стыми волокнами, получила развитие и в работах Бишопа (Bishop, 1959, 1960а, 1960Ь).

Все эти данные говорят о том, что вряд ли сегодня стоит пол­ностью отбрасывать теорию Геда. Содержащееся в ней рациональ­ное зерно, очевидно, должно быть использовано при создании новых концепций, объясняющих явления кожной чувствитель­ности.

Третья концепция, получившая название «теории образов» (patterntheory), была выдвинута Нейфом (Nafe, 1927, 1929) и в Дальнейшем развита в основном работами исследователей «Окс­фордской группы» (Sinclair, 1955; Weddell et al., 1955; Weddell, Miller, 1962, и др.). По мнению авторов этой гипотезы, диффе­ренциальная кожная чувствительность обусловлена различным действием стимулов разной модальности на одни и те же афферент­ные структуры, т. е. в основе различительной способности кожи лежит не избирательная активация специфических рецепторов и нервных волокон, как это полагает теория специфичности, а про­странственное и временное распределение импульсов в популяции афферентных волокон, связанных с нервными окончаниями, кото­рые могут являться индивидуально сходными. Известные разли­чия в строении рецепторных структур и различные скорости про­ведения афферентных нервных волокон только способствуют дис­персии импульсной активности на ее пути в центральную нервную систему. Последняя дещифрует поступивший поток импульсов, что и рождает то или ино^ощущШте.

Данная точка зрения основывалась на экспериментах, пока­завших, что все виды ощущения_молшо было получить при раздра­жении участков кожи, которые содщ^^ оконч^шГ'^И'аПр!^^ сторонников pattern theory, на основании только морфологиче­ских признаков нельзя четко подразделить инкапсулированные ре­цепторы на отдельные виды, ибо в коже легко обнаружить боль­

34

шое количество разнообразных промежуточных форм. Следова­тельно, нельзя приписать определенную функцию какому-то определенному типу рецепторов. Кроме того, сейчас ясно, что при раздражении кожи в афферентных нервных волокнах возникает поток импульсов, обусловленный активацией ряда рецепторных структур, и что именно этот, распределенный во времени и в про- странстве поток (pattern) импульсов, претерпевший значительные изменения на пути к сенсорной коре, и вызывает появление опре­деленных ощущений. Наконец, хорошо известно, что в различных отделах центральной нервной системы, где происходит переработка информации, поступающей от кожи, существуют неспецифические нейроны, отвечающие на два или более вида раздражений.

Несомненно, что факты, лежащие в основе pattern theory, пред­ставляют большую ценность и должны учитываться при создании гипотезы, объясняющей механизмы кожной чувствительности. Однако в своем ортодоксальном виде эта концепция, отрицающая всякую специфичность^периферических аппаратов, вряд ли может быть признана удовлетворительной.

Эксперименты, выполненные за последние годы рядом иссле­дователей на одиночных нервных окончаниях и афферентных во­локнах,¹ показывают, что многие кожные рецепторы обладают большой специализацией (см. подробнее: Iggo, 1965, 1966; Hensel, 1966; Ильинский, 1967, и др.). Так, например, в опытах на оди­ночных волокнах группы С было показано, что многие из них обла-<' дают избирательной чувствительностью к механическим или тем­пературным стимулам. Миелинизированные кожные волокна также связываются с весьма специфическими рецепторами. В частности/ это относится к волокнам, иннервирующим волосяные фолликуль£ В экспериментах на одиночных тельцах Пачини было установлено^ что они являются образованиями, чрезвычайно приспособленными для восприятия определенных механических стимулов, и мало­чувствительны к действиям температуры. Последняя даже при резком изменении может только влиять на возбудимость рецептора к действию адекватного раздражения, но никогда не вызывает появления импульсной активности. Весьма специфическими меха­норецепторами, по-видимому, являются и диски Меркеля. Таким образом, говорят сторонники теории специфичности, есть все осно­вания связывать определенные виды кожной чувствительности с конкретными и весьма специализированными рецепторными аппа­ратами.

¹ Для того чтобы обойти трудности, связанные с недостаточностью на­ших знаний о связи между строением кожных рецепторов и их функцией, многие авторы, изучающие электрофизиологическими методами деятель­ность нервных окончаний, говорят только о функциональных особенностях нервных волокон, как-то: «механочувствительное волокно», «холодовое во­локно» (т. е. отвечающие соответственно на механическое и холодовое раздра­жение кожи) ит. д.

3*

35

Для того чтобы примирить концепцию специфичности с pat­tern theory, в последнее время была предложена гипотеза, объе­диняющая обе эти точки зрения (Melzack, Wall, 1962). В ней наряду с признанием специфичности многих рецепторных аппа­ратов на периферии отмечается важная роль пространственного и временного распределения импульсов как в периферических, так и в центральных нервных структурах.

МЕХАНОРЕЦЕПЦИЯ

Механические раздражения, воспринимаемые орга­низмом через кожную поверхность, обычно подразделяют на при­косновение и давление. Первые в основном возбуждают быстро, а вторые — медленно адаптирующиеся рецепторы. Вибрацию можно считать разновидностью прикосновения (ритмическое при­косновение), однако часто ее рассматривают как самостоятельный вид механического раздражения (Hensel, 1966).Иногда еще выде­ляют и щекотку (Sinclair, 1967). Некоторые исследователи (Rose, Mountcastle, 1959) склонны говорить о тактильных стимулах, к которым относят все виды раздражителей, вызывающие сме­щение волос или деформацию кожи без ее повреждения, а также о кинестетических стимулах, к числу которых причисляют механи­ческие воздействия, достигающие через неповрежденную кожу ре­цепторных структур подкожной соединительной ткани, надко­стницы, костей, оболочек сухожилий, мышечных фасций, сустав­ных сумок.

