- •Глава 1
- •Направленная чувствительность
- •Глава 2
- •Теории кожной чувствительности
- •Глава 3
- •Краткие анатомические сведения
- •Вестибуло-вегетативные рефлексы
- •Раздел II
- •Глава 4
- •Общая характеристика слуха
- •Задние бугры четверохолмия
- •Глава 7
- •Глава 8
- •Глава 9
- •Глава 10
- •Глава 11
- •13 15 1719 2123 25 27 Номер фильтра
- •Глава 12
- •Глава 13
- •Лис/те илуршат
- •Раздел III
- •Роль обоняния в жизни животных
- •Глава 15
- •Раздел I. Общая физиология рецепторов. Кожная чувствительность. Вестибулярная система
- •Глава 1. Общая физиология рецепторов (о. Б. Ильинский) . . 5
- •Глава 2. Физиология кожной чувствительности (о. Б. Ильинский) 30 Морфология нервных окончаний кожи 30
- •Глава 3. Вестибулярная система (в. А. Кисляков, м. М. Левашов,
- •Глава 12. Пространственный слух (я. А. Альтман, н. А. Дубровский) ............................ 398
- •Глава 13. Восприятие речи (л. А. Чистович, в. А. Кожевников). 427
- •Раздел III. Обоняние. Вкус
- •Глава 14. Обоняние 515
- •Глава 15. Вкус (в. Г. Кассиль) 562
- •Издательство «наука»
ПРОСТРАНСТВЕННЫЙ
СЛУХ
Способность
человека и животных локализовать, т.
е. определять местоположение источника
звука в пространстве, называют
пространственным слухом. Для большинства
животных эта способность имеет жизненно
важное значение. Она весьма существенна
также и для современного человека, так
как помогает ему выделять речь и другие
полезные сигналы на фоне помех.
Пространственный слух играет также
существенную роль в акустической
ориентации человека и животных, которая
может осуществляться как пассивным,
так и активным способами. В первом
случае происходит локализация
звучащего объекта, во втором случае
акустическая ориентация происходит
за счет излучения животным звука и
локализации отражающего объекта
(эхолокация).
У
большинства животных локализация
источников звука осуществляется
при помощи двух слуховых каналов
(бинауральный слух). Однако у некоторых
видов насекомых источник звука
локализуется при помощи одного
приемника, позволяющего определять
направление смещения частиц воздуха
в звуковой волне (Schwartzkopff, 1962; Katsuki, 1965).
Локализация
источника с помощью одного приемника
возможна также и в том случае, если
этот приемник может совершать движения
относительно источника звука. Например,
при односторонней глухоте человек
использует поворот головы в процессе
локализации. Следует указать, что в
последнее время появились работы,
свидетельствующие о том, что при особых
условиях звукового раздражения
локализация источника звука с помощью
одного уха при неподвижной голове
достаточно точна, хотя уступает по
точности локализации, осуществляемой
бинаурально (Fisher, Freedman, 1968; Perott, Elfner,
1968). В начале настоящей главы
локализация источника звука рассматривается
как чисто^физическая задача. Такое
рассмотрение позволяет выявить минимум
требований, которым должна удовлетворять
физически реализуемая система, чтобы
локализовать источник звука. В дальнейшем
будут изложены психофизиологические
исследования про-
398Глава 12
странственного
слуха, а также нейрофизиологические
исследования механизмов, обеспечивающих
локализацию источника звука в
пространстве.
ЛОКАЛИЗАЦИЯ
ИСТОЧНИКА ЗВУКА КАК ФИЗИЧЕСКАЯ ЗАДАЧА
Рассмотрим
вопрос о локализации источника звука
физически реализуемой системой на
примере простейшего источника звука
— сферы с радиусом а0,
пульсирующей в неограниченной среде
с неизменными акустическими свойствами
по гармоническому закону utf, где a(t)
—
переменный радиус сферы,
Ъ
—
амплитуда пульсаций сферы, со — угловая
частота пульсаций (о)=2к/, / — частота) и
t
—
время (рис. 148, 7).
В
силу сферической симметрии источника
звуковое давление р
и колебательная скорость частиц воздуха
и
в звуковой волне, излучаемой сферой,
зависят только от расстояния г
между точкой наблюдения А
и центром сферы О
(рис. 148, 7).
ре
(А;«0)2 г0
р
= — cos
[к
(г — а0
— ct)J
= PQ
—
cos |А: (г
— а)
— <о£]. (1)
(7ш0)2 г0
и
= —
cos [к
(г — —
ct)] = Uq
—
cos [& (г — aQ)
— Mt]. (2)
В
формулах (1) и (2) р обозначает плотность
воздуха, с
—
скорость распространения звуковой
волны, к
—
волновое число, рав- 2тс
ное
— (X — длина звуковой волны), Ро
и UQ
амплитуды давления и скорости на
некотором расстоянии г0.
Формула
(1) справедлива при любых значениях г.
Формула (2) — только при кг
>> 1, т. е. при г
>> Х/2тг. Например, на частоте 1 кгц
это условие выполняется при г
> 50 см. Амплитуда давления Ро
-у- и скорость С70
у- уменьшаются на 6 дб при каждом удвоении
расстояния г.
Аргументы, стоящие под знаком косинуса,
характеризуют сферические фронты
звуковой волны.
Ограничим
наше рассмотрение случаем, когда
приемник и источник находятся в
одной плоскости. Тогда положение
источника может быть определено заданием
его азимута при помощи одного угла и
расстояния до источника. Начнем с
определения азимута источника звука.
Измеряя
звуковое давление р
только в одной точке А
(рис. 148, 7), мы не смогли бы определить
азимут источника звука, так как звуковое
давление характеризуется только
числовой величиной, не зависящей от
направления прихода звуковой волны.1
Вслед
1
Под «точкой» мы понимаем здесь весьма
малый объем, размер которого много
меньше длины волны, но в TQ же время в
этом объеме содержится много молекул
воздуха.
399
ствие
того, что в звуковой волне частицы
воздуха колеблются вдоль направления
распространения волны, амплитуда
скорости максимальна вдоль этого
направления и равна нулю по нормали к
нему. Зная, вдоль какого направления
колеблются частицы воздуха, можно
определить линию, па которой располагаются
приемник и источник звука. При этом
остается неясным, с какой стороны
от приемника на этой линии находится
источник. Как уже
Рис.
148. Простейший источник звука —
пульсирующая сфера и различное
расположение
приемников по отношению к источнику
звука.
I
—
схематический рисунок пульсирующей
сферы; II
— различное расположение пар приемников
относительно источника звука (точка
О); III
—
пример расположения источников
звука в точках О
и Oi9
при которой разность фаз волны в точках
А
и В
одна и та же. На I:
г —
расстояние от центра сферы (О) до точки
наблюдения (А);
а0
—
радиус сферы; Ъ
(показано стрелками) —
амплитуда пульсаций сферы. На II:
О- — угол между направлением распространения
и нормалью (дана штриховой линией к
базе приемников), А
и В, С
и D,
Е
и F, Е'
и Г'— различное расположение двух
приемников. На III:
-{Ц и
— углы
между направлением распространения и
нормалью (прерывистая
линия)
к базе приемников.