Вопрос о том, какие именно структуры кожи связаны с вос­приятием тех или иных видов механических воздействий, остается пока еще недостаточно выясненным. Считается, что прикосновение и давление воспринимаются нервными сплетениями вокруг волося­ных фолликул, свободными нервными окончаниями, тельцами Мейсснера и Пачини, дисками Меркеля. Некоторые исследователи (Winkelmann, 1960) приписывают, механорецепторную функцию и колбам Краузе. Ощущение щекотки связывают с деятельностью свободных нервных окончаний. Вибрация воспринимается как кожей, покрытой волосами, так и лишенной их. Наиболее чув­ствительны к ней кончики пальцев и ладони. Рецепция вибрации осуществляется как глубоко заложенными механорецепторами, так и более поверхностно локализованными структурами. Отме­чено, что губы, высокочувствительные к тактильным раздражи­телям, не обладают специальной чувствительностью к вибрации (Caine, Pallis, 1966). Среди механорецепторов кожи лучше всего изучены тельца Пачини. Раньше им приписывали функцию вос­приятия давления. Сейчас, однако, очевидно, что воспринимать давление они не могут, так как являются очень быстро адаптирую­щимися рецепторами. Несмотря на довольно глубокое располо­жение в коже, тельца Пачини благодаря своей высокой чувстви­

36

тельности несомненно могут воспринимать прикосновение, а также вибрацию. Возможно даже, что именно они принимают участие в определении порога прикосновения (Lindblom, Lund, 1966).

Среди механорецепторов можно обнаружить структуры высоко специализированные, отвечающие исключительно на механическое раздражение, и неспецифические — реагирующие как на механи­ческие, так и на термические стимулы. К специфическим относятся в первую очередь такие рецепторы, как волосы кожи человека и тельца Пачини, связанные с быстропроводящими волокнами группы А, р. Сюда же следует отнести и медленно адаптирующиеся механорецепторы, стационарная активность которых только моду­лируется, но не вызывается температурным воздействием (можно отметить, что чем медленнее адаптируется механорецептор, тем более чувствителен он к действию охлаждения). К специфическим же механорецепторам принадлежит и ряд нервных оконча­ний кожи кошки, немиелинизированные волокна которых прово­дят лишь со скоростью 0.5—1.5 м/сек. (группа С).

Рецепторы, реагирующие и на механическое, и на температур­ное раздражение, обнаруживаются как при изучении мякотных волокон группы А (диаметр 8—10 мкм), так и безмякотных волокон группы С.² Волокна группы А и частично группы С возбуждаются холодом и умеренным механическим раздражением, а часть воло­кон группы С активируется целым набором небо левых стимулов: давлением, холодом, теплом, химическими агентами. Функцио- * нальное назначение неспецифических рецепторов малопонятно. Можно только указать, что у человека охлаждение вызывает ощущение давления (феномен Веберовского обмана) — результат активации механо-холодовых структур, в то время как давление на кожу не вызывает никакого ощущения холода.

По мнению Минут-Сорохтиной (1965, 1967, 1968) ответ неспе- цифйческих кожных механо-холодовых рецепторов на действие охлаждения фактически в значительной мере является реакцией механорецепторов кожных и подкожных вен. Непосредственное действие холода на сосудистые мышцы вызывает их сокращение и соответственно появление или усиление активности в кожных аф­ферентах. Согревание же только несколько повышает чувствитель­ность механорецепторов к действию адекватного раздражения, но, не вызывая сокращения гладкомышечных элементов сосудов, само не приводит к появлению активности.

В отличие от других видов кожных рецепторов механорецеп­торы изучались относительно подробно. Это относится не только к инкапсулированным структурам, но и к свободным нервным

² Чувствительность к температурному воздействию не есть свойство только кожных механорецепторов. Даже такие специализированные образо­вания, как мышечные веретена, могут активироваться при снижении темпе­ратуры среды (Lippold et al., 1960).

37

окончаниям (Hensel, 1966; Ильинский, 1967; Sinclair, 1967). Однако основные особенности механорецепторных приборов были установлены в экспериментах на одиночных тельцах Пачини (Gray, 1959; Loewenstein, 1959, 1961, 1965; Ильинский, 1966в, 1966г, 1967).

Как показали опыты на интактных и декапсулированных тель­цах Пачини, РП возникает в немиелинизированной части нервного

Е ²!

Рис. 12. ГП декапсулированного рецептора. Локальная инак- тивация (Loewenstein, 1961).

Вверху — схема эксперимента. Нервное окончание (Е) раздражается в двух точках (1 и 2), отдаленных друг от друга на 200—250 мкм. 1 — первый перехват Ранвье. Внизу — осциллограммы ответной реакции: слева — ответы на раздражение в точке 1, справа — в точке 2; верхний ряд — до ритмического раздражения рецептора в точке 1 с частотой 500 в сек. в течение 2 сек.; нижний ряд — после стимуляции. Калиб- ровка 100 мкв.; масштаб времени 1 мсек.