указывалось
выше, определение линии, на которой
расположены источник и приемник звука,
осуществляется некоторыми видами
насекомых (Schwartzkopff, 1962; Katsuki, 1965) с помощью
одиночного приемника вектора
скорости. Таким образом, даже в случае
бесконечной изотропной среды невозможно
однозначно определить направление
на источник гармонической звуковой
волны, измеряя звуковое поле в одной
точке без движения приемника относительно
источника звука.
Следовательно,
решение задачи следует искать на пути
увеличения числа точек, в которых
измеряется поле. При этом измерение
поля в различных точках может производиться
как последовательно во времени, так
и одновременно. В первом случае достаточно
применить один движущийся приемник и
систему обра
400
ботки
данных с памятью. Во втором случае
необходимо использовать несколько
приемников звука, разнесенных в
пространстве.
Рассмотрим
случай, когда число разнесенных в
пространстве приемников равно двум.
Этот случай соответствует наличию двух
звуковых приемников (улиток) у большинства
животных и человека. Различное
расположение двух приемников по
отношению к источнику звука, находящемуся
в точке О,
изображено на рис. 148, II.
Пары приемников размещены в точках А
и В,
С
и D,
Е M.F, Ef
nF'.
Расстояние между приемниками, называемое
обычно базой (в дальнейшем изложении
база будет обозначаться как d), принято
всюду одинаковым. Угол между нормалью
к середине базы и направлением
распространения обозначен $ (показан
стрелками). Этот угол мы будем называть
азимутом и отсчитывать против часовой
стрелки.
Посмотрим
теперь, можно ли, зная звуковое поле в
двух точках, найти азимут источника
звука. Для этого необходимо вычислить
разность фаз волны в точках расположения
приемников
Дер
~
kd
sin ft -j- 2тш, (3)
где
лг — 0, 1, 2. . . .
Из
формулы (3) видно, что азимут & и разность
фаз Д<р связаны между собой
неоднозначно. Например, можно найти
такие углыОд и$2
(рис. 148, ///), при которых разность фаз
будет одной и той же, хотя азимуты
источников различны. Эти углы Вд и &2
должны
удовлетворять уравнению:
kd
sin ==
kd
sin (4)
Уравнение
(4) имеет два вида решений. Одно решение
при п=0 не зависит от величины kd,
т. е. от соотношения длины волны и размера
базы. Это решение имеет вид:
(5)
Смысл
выражения (5) состоит в том, что разность
фаз Дер не изменится, если мы переместим
источник звука из некоторой точки О
в точку О19
расположенную симметрично относительно
базы приемников (рис. 148, III).
Второе
решение оказывается зависящим от
величины kd.
Оно существует при условии, что -^-^2.
Если принять, что п~Л,
то
мы приходим к условию Х^ 2d, иными словами,
неопределенность возникает впервые
тогда, когда X сравнима с d.
Заметим,
что разность фаз Д<р не зависит от
расстояния до источника. Напротив,
разность амплитуд давлений между двумя
приемниками Др равна при г
>> d
pQrod
sin &
=
(6)
20
Сенсорные системы
401
т.
е. она обратно пропорциональна квадрату
расстояния и стремится к нулю при
увеличении г.
Поэтому величина Др не может быть
использована для определения азимута
при расстояниях r^>d.
Таким
образом, из приведенных выше соображений
видно, что увеличение числа приемников
до 2 также не позволяет однозначно
определить направление на источник
чистого тона.
Предположим
теперь, что источник звука не является
гармоническим. Здесь существенно
рассмотреть два крайних случая:
а) источник
излучает короткие звуковые импульсы
— щелчки;
б) источник
излучает непрерывный шумовой сигнал.
Направление
на источник звукового импульса можно
легко определить, измерив разность
моментов прихода звуков к двум приемникам
Для
непрерывного шумового сигнала время
распространения волны от точки А
к точке В
(рис. 148, II)
можно найти, если производить
сравнение звукового давления рв
в точке В
с задержанным на различные времена
тр
т2,
. . ., ттах^ттах
~ звуковым давлением ра
в точке А.
Обычно при сравнении вычисляется
произведение pb
(t).
ра где
х.
—
некоторая задержка внутри интервала
за
держек
(О, тгаах).
Если задержка равна Д то' произведение
(t)
ра
(^4- будет все время положительной
величиной, равной р2,
тогда как при всех других задержках
указанное произведение будет
изменяться в пределах от — р2
до + р2.
Чтобы надежно выявить задержку т. = Д
£, производят суммирование полученных
произведений за некоторый промежуток
времени Т.
Суммирование
таких произведений приводит нас к
хорошо известной функции корреляции
Вт
(т).
т
RT
= pb(t)
pa(t
4-т) dt. (8)
о
Если
шумовой сигнал не ограничен по частоте,
то для него Вт
(т) близка к нулю при т^Д t
и максимально при т=Д t.
Отметим,
во-первых, что для получения оценки
времени распространения непосредственно
во время действия источника необходимо
вычислять Вт
(т) одновременно для всех задержек, а
во- вторых, что вычисление величины RT
(т) предполагает наличие в системе
обработки информации кратковременной
памяти в течение времени Т.
Даже
определив задержку Д мы не избавляемся
от неопределенности в оценке
направления на источник импульсных и
шумовых сигналов при &=0° и &=d80°,
Эта неопределенность, однд-
402
ко,
легко устраняется, если допустить
небольшой поворот базы, как это показано
на рис. 148, II
для пары EF.
Таким
образом, при помощи двух простейших
звуковых приемников — приемников
давления, расположенных на расстоянии
d
друг от друга, можно одновременно
определить направление на источник
резко изменяющихся импульсных и
непрерывных шумовых сигналов, если
допустимо небольшое вращение базы
приемников. Поскольку большинство
естественных звуков либо нестационарны,
либо имеют шумовой характер, пара
приемников оказывается минимальной
физической системой, способной
определить направление на источник
звука. Очевидно, что измеряя звуковое
давление в двух .точках пространства
при помощи одиночно движущегося
приемника, мы также решаем задачу
определения направления на источник
звука.
До
сих пор мы ограничивались рассмотрением
способов определения направления
на источник звука. Однако чтобы л окали*
зовать источник, необходимо знать еще
и расстояние до источника. Обращаясь
вновь к гармоническому источнику, мы
видим из формулы (1), что для определения
расстояния до источника необходимо,
во-первых, измерить амплитуду давления
в данной точке и, кроме того, знать,
какая была амплитуда давления источника
на некотором известном расстоянии г0.
Тогда расстояние г
легко определяется по формуле
Pq
г=г0/, (9)
1
г
где
Рт
—
амплитуда давления на искомом расстоянии
г.
Следовательно,
возможность измерения расстояния г
до источника предполагает наличие
в физической системе обработки
информации долговременной памяти.
Все,
о чем было сказано выше, относилось к
идеализированной проблеме локализации
одиночного источника звука в
неограниченной изотропной среде. В
реальных условиях на приемную систему
одновременно поступают звуковые волны
от нескольких, иногда очень многих
источников сигналов и помех. При этом
звук даже от одного источника, отражаясь
от окружающих предметов, может приходить
с различных направлений. В этом случае
задача локализации сильно усложняется.
Для ее решения требуется весьма
изощренная система обработки данных.
При
попытке применить приведенные выше
оценки к локализации источников
звука человеком, мы сталкиваемся с той
трудностью, что звуковое поле,
возникающее около входов в наружные
слуховые проходы человека, искажается
головой слушателя. Эти искажения
(экранировка звукового поля, «теневой»
эффект) особенно заметны при длинах
волн X, сравнимых или меньших размеров
головы, т. е. на частотах выше 1.5 кгц.
Экранировка приводит к появлению
на высоких частотах значительной
разности
26*
403
давлений
между входами в наружные слуховые
проходы. На
рис. 149, А
показаны измеренные непосредственно
у входов в на-
ружные
слуховые проходы интерауральные
разности давлений
на различных
частотах (Feddersen et al., 1957). По оси абсцисс
отложены
азимуты $
источника, а по оси
ординат
— интера-
уральная разность да-
влений
в децибелах.
Из рисунка видно,
во-первых,
что экра-
нировка максималь-
на,
когда источник
расположен сбоку,
т.
е. при Я=90°,
а, во-вторых, раз-
ность
давлений до-
стигает величин по-
рядка
10 дб начиная с
частоты 1800 гц. Экра-
Рис.
149. Интераураль-
ные различия по
ампли-
туде и задержке.
А
—
зависимости интера-
уральной разности
давлений
(в дб) от азимута
источника,
измеренные у входа в
на-
ружный слуховой проход.
Различные
графики соот-
ветствуют различным
часто-
там (в гц) тона (по: Fedder-
sen
et al., 1957); Б
—
за-
висимость интерауральной
задержки
от азимута источ-
ника звука. Кружки
—
по:
Feddersen et al., 1957;
крестики
—
расчет с уче-
том дифракции (по:
Wood-
worth, 1938); точки
—
рас-
чет по формуле (7) для
17.5
см; треугольники
—
расчет
по формуле (7) для
d=21 см.
пирующее
действие головы сказывается и на
интерауральных задержках. На рис.
149, Б
приведены измеренные и рассчитанные
интерауральные задержки в миллисекундах
в зависимости от азимута источника
коротких звуковых щелчков,. Кружками
показаны средние результаты измерений
на 5 слушателях (эти кружки соединены
сплошной линией; Feddersen et al., 1957), крестиками
— расчет с учетом дифракции для
сферы с диаметром 17.5 см (Woodworth, 1938),
точками — расчет, сделанный нами по
формуле (7)
404
для
б£=17.5 см и с=343
м/сек., треугольниками — расчет по
формуле (7), но для cZ=21 см (эта величина
равна эффективной инте- рауральной
базе и называется постоянной
Горнбостеля—Вертгеймера; см. Ржевкин,
1936). Видно, что максимальное отклонение
измеренных интерауральных задержек
от расчета по формуле (7) для d=17.5 см, т.
е. для среднего интераурального
расстояния, наблюдается для бокового
расположения источника. Для диапазонов
углов О Я 45° и 135° 180° искажения поля,
вно
симые
головой, оказываются несущественными
(Ржевкин, 1936). Различные неровности,
расположенные на голове, например
ушные раковины, волосы, приводят к
асимметрии звукового поля для углов
0° и 180°. Этим, в частности, объясняется
способность человека различать переднее,
заднее и верхнее (над головой) положение
источников звука.
Итак,
мы видим, что благодаря экранировке
поля головой слушателя возникают
новые возможности в локализации
источников звука по сравнению с простой
физической системой из двух изолированных
приемников: возможность использования,
во-первых, интерауральной разности
давлений и, во-вторых, асимметрии
головы, и в частности ушной раковины,
по отношению к азимуту источника.
ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
ПРОСТРАНСТВЕННОГО СЛУХА
Рассмотрим
способности слуховой системы к
локализации источника звука в
пространстве. Необходимо отметить, что
имеющиеся у различных авторов
экспериментальные данные не всегда
хорошо согласуются друг с другом. По
некоторым данным (Stevens, Newman, 1934 — цит.
по: Licklider, 1951), ошибки в локализации
чистого тона составляют 10—15° при
частотах до 1 кгц и возрастают до 20° при
частоте около 3.5 кгц, а затем вновь
уменьшаются до 13° при частоте 10 кгц.
Недавно проведенные опыты показали,
однако, что при частоте 3.5 кгц
среднеквадратичная ошибка в
определении азимута сферического
источника чистого тона менее 2° в
диапазоне азимутов +21° (Дубровский
и др., 1971).
Результаты
измерения минимально различимого
изменения азимута тонального
источника приведены на рис. 150 (Mills,
1958). По оси абсцисс отложены частоты в
герцах, по оси ординат — минимально
различимое изменение угла в градусах.
Параметром се- мейства опытных кривых
является азимутальный угол Из рисунка
видно, что минимально различимый угол
может быть менее 1°. Он, однако, сильно
зависит от частоты и азимута Я,
увеличиваясь в среднем с возрастанием
частоты и азимута. На некоторых
частотах и при больших азимутальных
углах суждения слушателей становятся
неопределенными. Так как определялось
изменение положения источника, то в
данном случае должна иметь
405
ёйачёние
неопределённость 2-го типа (см. формулу
4). Значений углов & и частот /, при
которых возникает неопределенность в
физической системе, должна определяться
из условия
fd
sinj)- ==
пс. (10)
Если
взять d—0.175 м, с—343
м/сек., то на основе формулы (10) можно
удовлетворительно объяснить опытные
результаты, приведенные на рис. 150.
Способность человека локализовать
источники звука в вертикальной
плоскости также привлекала внимание
исследователей. Было показано, что
локализация как то
нальных,
так и шумовых сигналов в
низкочастотном
диапазоне
происходит с большими
ошибками.
В то же
время определение на-
правления
на источник
сложных высокочастот-
ных
звуков, имеющих
в своем составе
компо-
ненты выше 7000 гц,
Рис.
150. Зависимость ми*
нимально
различимого
угла от частоты
звуковой
волны.
Параметр
семейства кривых —
азимут 6° (цифры
у кривых)
в
градусах (по: Mills, 1958).
Точки,
кружки, треуголь-
ники —
разные азимутальные
углы.