окончания и распространяется вдоль нервного волокна с декре­ментом, из-за чего он далее чем 3—5 мм от рецептора не регистри­руется. При раздражении тельца Пачини кратким механическим толчком умеренной силы ГП имеет довольно типичный вид (рис. 12). Он возникает после небольшого скрытого периода, плавно нарастает и затем плавно падает до нуля. Фаза нарастания короче фазы спадания. Амплитуда ГП постепенно нарастает при увеличе­нии интенсивности раздражения, но только до определенного пре­дела, характеризующего возбуждение всех рецептирующих структур нервного окончания. При очень больших величинах раз­дражения амплитуда ГП снижается, что связано с необратимым повреждением рецептора. Диапазон смещений от пороговых до по-

38

вреждающйх для телец Пачини весьма велик (от сотых долей ми­крона до сотен микрон). При усилении раздражения латентный период возникновения РП уменьшается, а крутизна его нараста­ния увеличивается. Общая же продолжительность РП изменяется незначительно и равняется 2—6 мсек. Каждый деполяризацион­ный РП может вызвать появление одного, максимум двух спайков. Латентный период возникновения РП (при отведении потенциала в месте выхода нервного волокна из капсулы рецептора) состав­ляет 0.15—0.20 мсек. Минимальное же время возникновения реакции в точке раздражения равняется лишь 0.05—0.06 мсек., что существенно меньше минимального времени синаптической передачи. Эти данные явились одним из оснований полагать, что тельца Пачини являются первичночувствующими рецепторами (Gray, 1959; Ильинский, 19666, 1966в). Следует вообще отметить, что изучение латентного времени реакции имеет важное значе­ние для понимания характера процессов, протекающих в самых различных рецепторных приборах.

Как показали опыты на декапсулированных рецепторах, воз­никновение ГП сопровождается .падением сопротивления рецеп­торной мембраны (Ozeki, Sato, 1965). Емкость же мембраны, по-ви­димому, остается неизмененной. Сходные результаты были полу­чены и на рецепторах растяжения (Terzuolo, Washizu, 1962), а также на обычных нервных волокнах при их механическом раз­дражении (Goldman, 1965).

После того как амплитуда ГП телец Пачини достигает неко­торого критического значения, возникает спайк. Величина крити­ческой деполяризации, при которой возникает импульс, составляет примерно 10—16% от его амплитуды. При пороговых силах раз­дражения амплитуда и латентное время возникновения пиковых потенциалов флуктуируют. Максимальное колебание амплитуды спайков наблюдается в непосредственной близости от рецептора. Опыты с раздражением рецепторов двумя последовательными сти­мулами показали, что в момент, когда второй пиковый потен­циал перестает возникать, попадая в фазу рефрактерности после первого спайка, ГП полностью сохраняется. При сближении же стимулов умеренной силы ГП суммируются. Вместе с тем усиле­ние первого раздражения приводив к уменьшению второго ГП, т. е. наблюдается явление депрессии. При раздражении телец Пачини ритмическими стимулами отдельные ГП сливаются, обра­зуя платообразный ответ. Однако длительная стимуляция с боль­шой частотой приводит к постепенному снижению величины ответа. Опыты с декапсулированными рецепторами показали, что инак­тивируется только тот участок рецепторной мембраны, который раздражается. Соседние же, нераздражавшиеся зоны нервного окончания продолжают генерировать неизмененный ответ (рис. 12). Данные эксперименты говорят о том, что явления, разверты­вающиеся на рецепторной мембране, носят локальный характер.

39

Рис. 13. Он- и off-ответы телец Пачини при различных положе- ниях нервного окончания (по: Ильинский, 1966г).

Слева — изменение порогов и латентного времени возникновения on- и off-ответов в зависимости от положения нервного окончания тельца Пачини по отношению к направлению раздражения. Раздражение наносится: А — вдоль малой поперечной оси нервного окончания, Б — большой по­перечной оси, В — под острым углом. 1—2 — изменение силы раздражения. Стрелками отмечены артефакты раздражения. Калибровка 200 мкв; мас­штаб времени 4.0 мсек. Справа — схемы, объясняющие возникновение оп- и off-ответов. На схемах вверху: запись механического стимула; в середине — поперечное сечение тельца (белые эллипсы — нервные окончания, круги — слои капсулы), внизу — нервные импульсы. Буквы на осциллограммах и схемах соответствуют друг другу.

При стимулировании телец Пачини толчками умеренной частоты (до 100—200 в 1 сек.) спайки возникают стационарно, в ответ на каждый стимул в течение многих минут. При дальнейшем же уве­личении частоты отдельные удары перестают вызывать появление импульсов. При стимулировании 400—500 в 1 сек. тельца Пачини начинают генерировать в течение довольно длительного отрезка времени ритмические разряды с частотой в 2—3 раза меньшей, чем наносимое раздражение, а при больших частотах раздражения активность рецепторов быстро полностью блокируется. После развития блока и прекращения раздражения ответная реакция восстанавливается постепенно. Глубина посттетанической депрес­сии тем больше, чем дольше раздражался рецептор, с большей частотой и силой. При небольших частотах стимулирования (50— 100 в 1 сек.) часто по ходу раздражения наблюдается снижение порогов возникновения спайков.

Аналогично многим другим рецепторам тельца Пачини обла­дают способностью генерировать on- и off-ответы. Пороги их воз­никновения, а также латентное время реакции могут сильно варьи­ровать не только от опыта к опыту, но и в пределах одного экспе­римента, завися от силы, направления удара и исходного давления на капсулу рецептора. Удалось показать (Ильинский, 1966а, г), что возникновение off-ответа обусловлено механическими особен­ностями многослойной капсулы рецептора, которая обладает боль­шой упругостью. В момент нанесения раздражения происходит деформация тельца (нервного окончания и капсулы) в каком-то одном направлении, что и приводит к появлению оп-ответа. В момент же выключения раздражения за счет сил упругости капсулы нервное окончание деформируется повторно, но уже в направлении, перпендикулярном первому. Возникает off-ответ (рис. 13).

Можно предполагать, что аналогичный механизм возникнове­ния on- и off-ответов имеет место и в других механорецепторных структурах кожи, обладающих довольно сложным вспомогательным аппаратом, и, в частности, в тех инкапсулированных рецепторах (Quilliam, 1966), которые имеют строение, сходное с тельцами Пачини.