происходит
уверенно со среднеквадратичной ошибкой
порядка 4° (Rofffer, Butler, 1968). Теми же авторами
было отмечено большое влияние ушной
раковины на точность локализации в
вертикальной плоскости.
Вопрос
о точности определения расстояния до
источника звука исследован недостаточно
полно. Ранние исследования (Bekesy, 1930,
цит. по: Bekesy, 1960) показали, что на восприятие
дистанции юказывают влияние ряд
физических факторов, таких как
интенсивность источника, спектральный
состав излучаемого звука, наличие
нескольких путей прихода звука к
слушателю (реверберация). Главный вывод
работы, однако, сводился к тому, что
более или менее точная оценка расстояния
до объекта невозможна без определенных
сведений о тембре источника. По-видимому,
способность человека оценивать
расстояние до источника звука определяется
в первую очередь тем, что человек
запоминает звучание различных источников,
удаленных на разные расстояния в
различных акустических условиях.
406
Выше
мы рассматривали локализацию одиночного
источника звука. При восприятии двух
или более источников наблюдается ряд
интересных психофизиологических
эффектов. Если сразу два источника
звука, расположенных в различных точках
пространства, излучают одинаковые
или почти одинаковые сложные звуки,
слушатель воспринимает лишь один
звуковой образ, расположенный около
ближайшего к нему источника. Для
возникновения эффекта задержка при
распространении звука от более
удаленного источника не должна быть
меньше 0.1 мсек. Этот эффект часто называют
«эффектом предшествования». История
открытия и исследований эффекта
изложена в недавнем обзоре, опубликованном
Гарднером (Gardner, 1968). Способность слуховой
системы выделять сигналы от одного
из источников (ближе расположенного)
и подавлять сигналы от другого (дальше
расположенного) имеет большое значение
в тех случаях, когда наряду с прямым
сигналом от источника существует
эхо от расположенных поблизости
препятствий. При этом эффект предшествования
наиболее отчетливо проявляется лишь
на сигналах с крутым фронтом нарастания.
До настоящего времени нет удовлетворительного
объяснения этому эффекту. Существует,
в частности, предположение, что
локализация источника звука
определяется двумя нервными механизмами
(Bekesy, 1967). Один реагирует очень быстро,
в пределах нескольких миллисекунд,
однако он не способен оценивать такие
субъективные характеристики источника,
как громкость, тембр и т. п. Второй
реагирует очень медленно, но способен
производить оценку указанных выше
субъективных качеств стимула. Бекеши
(Bekesy, 1967) считает, что в зависимости от
скорости нарастания стимула может
доминировать тот или другой механизм.
Если
эффект предшествования свидетельствует
о способности выделять источник звука
на фоне отражений от местных предметов,
то другой важный механизм пространственного
слуха позволяет эффективно выделять
один источник звука, интересующий
слушателя в данный момент на фоне
других источников, при условии, что
источники разнесены друг от друга в
пространстве. Это явление получило
название cocktail party effect. Наличие такого
психофизиологического эффекта, например,
помогает дирижеру улавливать звучание
каждого инструмента в оркестре или вы-
делять речь собеседника в обществе
нескольких одновременно разговаривающих
людей (отсюда происхождение термина
cocktail party effect). Несмотря на важность
эффекта cocktail party его исследования по
существу только начаты. Причина этого
в том, что на восприятие источников
звука в свободном пространстве оказывают
влияние многие факторы: амплитудные,
временньте и тембральные интерауральные
различия, движения головы, прохождение
звука через кости черепа, а также степень
участия в локализации источника
звука зрительного анализатора (Sone et
al., 1968). Большинство исследователей?
что(ж обойти эти слож-
407
пости
в своих опытах, пользовались так
называемым дихотическим предъявлением
сигналов через головные телефоны, т.
е. предъявлением, при котором на
разные уши подаются* разные сигналы в
отличие от монаурального, или
монотического, раздражения, т. о.
предъявления стимула только на одно
ухо, и диетического — предъявления
одного и того же сигнала на оба уха. В
единственной из известных нам работ,
посвященных изучению роли направленной
информации в различении пространственно
разнесенных сигналов и помех в
свободном поле, исследовано, как
изменяется маскировка тонального
и речевого сигнала в присутствии
шума при наличии пространственного
разделения источника сигнала и помех
(Ebata et al., 1968). Например, для тона 1000 гц
при уровне звукового давления 50—70 дб
происходило плавное уменьшение
маскировки со средней скоростью около
0.16 дб/град., пока источники не были
разнесены на 60°. После этого уровень
маскировки оставался постоянным, вплоть
до разнесения на угол в 150° и был на 8—10
дб меньше того уровня маскировки,
который наблюдался при расположении
источников сигнала и помех в одном
и том же месте. В другом опыте тех же
авторов изучалось влияние на
локализацию источника внимания
слушателей. Тональные сигналы трех
различных частот приходили от 8 различных
громкоговорителей, расположенных под
азимутами 0,±45,±90,±135 и ±180°. Было проведено
две серии опытов, в которых определялись
пороги слышимости тонов. В первой серии
слушатели знали, какими громкоговорителями
будет излучаться звук данной частоты.
Во второй серии такой информации у
слушателей не было. Разница в порогах
для двух серий опытов достигала 6—8
дб.
Как
мы уже отмечали, большинство исследований
за последние 15 лет проведено не в
свободном звуковом поле, а при дихо-
тическом предъявлении сигналов через
телефоны, когда звуковой образ
воспринимается уже как расположенный
не во внешнем пространстве, а как
находящийся внутри головы. Преимущество
такого предъявления звуковых сигналов
состоит в том, что можно изучать влияние
интерауральных различий по отдельности
для каждого из факторов, определяющих
локализацию источника звука. Более
того, при таком предъявлении стимулов
можно слушателям подавать такие
дихотические стимулы, которые в
свободном звуковом поле не могут
наблюдаться вообще. Например, как видно
из рис. 149, J5, максимальные интерауральные
задержки в свободном звуковом поле
не могут быть заметно больше 0.6 мсек.,
в то время как при помощи телефонов
можно создать любую задержку. Таким
образом, возникает проблема исследования
восприятия в субъективном звуковом
пространстве, которая имеет лишь
косвенное отношение к вопросам
психофизиологии пространственного
слуха. Мы упоминаем лишь об основных
направлениях исследований в этой
области (см. обзоры; Ржев-
408
кин,
1936; Licklider, 1951; Jeffress et al., 1956; Deatherage, 1966).
Проблеме
возникновения единого звукового образа
в субъективном звуковом пространстве,
т. е. проблеме бинаурального слияния,
был посвящен цикл работ (Cherry, 1961). Однако
наибольшее внимание было привлечено
к исследованию явлений маскировки при
дихотическом предъявлении сигналов.