Механические свойства капсулы телец Пачини являются также причиной возникновения множественных ответов: при нанесении быстро нарастающих и сильных ударов пластины капсулы начи­нают колебаться, вызывая тем самым повторные деформации нерв­ного окончания (рис. 14, 7, <?). Вспомогательные структуры играют также важную роль в способности инкапсулированных рецепторов отвечать на вибрационные стимулы, а кроме того, в способности нх быстро адаптироваться к действию статических деформаций (см. гл. 1). Они же обеспечивают и повышение чувствительности нервных окончаний телец Пачини к действию адекватного раздражения, придавая им оптимальную форму (см. ниже).

41

Наряду с градуальными негативными ответами при раздраже­нии телец Пачини исследователи (Ильинский, 1965, 19666—г; Ozeki, Sato, 1965; Nishi, Sato, 1968) отметили и появление гра-

Рис. 14. Множественные разряды и гиперполяриза- ционные ответы телец Пачини (по: Ильинский, 1965, 19666—г).

1,2 — повторные разряды, возникающие при раздражении нервных окончаний прямоугольными и треугольными сти­мулами большой амплитуды; з, 4 — первичная гиперполяри­зация; 5, 6 — вторичная гиперполяризация; 7, 8 — воз­никновение множественных разрядов после развития гипер­поляризации. На 1, 4, 8 верхний и на 2, 3, 5, 7 нижний луч — запись механического толчка. Восемь различных рецепто­ров. Масштаб времени 4.0 мсек.; калибровка (в мкв): на

1, 2, 6 — 20.0, на 3, 5, 7, 8 — 50.0.

дуальных позитивных ответов (рис. 14, 3—8). Они могли как пред­шествовать развитию деполяризационных реакций (первичные гиперполяризационные ответы — рис. 14, 5, 4), так и следовать за ними (вторичные гиперполяризационные ответы — рис. 14,

42

5,6), Величина гиперполяризации обычно была меньше, чем локальной деполяризации. При этом, если она возникала на фоне ГП, то чем больше была амплитуда последнего, тем значительнее была и величина гиперполяризации. После возникновения гипер­поляризационного ответа порог генерации импульсных ответов рецептора обычно снижался, иногда даже весьма значительно (риС; 14$ 5$ 6). Кроме того$ после появления гипёрполяризаций могли возникать ритмические разряды (рис> 14$ 7, 8).

Анализ причин возникновения позитивных колебаний потен­циала и связанных с ними явлений оказался возможным лишь на ос­нове рассмотрения общего механизма действия механического раздражения на тельца Пачини.

В настоящее время еще нет ни одной достаточно разработанной теории действия механического раздражения. В литературе существуют две основные точки зрения на возможный механизм восприятия механорецепторами адекватного раздражения. Со-, гласно одной из них, первопричиной возникновения процесса воз-1 буждения в механорецепторах является давление, оказываемое/ внешним раздражителем на воспринимающий субстрат. По другой! более распространенной точке зрения, механорецепторы возбуж-1 даются не давлением, а растяжением. Следует отметить, что во все» случаях, когда можно было этот вопрос изучать эксперименД тально, выяснялось, что раздражающим фактором было растяжение рецепторов (Ильинский, 1967). На одиночных механорецепторах такая работа была проведена пока только лишь с тельцами Пачини.

Конкретный механизм растяжения нервного окончания телец Пачини был предложен Хаббердом (Hubbard, 1958) и развит Ильин­ским (1965, 19666—г). Известно, что нервное окончание в тельцах Пачини имеет форму эллиптического цилиндра (рис. 15). Изме­нение же соотношения между поперечными осями эллиптического цилиндра, сохраняющего постоянный объем, приводит к измене­нию площади его поверхности. Поэтому механическое раздраже­ние, которое вызывает деформацию нервного окончания всегда лишь в поперечном направлении, меняет соотношение между его поперечными осями и изменяет площадь поверхностной мембраны рецептора. Если предположить, что при «растяжении» мембраны (увеличении поверхности) возникает деполяризация, то следует ожидать, что деформация нервного окончания в направлении его малой поперечной оси вызовет появление возбуждения. Напротив, стимул, приложенный в направлении большой поперечной оси нервного окончания, должен вызвать «сжатие» мембраны (умень­шение поверхности), что, как можно предположить, вызывает появ­ление гиперполяризации.

Опыты с вращением телец Пачини и последующим изучением срезов маркированных рецепторов показали, что действительно деполяризационные ответы возникают при совпадении направле­ния раздражения с малой поперечной осью нервного окончания.

43

Позитивные же колебания потенциала имеют место при деформа­ции нервного окончания вдоль его большой поперечной оси (рис. 16). При рассмотрении рис. 16 следует учесть, что при снятии раздражения в капсуле рецептора за счет ее упругих свойств возникает деформация, направленная перпендикулярно к на­правлению толчка, что ведет к появлению качественной разницы

твид

Рис. 16. Явление направленной чувствительности телец Пачини (Ильинский, 1966г).

1—3 — три различных рецептора. Цифры справа — соотношение между направлением раздражения и малой поперечной осью нервного окончания в градусах. Верхний луч — ответная реакция; нижний луч — запись механи­ческого раздражения. Масштаб времени 3.0 мсек.; калибровка 30.0 мкв.

в ответе нервного окончания на передний и задний фронты стимула. Возникновение же деполяризации (гиперполяризации) после появ­ления позитивных (негативных) ответов обусловлено в значитель­ной мере повторными колебательными явлениями в капсуле рецеп­тора. Возникновение спайков после появления гиперполяризации было обусловлено также снижением порогов появления импульс­ной активности, а кроме того, развитием у рецепторной мембраны состояния неустойчивого равновесия, когда незначительная внеш­няя причина может приводить к появлению ритмической актив­ности (Ильинский, 1970). Аналогичные явления (феномен «ано­доразмыкательного возбуждения») могут наблюдаться и у других

44

возбудимых образований (Tasaki, 1959; Edwards et al., 1963; Гера­симов и др., 1965, и др.).