Вводя интерауральные различия по
звуковому давлению, времени, фазе,
полярности и коррелированное™ сигналов
и помех, удавалось получить различную
степень уменьшения маскировки по
сравнению с диетическим предъявлением
стимулов. Исследования влияния интера-
уральной разности фаз на разность
уровней маскировки показали, что
разность уровней маскировки может
достигать величин от 0 до 14—16 дб
(Licklider, 1948; Hirsh, 1948; Jeffress et al., 1956). В ряде
работ исследована зависимость между
разностью уровня маскировки и
интерауральными различиями по времени
и интенсивности (Egan, 1965; Zerlin, 1966).
Увеличение литерализации субъективного
образа противофазного тона при наличии
маскирующего шума наблюдали С. Д.
Бурцева и Р. И. Черник (1966).
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ
МЕХАНИЗМЫ ПРОСТРАНСТВЕННОГО СЛУХА
Проведенное
выше рассмотрение минимальной физической
системы, обеспечивающей локализацию
источника звука в пространстве,
определило в основном те требования,
которыми должна обладать приемная
часть слуховой системы для реализации
пространственного слуха. Дальнейшая
обработка звукового сигнала в центральных
отделах слухового пути налагает ряд
дополнительных условий, необходимых
для определения положения источника
звука в пространстве.
К
этим условиям относятся: а) описание в
симметричных центральных отделах
слуховой системы особенностей
расположения источника звука относительно
правого и левого рецепторных приборов
(правой и левой половин тела соответственно);
б) сравнение рисунков возбуждения,
возникающих в симметричных центральных
отделах слуховой системы при конкретном
расположении звукового сигнала в
пространстве. Эти два условия
обеспечиваются, с одной стороны,
распространением возбуждения в каждой
из симметричных половин слуховой
системы при действии звука, а с другой
— столь типичной для центральных
отделов конвергенцией путей, идущих
от правого и левого периферических
приборов, и наличием комиссур между
центральными ядрами слуховой системы,
благодаря которым может осуществляться
сравнение рисунков возбуждения.
К
настоящему времени изучение
нейрофизиологических механизмов,
обеспечивающих локализацию источника
звука в про-
409
ё^ранс^вё,
проёодйЛось в двух направлениях. Так,
в ряде рабо! исследовался дефицит
локализационных способностей либо у
больных с различными поражениями
головного мозга, либо у животных
после экспериментального разрушения
тех или иных отделов слухового пути. В
другой группе работ с помощью
электрофизиологического метода
исследовались процессы, развивающиеся
в различных отделах слуховой системы
при разном пространственном
расположении источника звука. Исследование
пространственного слуха в перечисленных
выше группах работ осуществлялось
как при перемещении источника звука в
свободном звуковом поле, так и при
варьировании временного интервала
между дихотически предъявленными
звуковыми стимулами или интенсивности
одного из них. Следовательно, в этих
исследованиях варьировались те же
параметры звуковых сигналов, изменение
которых, как это было показано выше,
позволяет человеку и животным
локализовать источник звука в
пространстве.
Пространственный
слух у больных с поражениями головного
мозга. Эти
исследования весьма трудно систематизировать
из-за крайней неоднородности характера
патологического процесса, его локализации
и способа исследования пространственного
слуха. В старых работах (см. сводки:
Walsh, 1957; Восса et al., 1957) имеются отдельные
наблюдения, свидетельствующие о
нарушении локализационных способностей
при расположении патологических
процессов (опухоль, абсцесс, травма) в
долях больших полушарий, (височной,
теменной, лобной). Подробное исследование
Блинкова и соавт. (1945), Алексеенко и
др. (1949), проведенное на больных с
травматическими поражениями различных
областей мозга, позволило установить,
что наибольшие нарушения пространственного
слуха наблюдаются при повреждении
нижнетеменной дольки. В последующих
работах, выполненных как при диоти-
ческом, так и при дихотическом предъявлении
звуковых сигналов с варьированием
временного интервала, интенсивности
или фазы, удалось установить, что у ряда
больных наблюдаются существенные
нарушения пространственного слуха при
корковых и подкорковых поражениях
нервной системы, а также при локализации
патологического очага в мозжечке
(Walsh, 1957; Sanchez-Longo, Foster, 1958; Matzker, 1965; Кайданова
и др., 1965).
Пространственный
слух у животных при разрушении различных
отделов слуховой системы. Большинство
работ, посвященных исследованию
локализационной функции у животных,
выполнено на кошках и собаках с
использованием различных модификаций
условнорефлекторных методик, хотя
некоторые из этих работ осуществлены
и в условиях свободного поведения.
Основная часть этих исследований
выполнена при удалении слуховой области
коры или коры всего полушария. Подробная
сводка старых работ по локализации
животными звука при разрушении различных
отделов слуховой системы дана Н. Ю.
Алексеенко (1946). Послед
410
ним
зарубежным работам посвящен обзор
Неффа (Neff, 1968; см. также: Walsh, 1957; Rosenzweig,
1961).
Одностороннее
удаление коры г о л о в н о- г о моз г а.
В проведенных исследованиях было
установлено, что одностороннее удаление
слуховой области коры (или коры всего
полушария) вызывает затруднение в
локализации источника звука. Однако
через 2—3 недели после операции различение
правого и левого расположения источника
звука полностью восстанавливается.
При более тонкой оценке локализационных
возможностей животных было установлено,
что одностороннее удаление слуховой
области коры приводит к повышению угла
различения источников звука,
разнесенных в пространстве. Это повышение
достигает 7—10° (Лобанова, 1965; Мосидзе,
1965; Георгиева, 1968; Neff, 1968).
В
условиях дихотического раздражения
односторонняя экстирпация коры не
вызывает нарушений латерализации по
сравнению с латерализацией у интактного
животного при отставлении между сериями
щелчков, равном 0.5 мсек. (Masterton, Diamond,
1964). Нарушение локализационных
способностей при одностороннем удалении
полушарного слухового центра было
обнаружено и у птиц (Гусельников и др.,
1966).
Двустороннее
удале нГи е коры. При двухстороннем
удалении слуховой области коры
наблюдается стойкое и значительное
нарушение локализационных способностей
животных. Согласно данным ряда
авторов, удаление обеих слуховых
областей коры препятствует различению
даже правого и левого положений
источника звука (Нуцубидзе и Орджоникидзе,
1961; Neff, 1968). Данные другой работы (Arnott,
1953) свидетельствуют о том, что при
угле 40° процент правильных ответов
при различении может достигать 75 (у
интактных животных 75% правильных
ответов, по данным этой же работы,
достигается при углах 5—10°). В одной
из работ было подробно исследовано
значение размеров экстирпации
(Strominger, 1961). Оказалось, что двухстороннее
удаление областей коры AI или All, Ер, SII
и инсуло-темпоральной (островковой)
коры (подробно о делении слуховой
области коры см. главу 6), или АП и Ер,
или островковой коры вызывает лишь
небольшое повышение угла различения
по сравнению с интактными животными
(на 5—10°). Лишь сочетанное удаление этих
зон вызывает значительное расстройство
локализационных возможностей.
Влияние
разрушения стволовых отделов слуховой
системы на локализационные способности
животных исследовано в небольшом числе
работ. При односторонней перерезке
ручки заднего холма не наблюдается
ухудшения в различении опережения
дихотически предъявленных серий
щелчков, в то время как двусторонняя
перерезка ручки нарушает это различение
(Masterton et al., 1968). Разру
411
шение
задних холмов вызывает невозможность
локализовать источник звука как при
дихотическом (Masterton et al., 1968), так и при
диотическом (Горева, Калинина, 1966)
предъявлении звука. По данным
Мастертона и др. (Masterton et al., 1967),
двусторонняя перерезка латерального
лемниска вызывает резкое увеличение
количества сочетаний, необходимых для
различения опережения дихотически
предъявленной серии щелчков, в то время
как при перерезке трапециевидного тела
порог различимого опережения серии
щелчков возрастает от 50 (интактные
животные) до 500 мксек.
Перерезка
комиссуральных связей (мозолистого
тела) между полушариями, согласно данным
Быкова (1926), приводит к невозможности
локализовать источник звука. Однако
впоследствии эти данные подтверждены
не были (Neff, 1968), хотя небольшое (на 2°)
повышение порогового угла все же
обнаруживается (Naumann, 1958 — цит. по:
Wegener, 1965). Систематические исследования
способностей к локализации при перерезке
комиссуральных связей между полушариями
у рыб и амфибий обнаружило отсутствие
каких-либо нарушений, в то время как у
собак подобная перерезка вызывает лишь
периодическое ухудшение локализационных
возможностей (Бианки, 1967). При перерезке
комиссуры между задними холмами
наблюдается увеличение угла различения
на 7° (Naumann, 1958 — цит. по: Wegener, 1965).
Все
приведенные выше данные не касались
одного важного компонента локализационного
поведения — ориентировочной реакции
на звук. Согласно данным многих авторов,
двустороннее разрушение слуховой зоны
коры не нарушает ориентировочную
реакцию (поворот головы, движение ушных
раковин) на звук в момент его включения
или даже усиливает ее (Алексеенко, 1946;
Walsh, 1957; Виноградова, 1961). Однако в ряде
работ при этом отмечаются расстройства
от незначительного ухудшения до полного
отсутствия ориентировочной реакции
на звук (см. обзор: Neff, 1968). Что касается
подкорковых структур, то было установлено,
что разрушение заднего двухолмия
вызывает полное исчезновение
двигательного компонента ориентировочного
рефлекса на звук (Беленков, Горева,
1969).
Электрофизиологическое
исследование механизмов пространственного
слуха. Использование
электрофизиологических методик при
изучении пространственного слуха
позволяет исследовать как суммарную
активность больших совокупностей
нейронов того или иного отдела слуховой
системы, так и деятельность одиночных
элементов этих отделов. При этом
необходимо учесть, что суммарные
реакции (первичные ответы) отражают
лишь реакцию нейронов на включение
источника звука, в то время как реакция
одиночных нейронов позволяет проследить
изменения активности за более длительные
промежутки времени. Поэтому исследование
412
нейрофизиологических
механизмов пространственного слуха с
помощью суммарных электрических
реакций позволяет решать более
ограниченный круг задач.
Исследование
суммарных электрических реакций
различных отделов слуховой системы
позволило установить уровень конвергенции
афферентации от правой и левой улиток,
а также выявить степень представительства
каждой из улиток на том или ином уровне
слухового пути. Результаты этих
исследований подтвердили морфологические
данные о том, что первым уровнем
конвергенции афферентации от правого
и левого уха является комплекс
верхней оливы2
и что результат раздражения каждой из
улиток проявляется в активности
клеточных элементов и всех вышележащих
уровней, включая слуховую зону коры.
Критериями оценки при этом служили
такие характеристики первичных ответов,
как порог, скрытый период, амплитуда и
др. Было установлено также, что
контрлатеральное раздражение оказывается
более эффективным, чем ипсилатеральное
(более низкий порог обнаружения
ответа, большая амплитуда). Реакция на
бинауральное раздражение либо существенно
не отличается от реакции на
контрлатеральное, либо несколько
больше ее. Следует указать, что в
последние годы появились работы,
свидетельствующие об уменьшении
амплитуды реакции на контрлатеральное
раздражение при присоединении к нему
ипсилатерального (Legouix, Kayser, 1965). Сводка
литературы по исследованию первичных
ответов различных отделов слуховой
системы при монауральных и бинауральных
раздражениях до середины 1965 г. представлена
в обзоре Альтмана (1966а; см. также более
поздние работы: Gross et а]., 1967; Алексеенко,
Левшина, 1968; Elinwood et al., 1968).
Исследование
импульсной активности одиночных
нейронов при монауральных и бинауральном
раздражениях к настоящему времени
с той или иной степенью полноты
осуществлено во всех основных отделах
слухового пути: в оливарном комплексе
(Galambos et al., 1959; Moushegian et al., 1964 a, 1964 b; Hall,
1965; Boudreau, Tsuchitani, 1968; Goldberg, Brown, 1968; Watanabe et
al., 1968), в задних холмах (Erulkar, 1959; Hind eb
al., 1963; Альтман, 1967a), во внутреннем
коленчатом теле (Adrian et al., 1966; Aitkin, Dunlop,
1968; Альтман и др., 1970) и в слуховой зоне
коры (Brugge et al., 1964; Hall, Goldstein, 1968). В результате
этих исследований было установлено,
что реакции на контр-и ипсилатеральное
раздражения у большинства обследованных
нейронов резко отличаются между
собой. Эти отличия проявляются в том,
что на каждом уровне слуховой системы
имеется определенное число нейронов,
реагирующих только на одно из монауральных
раздражений. В случае, если нейрон
отвечает на оба
2
Вопрос о наличии прямых связей между
обеими улитками не является окончательно
решенным (Rosenzweig, 1961; Hilger et al., 1966).
413
моиауральных
раздражения, основные характеристики
реакции большинства нейронов (порог,
пороговый и кратчайший скрытые периоды,
число импульсов в реакции, частотнопороговые
кривые) также отличаются при контр- и
ипсилатеральном раздражениях. Как и
при исследовании первичных ответов
центральных отделов слуховой системы,
у большинства обследованных нейронов
было установлено, что контрлатеральное
раздражение более эффективно, чем
ипсилатеральное.3
Что касается бинаурального раздражения,
то оно более эффективно, чем
контрлатеральное. Однако более детальная
количественная оценка, проведенная на
заднем двухолмии (Альтман, 1967а), показала,
что эффективность бинаурального
раздражения неодинакова на пороговых
и надпороговых интенсивностях
звукового раздражения: при пороговых
интенсивностях бинауральное раздражение,
как правило, более эффективно, чем
любое из моиауральных раздражений, в
то время как при надпороговых
интенсивностях раздражения эффективность
бинауральной стимуляции снижается.