В свете изложенных данных становятся также понятными они-*" санные ранее изменения порогов и латентных периодов возник­новения он- и off-ответов телец Пачини (см. схему на рис. 13). |

Как видно из приведенных выше фактов, форма нервного окон­чания в тельцах Пачини имеет непосредственное отношение к меха­низму деятельности этих рецепторов. Удалось показать, что она создается благодаря своеобразному билатеральному строению ( внутренней колбы капсулы. Измерение отношения между попе-^ речными осями нервного окончания телец Пачини показало, что оно именно такое (1.8—2.6), какое обеспечивает наибольшее изменение площади поверхности рецепторной мембраны, т. е. максимальную чувствительность рецепторной структуры (Ильин­ский и др., 1968).

В настоящее время явления, развертывающиеся при возбужде­нии в первичных механорецепторах, к которым, по-видимому, относятся все кожные механорецепторные приборы, можно пред­ставить в виде следующей схемы: механический стимул -> дефор-- мация нервного окончания, сопровождающаяся растяжением! поверхностной мембраны и уменьшением ее сопротивления, -> уве/ личение проницаемости мембраны для ряда ионов (Na⁺, К⁺, Clf и др.) и появление ионных токов, отражением которых является ГП, -> возникновение потенциалов действия, распространяю­щихся к нервным центрам. Между механическим стимулом и нерв­ным окончанием располагаются более или менее сложные вспомо- = гательные структуры, а также тканевые элементы, которые, как! видно из вышеизложенного, могут оказывать очень большое влия­ние на формирование ответной реакции.

Наиболее важным и в то же время наименее изученным в ука­занной цепи событий является первичный преобразующий про­цесс. Природа его пока еще совсем неясна (подробнее см.: Ильин­ский, 1967).

ТЕРМОРЕЦЕПЦИЯ

Еще Блике (Blix, 1884) показал существование в коже участков, избирательно чувствительных к действию тепла и холода. Термочувствительные точки располагаются на коже неравномерно. Их больше всего на лице, особенно на губах и ве­ках. Тепловых точек значительно меньше, чем холодовых, и в ряде областей, например, на периферии роговицы и конъюктиве глаза, они совсем отсутствуют. Изучение времени реакции на тепловые и холодовые воздействия, а также теплопроводности кожи показало, что тепловые рецепторы залегают на глубине около 0.3 мм, а холодовые — 0.17 мм. Рассчитанные величины оказались в хо­рошем соответствии со средней глубиной расположения нервных

45

окончаний типа телец Руффини и концевых колб Краузе, которым приписывали функцию специфических, соответственно тепловых и холодовых рецепторов. Однако к температурному воздействию оказались чувствительны и участки кожи, в которых находились только свободные нервные окончания. Поэтому вопрос о том, какие нервные окончания ответственны за восприятие различ­ных видов температурных воздействий, требует еще дальней­шего изучения (Zotterman, 1959а).

Рецепторы кожи, чувствительные к температурному воздей­ствию, делятся на специфические и неспецифические. К специ­фическим терморецепторам относятся холодовые рецепторы с тон­кими мякотными волокнами группы А, о, а также тепловые и хо­лодовые рецепторы с немиелинизированными волокнами группы С. Отдельные тепловые рецепторы с мякотными волокнами группы А обнаружены только в языке кошки (Dodt, Zotterman, 1952а). В наружных кожных покровах их присутствие не было установ­лено (Hensel, 1966). Общее количество тепловых рецепторов, идентифицированных электрофизиологическими методами, крайне мало, что находится в известном противоречии с возможностью тонко ощущать действие тепла. Поэтому иногда даже возникает вопрос: не является ли ощущение тепла результатом уменьше­ния или отсутствия холода.

О неспецифических терморецепторах, т. е. структурах, чув­ствительных как к действию температуры, так и механических раздражений, говорилось ранее (стр. 37). Можно только указать, что между специфическими термо- и механорецепторами имеется большое количество переходных форм, реагирующих в различной степени на оба вида раздражения.

Согласно Хензелю (Hensel, 1966), рецептор, избирательно реагирующий на холодовое раздражение (рис. 17, 18), обладает следующими отличительными особенностями: 1) частота его раз­рядов возрастает при резком охлаждении; 2) он не реагирует на внезапное согревание, если исходная активность рецептора отсутствовала, или же затормаживает существующую фоновую импульсацию; 3) сохраняет устойчивую импульсацию с частотой, зависящей от постоянной температуры; 4) не отвечает на небо­левое механическое раздражение, а если и реагирует, то порог его возбуждения много больше порогов для большинства механо­рецепторов; 5) обладает термической чувствительностью, сравни­мой с температурным чувством у человека. Тепловой рецептор отвечает при внезапных температурных изменениях противопо­ложным образом, а именно увеличением частоты разрядов при согревании и торможением активности при охлаждении (рис. 18).

Общий характер реакции терморецепторов на действие тем­пературы мало варьирует от опыта к опыту и обнаруживает большое сходство у самых разных видов животных. В состоянии температурного равновесия, т. е. при постоянной температуре,

46

Рис. 17. Ответы одиночного холодового волокна руки человека при действии термического раздражения (Hensel, Boman, 1960).

Л охлаждение с 34 до 28° G; Б — нагревание; В — охлаждение с 38 до 35°; Г — нагре- нлнис; Д — охлаждение с 24 до 18°; Е—Ж — нагревание. Непрерывная линия — уровень температуры кожи. Отметка времени 0.2 сек,

терморецепторы гомойотермных животных разряжаются с неко­торой стационарной частотой, зависящей от абсолютной величины температуры (рис. 19, Л). Постоянный разряд одиночного волокна

Рис. 18. Импульсы теплового волокна chorda tympani и холодового волокна n. lingualis (Dodt, Zotterman, 1952а).