Параметры
звуковых сигналов, обеспечивающие
локализацию источника звука у человека
и животных, а именно: разность по времени
между моментом раздражения обеих улиток
(АТ), разность по интенсивности при
раздражении каждой из них (А7), изменение
фазового угла между синфазными тональными
сигналами,'предъявленными на оба
уха (А ср), вызывают выраженные
изменения активности нейронов основных
отделов слухового пути.
Комплекс
ядер верхней оливы. Большинство работ,
посвященных исследованию нейронов
этого уровня слухового пути, выполнено
на медиальном или акцессорном ядре при
варьировании АТ или А/ между бинаурально
предъявленными сигналами (Galambos et al.,
1959; Moushegian et al., 1964a, 1964b; Hall, 1965; Watanabe et al.
1968 и др.)
Хотя
при варьировании АТ или А/ между
бинаурально предъявленными сигналами
наблюдается большое разнообразие
изменений узоров импульсивной
активности нейронов верхней оливы,
условно эти изменения могут быть
разделены на несколько типов реакций:
1) усиление импульсации в определенном,
строго специфическом для данного
нейрона диапазоне варьирования АТ или
А/ при опережении или усилении раздражения
на одном ухе и подавление импульсации
в том же диапазоне варьирования АТ или
А/ при опережении или усилении раздражения
на противоположном ухе; 2—3) усиление
(второй тип) или подавление (третий
тип) импульсации в строго ограниченном
диапазоне варьирования АТ или А/ и
отсутствие реципрокных изменений при
3
Возможное происхождение этой асимметрии
за счет неравномерного распределения
возбуждающих связей рассмотрено в ряде
раоотА
(Альтман, 1967а; Goldberg, Brown, 1968).
414
опережений
(усилении) раздражения на противоположной
улитке;
4)
градуальное усиление импульсации во
всем диапазоне варьирования А Г или
А/ и такое же градуальное (постепенное)
подавление при опережении или
усилении раздражения на противо-
Рис.
151. Типы реакции нейронов слуховой
системы при варьировании
АТ и А/
между дихотически предъявленными
сигналами.
А
—
схематическое изображение типов (1—4)
реакций (по: Альтман, 19666; 19676); В
и В
—
изменение величины реакции нейронов
акцессорного ядра верхней оливы при
варьировании АТи А/ соответственно
(по: Hall, 1965). На А:
по оси абсцисс —
варьирование АТ и AJ; по
оси ординат —
величина реакции (Я); ЯЛ — опережает
(усиливается) контр латеральное
раздражение, ИЛ
—
ипсилатеральное. О — одновременное
бинауральное раздражение при равной
интенсивности монауральных компонентов.
Сплошная
и пунктирная линии —
варианты реакции. На В:
по оси абсцисс —
опережает контрлатеральное (ЯЛ)
раздражение или ипсилатеральное (ИЛ)
в мксек.; по
оси ординат — вероятность
реакции. Параметр кривых — разный
уровень интенсивности раздражения
(цифры,
слева от кривых
в дб затухания). На В:
по оси абсцисс —
слева от 0 усиливается контрлатеральное
(ЯЛ) раздражение, справа
—
ипсилатеральное (ИЛ).
Остальные обозначения те же, что и
на Б.
положной
улитке. Схематическое изображение
типов реакции представлено на рис. 151,
А.
Преобладающим
типом реакции, наблюдавшимся у
подавляющего числа обследованных
к настоящему времени нейронов
акцессорного ядра верхней оливы,
является 4-й тип реакции (рис. 151 ,Б, В).
При этом у большинства нейронов
опережение или усиление
415
ипсилатерального
раздражения вызывало постепенное
подавление импульсации, в то время как
опережение или усиление контрлатерального
— возрастание величины реакции (Hall,
1965).
При
исследовании S-образного или латерального
ядра верхней оливы было установлено,
что ряд его нейронов (в противоположность
медиальному ядру) тормозятся при
контрлатеральном раздражении
(Boudreau, Tsuchitani, 1968) и возбуждаются при
ипсилатеральном.
Относительно
варьирования Дер на уровне нейронов
верхней оливы имеются лишь отдельные
наблюдения, свидетельствующие о
подавлении и усилении активности в
определенном диапазоне варьирования
Дер между синфазными дихотически
предъявленными сигналами (Moushegian et
al., 1964а, 1967).
Задние
холмы четверохолмия. Большинство
исследований по заднему двухолмию были
также выполнены на кошках при
дихотическом предъявлении звуковых
раздражений. Было установлено, что
как при варьировании Д7\ так и при
варьировании Д/ между бинаурально
предъявленными щелчками или тональными
посылками надпороговой интенсивности
наблюдаются те же типы реакции, что и
у нейронов комплекса верхней оливы
(Hind et al., 1963; Rose et al., 1966; Альтман, 19666,
19676). Следует подчеркнуть, что в отличие
от уровня верхней оливы нейроны с
четвертым типом реакции в заднем
двухолмии единичны, в то время как
нейроны с первыми тремя типами реакций
составляют подавляющее большинство
(рис. 152, А).
Описанные
выше типы реакции наблюдаются не только
при оценке величины импульсного разряда
нейронов заднего двухолмия на
включение тональной посылки или при
действии одиночных щелчков. Их можно
обнаружить и при оценке части разряда
нейрона, длящейся все время действия
тонального сигнала, а также при оценке
активности нейрона на длительную
ритмическую серию щелчков. Однако,
при действии длительных сигналов
(Hind et al., 1963; Альтман, 1969) выявляются
некоторые особенности реакции нейрона,
проявляющиеся в разной выраженности
изменений начальной и последующей
частей разряда при варьировании ДГ или
Д7 (рис. 152, Б).
Использование
пороговых интенсивностей раздражения
позволило установить, что у некоторых
нейронов, обладающих асимметрией
характеристик реакции при ипси- и
контрлатеральном раздражениях, изменения
импульсации при варьировании А77
или А/ происходят по одному из описанных
выше типов реакции, хотя варьирование
А 7 или А/ при надпороговой интенсивности
раздражения изменений активности не
вызывает (Альтман, 1967а).
Необходимо
указать, что диапазон АТ7
или AZ, вызывающий описанные выше
изменения активности, строго специфичен
для данного нейрона, но отличается у
разных нейронов, практически перекрывая
весь диапазон использованных ДУ или
416
мсек.
Рис.
152. Изменение реакций нейро-
нов
заднего холма при варьирова-
нии ДТ
и AZ между дихотически
предъявленными
сигналами.
А
—
изменение реакций при варьировании А
Т
между дихотически предъявленными
щелчками (по: Альтман, 19666): Б
—
изменение реакции при варьировании AI
между бинау- рально предъявленными
тональными сигналами длительностью
200 мсек, (по: Hind et al., 1963). На А:
по оси абсцисс —
опережение контр латерального (КЛ) или
ипсилатерального (ИЛ)
раздражений в мксек.; по
первой оси ординат слева —
скрытный период реакции в мсек, (кружки
на графике), вторая осъ ординат —
число импульсов (п)
в реакции (точки
на графике).