Изменения температуры от 23 до 38.5° С (А, В) и от 23.8 до 44.8° (В, Г). Сверху вниз: ответы теплового волокна, ответы холодового волокна, отметка действия температурного

* раздражителя; цифры слева — температурная шкала; отметка времени 50 мсек.

Рис. 19. Изменение постоянного уровня разрядов терморецепторов в зави- симости от температуры.

А — одиночное холодовое волокно — кружки, одиночное тепловое волокно — точки (Zotterman, 1953); Б — разные холодовые волокна язычного нерва кошки (Hensel, Zot- terman, 1951). На А и Б по оси абсцисс — температура, по оси ординат — число импуль- сов в 1 сек.

имеет максимум частоты от 2 до 15 импульсов в 1 сек. Этот мак­симум активности наблюдается обычно у тепловых волокон при температурах 38—43° С, а у холодовых волокон между 15 и 34°. В отдельных случаях максимум активности сдвигается. Так,

48

у холодовых рецепторов кожи морды хомяка, являющегося зим- неспящим животным, он находится около 4° С (Hensel, 1966). Возможно, что наличие у животных целого спектра рецепторов, обладающих различной максимальной чувствительностью к дей- ствию температуры (рис. 19, -Б), позволяет им более тонко обес- печить терморегуляторные рецепторные реакции.

Стационарные разряды тепловых рецепторов наблюдаются между 20 и 50°, а стационарная активность холодовых волокон лежит в диапазоне 10—41°. Ниже 10° холодовые рецепторы и нерв- ные волокна гомойотермных животных блокируются. Исключение

опять же составляют термочув- ствительные структуры кожи хо- мяка, сохраняющие активность в диапазоне от —5 до +33^О (Hensel, 1966).

Наличие стационарной актив- ности терморецепторов не поз-

Рис. 20. Графическое изображение из- менения импульсной активности оди- ночного холодового волокна (Hensel, 1953).

Вверху — постоянная активность волокна, внизу — изменения частоты разрядов при резких падениях температуры. По оси абс- цисс — температура (Т), по оси ординат — частота импульсации (F).

воляет использовать только этот критерий для заключения о том, является ли изучаемое нервное волокно холодовым или тепловым, так как все они имеют положительный температурный коэффи­циент ниже своего максимума активности и отрицательный выше его. Однако при внезапных температурных изменениях частота разряда меняется исключительно в зависимости от функциональ­ной специализации рецептора, а не от абсолютного колебания температуры. Холодовой рецептор при охлаждении реагирует временным возрастанием импульсации, а при согревании ее умень­шением или полным торможением (рис. 20). Реакция же теплового рецептора противоположна. После же установления стационар­ного состояния активность рецепторов оказывается на уровне, со­ответствующем данной абсолютной температуре. Поэтому-то термо­рецепторы могут быть идентифицированы лишь по их динамиче­ским, а не статическим реакциям. Изменения кожной температуры на 0.2° начиная с нейтральной в районе 33° оказываются уже достаточными, чтобы вызвать значительные изменения импульсной активности холодовых или тепловых волокон. Эти данные нахо-

4 Сенсорные системы

49

Таблица 1 Максимальная статическая и динамическая температурная чувствительность спонтанно работающих рецепторов (по: Hensel, 1966) Расположение рецепторов	Тип волок­на	На что реагирует	Чувствительность в имп./сек. -QG
			статическая			динами­ческая
			положи­тельная	отрица­ тельная
Кожа, лапа (кошка). . .	А	Давление, холод			— 4
Кожа, лапа (кошка). . .	G	Холод	+3	—0.7	-30
Кожа, лапа (кошка). . .	С	Тепло	+8	—5	+33
Кожа, нос (кошка). . .	А	Холод			—55
Язык (кошка) ....	А	»	+1	—2.5	—30
Язык (кошка) ....	А	Тепло	+0.3	—0.6	+ 6
Кожа, рука (человек)	А	Давление, холод			— 5
Кожа, рука (человек)	А	Холод		-0.6	—45
Лицевая ямка (грему­
чая змея) ....	А	Тепло			+2000
Ампула Лоренцини
(акула)	А	Давление, холод	+1.4	—7	—90

дятся в хорошем соответствии с порогами температурного чувства человека.

Реакцию рецепторов на действие температуры можно выразить в количественных величинах (имп./сек. ‘°C). Из табл. 1, в кото­рой представлены максимальные реакции спонтанно работающих рецепторов, видно, что динамическая чувствительность специфи­ческих терморецепторов раз в 10 выше, чем неспецифических, механо-холодовых. Для сравнения в таблице приведены также данные, характеризующие деятельность терморецепторов на го­лове гремучей змеи, которые обладают исключительно высокой чувствительностью, а также рецепторов ампул Лоренцини акул.

Из психофизических экспериментов известно явление пара­доксального ощущения холода, т. е. ощущения холода при дей­ствии температуры выше 45° С. Анализ этого феномена в электро­физиологических опытах показал, что действительно в холодо­вых волокнах при действии высоких температур наблюдается появление импульсной активности (Dodt, Zotterman, 1952b). Это дает вторичный подъем кривой зависимости частоты разрядов от температуры (рис. 19, А). Подъем активности наблюдается вплоть до температуры около 50°, выше которых рецепторы уже повреждаются. При высоких температурах (порядка 47—48°) начинают возбуждаться и болевые волокна. Этим обстоятель­ством можно объяснить необычную остроту парадоксального ощущения холода.

50

Другой феномен парадоксального разряда был описан для тепловых рецепторов при их резком (более чем на 8°) охлаждении (рис. 18). Однако бесспорных доказательств существования пара­доксального теплового ощущения, сравнимого с описанным выше феноменом парадоксального чувства холода, нет. Это, по-види­мому, обусловлено тем, что наряду с тепловыми рецепторами при охлаждении возбуждаются и более многочисленные холодо­вые терморецепторы.

Как показывают психофизические эксперименты, способность ощущать температуру зависит от трех факторов: 1) абсолютной внутрикожной температуры; 2) скорости изменения внутрикож­ной температуры и 3) раздражаемой области кожи. Из электро­физиологических опытов также следует, что общее количество импульсов в одиночных термочувствительных волокнах опреде­ляется этими же факторами, т. е. результаты наблюдений, про­веденных с помощью различных методов, совпадают (Zotter- шап, 1959а). Вместе с тем есть основания полагать, что централь­ный порог ощущения холода является более высоким, чем порог возбуждения терморецепторов. А это означает, что часть аффе­рентной импульсации является подпороговой для центральных образований.

В настоящее время исследователи пришли к заключению, что адекватным раздражением для терморецепторов служит не вре­менной или пространственный температурный градиент, как это полагали ранее, а абсолютное значение температуры (Zotterman, 1959а; Hensel, 1966). Изменения температуры хотя и оцениваются терморецепторами, но не являются обязательными условиями их возбуждения, о чем можно судить по наличию стационарной активности в периоды полного температурного равновесия между рецепторными структурами и окружающей средой. Отсюда сле­дует, что активность рецепторов не определяется каким-либо обменом термической энергии, и поэтому невозможно выразить пороги возбуждения терморецепторов в энергетических едини­цах. Механизм деятельности терморецепторов практически совер­шенно не известен, и в литературе имеется только несколько весьма формальных моделей, которыми пытаются объяснить явления, протекающие в них при действии адекватных стимулов. Так, по мнению ряда исследователей (Zotterman, 1959а; Hensel, 1966), эффект действия температуры может быть удовлетвори­тельно объяснен, если предположить, что в терморецепторе протекает одновременно два температурозависимых и взаимодей­ствующих процесса: возбудительный и тормозной. Соотношение между ними и определяет частоту импульсной активности рецеп­тора при данной температуре.

Есть основания считать, что последовательность явлений, протекающих в терморецепторах, принципиально такая же, как и в других сенсорных структурах. Роль вспомогательных

4*

51

структур у большинства терморецепторов, по-видимому, относи­тельноневелика, так как термическая проводимость тканей обычно достаточно высока. Правда, в отдельных случаях, как например в терморецепторном органе ямкоголовых змей, вспомогательные структуры могут обеспечить направленную чувствительность рецепторного аппарата (Bullock, Diecke, 1956).

Несомненно, что наиболее важным звеном при восприятии терморецепторами адекватных стимулов являются процессы, свя­занные с возникновением генераторного потенциала. Указания на существование последнего имеются в работах ряда авторов (Murray, 1962; Минут-Сорохтина, 1967, 1968). Природа процес­сов, обусловливающих появление генераторного потенциала в тер­морецепторах, совершенно не ясна. Возможно, что ее следует искать среди общих свойств нервных клеток, которые реагируют на действие температуры изменениями потенциала (Murray, 1962, 1966). В терморецепторах в отличие от большинства других рецеп­торных аппаратов адекватный стимул может непосредственно влиять на процессы возникновения импульсной активности, так как под влиянием изменения температуры меняются и свой­ства регенеративных структур, ответственных за возникновение пиковых потенциалов. Это обстоятельство затрудняет расшифровку процессов, протекающих в терморецепторах.

РЕЦЕПЦИЯ БОЛЕВЫХ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ

Боль играет исключительно важную роль в жизни организмов. Однако несмотря на интенсивные исследования она в силу своей сложности продолжает оставаться одной из наиме­нее изученных проблем сенсорной физиологии. Например, даже сегодня затруднительно сказать, какое же раздражение следует считать адекватно вызывающим болевое ощущение и существуют ли специфические болевые рецепторы.

По вопросу о специфичности структур, воспринимающих болевое раздражение, в литературе существуют две основные точки зрения (подробнее см.: Андреева, 1949; Sweet, 1959; Zotterman, 1959b, 1962; Weddell, 1962; Дзидзишвили, 1965; Hensel, 1966). Согласно одной из них (Frey, 1914, 1922 и др.), ноцицептивное воздействие активирует специфические болевые рецепторы, к ко­торым следует отнести свободные нервные окончания. Порог их возбуждения довольно высок, так как ощущение боли возни­кает лишь при достаточно большой интенсивности раздражения. Хотя чувство боли может появляться при действии самых разных воздействий (температурных, механических, химических, электри­ческих), нельзя исключить предположения о том, что одиночные болевые рецепторы обладают известной специфичностью, активи­руясь под действием лишь определенного вида раздражения (см. ниже).

52

Согласно другой гипотезе (Goldscheider, 1920 и др.), специ­фических болевых рецепторов не существует. Боль же является результатом центральных суммационных процессов, возникающих при интенсивном раздражении обычных кожных рецепторов.

Каждая из этих гипотез имеет свои достоинства и недостатки, и отдать какой-либо из них предпочтение сейчас затруднительно. В литературе имеют хождение и различные модификации ука­занных точек зрения.

Электрофизиологическое изучение действия болевых раздра­жителей было предпринято еще в первых работах Эдриана (Ad­rian, 1926, 1932). Он показал, что при болевых раздражениях кожи в афферентных волокнах можно зарегистрировать низко­амплитудные потенциалы, отличающиеся от потенциалов дейст­вия, вызванных действием обычных механических стимулов. В дальнейшем эти данные были подтверждены другими исследо­вателями (Zotterman, 1939, 1959b, и др.), и было показано, что при ноцицептивных воздействиях небольшие импульсы возни­кают в мякотных волокнах группы А, % (скорость проведения 20—30 м/сек., диаметр 3.5—6мкм),А, о₂(8—17 м/сек., 1.5—3 мкм) и в немиелинизированных волокнах группы С (0.5—2 м/сек., менее 1.5 мкм). В опытах на интактных одиночных мякотных волокнах при прямом измерении было установлено, что ноцицеп­тивные волокна имеют диаметр 3—11 мкм и иннервируют рецеп­тивные поля размером от 2 до 50 мм² (Maruhashi et al., 1952).

Сопоставление ноцицептивных волокон с механо- и термо­чувствительными волокнами показало существование между ними ряда различий. Так, при действии болевых температурных сти­мулов (нагревание языка от 30 до 54° С) оказалось, что спонтан­ная активность механорецепторов тормозится (Dodt, 1954). Специфические же тепловые волокна, возбуждавшиеся при повы­шении температуры, адаптировались значительно быстрее, чем ноцицептивные структуры.³ Только холодовые волокна, отве­чавшие «парадоксальным» разрядом, имели адаптационную кри­вую, похожую на ход изменения импульсной активности в но­цицептивных волокнах (рис. 21). Пороговой для появления ноцицептивных А, а-импульсов при нагревании была температура выше 45° С, что хорошо соответствует болевому тепловому ощущению у человека.

В весьма тонких и точных экспериментах на одиночных волок­нах группы С было показано, что многие волокна преимущест­венно реагируют на чрезмерные раздражения и поэтому могут рассматриваться как ноцицептивные (рис. 22). При этом довольно многочисленная группа ноцицептивных С-волокон обладала и оп-

³ Следует отметить, что болевое ощущение в отличие от большинства дру­гих видов ощущений может не изменять своей интенсивности в течение чрез­вычайно большого отрезка времени, т. е. феномен адаптации при болевых раздражениях может практически отсутствовать.

53

Частота импульсаи,ии

Время

Рис. 21. Схема изменения во вре- мени импульсации болевого, холо- дового и теплового волокон п. lingual is кошки при действии болевого температурного раздра- жения (Dodt, 1954).

По оси абсцисс — время, по оси орди- нат — частота импульсации. Стрел- кой обозначено резкое повышение тем- пературы.

Рис. 22. Импульсы одиночного ноцицептивного С-волокна, возникающие при действии высокой тем- пературы (Iggo, 1959).

Низкоамплитудные разряды — ответы механорецептора, возбуждаемого прикосновением термо да. Ноцицептивный температурочувствительный рецептор, дающий высоко­амплитудные разряды, не чувствителен к действию механи­ческого раздражения. Сверху — время в сек. Цифры слева — величина температуры в град.

ределенной специфичностью, т. е. реагировала избирательно либо на сильное механическое, либо на сильное температурное воздей­ствие (Iggo, 1959, 1962).

Среди факторов, вызывающих боль, особое место занимают химические агенты, так как возможно, что именно химические вещества, выделяющиеся из клеток при их повреждении, и яв­ляются истинной причиной, действующей на периферические нервные структуры. Эту гипотезу разделяют многие исследо­ватели (см.: Дзидзишвили, 1965; Sinclair, 1967).

Многие вещества вызывают появление боли, если их нано­сить на лишенную кожных покровов поверхность или же вводить

Вторичная боль

Первичная Нормальная кожа

боль и а

/ ГУ х Кожа с повышенной

I / /1 болевой чувствитель-

I I/ I ностью

II/ I s.

□hogf: I I 1 | I _j—

| 1 2 3 Ч 5 боен.

Укол иглой Время

Рис. 23. Изменение болевого ощущения во времени (Bigelow et al., 1945).

Первичная боль возникает при уколе иглой на глубину 0.25— 0.5 мм; вторичная боль — при глубине укола 0.5—1.0 мм. Момент укола отмечен стрелкой. По оси абсцисс — время в сек. Непрерывная линия — нормальная кожа, прерывистая — с по- вышенной болевой чувствительностью.

внутрь кожи (Keel, Armstrong, 1964; Hensel, 1966). Наиболь­ший интерес, естественно, представляют те из них, которые могут выделяться из клеток при их разрушении (гистамин, ацетил­холин, серотонин, ионы калия и др.). Однако недавно весьма тщательное изучение различных веществ, способных вызвать боль, показало, что только pH является тем фактором, который сохраняет свое ноцицептивное действие в концентрациях, встре­чающихся в реальной жизни (Lindahl, 1961). Отсюда возникает предположение о том, что в основе действия различных болевых раздражителей может лежать изменение концентрации водород­ных ионов, которое и вызывает возбуждение рецепторов.

Интересной особенностью действия болевых раздражителей является феномен двойной боли. Это явление, часто наблюдае­мое при действии кратких ноцицептивных воздействий, заключается в том, что после первичного, четкого болевого ощущения, через небольшой, но отчетливый промежуток времени возникает вто­ричное, неопределенное «жгучее» чувство боли (Zotterman, 1933). При гипералгезии длительность и интенсивность «вторичной»

55

боли возрастают (рис. 23). Ишемия нервного ствола приводит вначале (через 12—18 мин.) к исчезновению «первичной» боли, а затем (через 40—45 мин.) «вторичной» боли (Marshall, 1953).

Явление двойной боли обусловлено вовлечением в процесс возбуждения различных групп волокон с различной скоростью проведения. Поэтому чем дальше от головного мозга находится раздражаемая точка кожи, тем больше интервал между пер­вичным и вторичным ощущением боли. Можно полагать, что «первичная» боль связана с активацией А, а волокон, а «вто­ричная» — волокон группы С (Zotterman, 1959b; Sweet, 1959).

Центральные процессы играют исключительно важную роль в явлениях восприятия болевых раздражителей. Однако рас­смотрение их выходит за рамки данного обзора (см.: Sweet, 1959; Hensel, 1966).