На Б:
регистрация методом точек; первый
вертикальный ряд точек слева —
момент нанесения раздражения, остальные
точки —
отдельные импульсы в реакции. 1
и 5
—
реакция на контрлатеральное раздражение,
2
—
на бинауральное, з
—
ипсилатеральное раздражение усилено
на 10 дб по сравнению с контр латеральным,
4 — на 20 дб. Масштаб времени (в мсек.) —
колонки точек и цифры под ними справа
внизу.
27
Сенсорные системы
А/.
Выло показано, что у одного и того же
нейрона А?1,
вызываю-
щее изменение импульсации,
идентично даже при действии то-
нальных
сигналов разной частоты — оптимальной
и неоптималь-
ной (Rose et al., 1966). Это
позволило авторам обозначить
специ-
фические для тех или иных
нейронов отставления «характеристич-
ной
задержкой». Изменение величины реакции
у многих нейронов
при варьировании
АТ7
или А/ отрицательно коррелировано с
зна-
Рис.
153. Периодические изме-
нения величины
реакции нейрона зад-
него холма при
варьировании АТ
(по:
Rose et al., 1966).
По
оси абсцисс —
время опережения тональ-
ного сигнала
(500 гц), длительностью 10 сек.
с
контрлатеральной (слева
от
0) стороны и
с ипсилатеральной (справа
от
0) в мксек.;
по
оси ординат —
число импульсов (N)
в
реакции.
обнаружено
также понижение
ции при сдвиге фазы
(А77^0.6
мс
сравнению с порогом реакции прг
чениями
скрытых периодов:
увеличение
активности у этих
нейронов
сопровождается
уменьшением значений
скры-
тых периодов, в то время
как
подавление импульса-
ции— их
возрастанием (Альт-
ман, 19666, 19676).
Варьирование
Аср было
исследовано при
действии
длительных тональных
сиг-
налов низкой (до 2 кгц) ча-
стоты
(Hind et al., 1963; Rose
et al., 1966). При этом
была
обнаружена своеобразная
ре-
акция нейронов, обладаю-
щих
низкой оптимальной ча-
стотой.
Оказалось, что при
варьировании АТ7
между ди-
хотически предъявленными
тонами
наблюдается периоди-
ческое усиление
и подавле-
ние импульсации, причем
пе-
риод этих изменений совпа-
дает
с периодом тонального
сигнала (рис.
153). В ци-
тированных работах было
порога
возникновения реак-
эк., частота тона
0.85 кгц) по
синфазном предъявлении
сиг-
налов.
Часть
данных при исследовании нейронов задних
холмов получена при перемещении
источника звука по периметру. При этом
было обнаружено изменение скрытого
периода реакции в зависимости от
места расположения источника звука
(Erulkar, 1959), понижение порогов реакции
нейронов нижних холмов летучей мыши
при контрлатеральном расположении
звука и их повышение при ипсилатеральном
(Suga, 1964), наличие нейронов с различной
пороговой угловой настройкой реакции
(Матюшкин, Стос- ман, 1968). В заключение
следует отметить, что на уровне зад-
418
Б
Рис.
154. Реакция нейрона заднего холма при
«движении»
источника звука (Л) и
нейрона внутреннего коленчатого
тела
(Б)
при варьировании Д77
между дихотически предъяв-
ленными
сигналами (Л — по: Альтман, 1968; Б
—
по: Альт-
ман и др., 1970).
2сек.
На
А:
справа от схемы головы кошки с точкой
—;постстимульная гистограмма реакции
нейрона при одновременном бинауральном
раздражении серией щелчков; длительность
серии (1.68 сек.) указана чертой
под гистограммой; справа от схемы
головы кошки со стрелками, обозначающими
«движение», — постстимульная гистограмма
реакции нейрона при «движении» источника
звука от уха к средней линии и обратно
(момент поворота «движения» звука
указан на отметке длительности серии
стрелкой).
Масштаб 20 импульсов. На Б:
постстимульные гистограммы реакции
нейронов внутреннего коленчатого тела
на контрлатеральное (КЛ),
ипсилатеральное (ИЛ)
и одновременное бинауральное (БИН.)
раздражения одиночным щелчком. 1
—
опережаетj контрлал^ральное раздражение,
II
—ипси-
латеральное. Цифры между осциллограммами
— время опережения в мксек. Масштаб 20
импульсов и 2 сек.
**
них
холмов были обнаружены нейроны,
специфически реагирующие на сигналы,
моделирующие определенное направление
движения источника звука (Альтман,
1968). Из обследованной выборки в 79 нейронов
таких нейронов—детекторов направления
движения оказалось 10 (13%). При этом
нейроны отвечали либо на весь диапазон
«движения» звука (рис. 154, А),
либо на определенные участки этого
«движения».
Внутреннее
коленчатое тело. При исследовании
нейронов внутреннего коленчатого тела
в условиях варьирования АТ7
или AZ между бинаурально предъявленными
тональными сигналами и короткими
звуковыми щелчками (Adrian et al., 1966; Aitkin,
Dunlop, 1968; Альтман и др., 1970) были установлены
такие же типы реакций, которые
характеризовали активность нейронов
нижележащих отделов. При этом следует
отметить еще большее уменьшение по
сравнению с задними холмами числа
нейронов, обладающих четвертым типом
реакции. Однако звуковое раздражение
у ряда нейронов внутреннего коленчатого
тела помимо реакции на включение
вызывает еще один компонент ответа —
поздний или реверберирующий разряд,
который возникает через секунды
после выключения звука и длится
достаточно долго (секунды). Исследование
этого компонента ответа позволило
установить его закономерные изменения
в определенном диапазоне варьирования
АТ7или
AZ (Альтмани др., 1970). Эти изменения
проявлялись в подавлении или усилении
активности позднего разряда, либо
в появлении сложного узора импульсации
в специфичном для данного нейрона
диапазоне АТ7
или
AZ (рис. 154, Б).
При иследовании сигнала, моделирующего
направленное движение источника звука
на уровне внутреннего коленчатого
тела, было обнаружено большее (22%), чем
в заднем двухолмии, число нейронов,
реагирующих специфической реакцией
на этот сигнал. При этом большинство
из них реагировало на определенный
диапазон «движения» звука (Альтман и
др., 1970)
В
слуховой области коры было установлено
наличие нейронов, реагирующих на
варьирование АТ7
усилением и подавлением активности с
периодом, равным периоду частоты
тонального сигнала (Brugge et al., 1969).
Аналогичные наблюдения сделаны при
исследовании первичных ответов слуховой
коры (Hirsch, 1968). Кроме того, описан нейрон,
реагирующий на слабую интенсивность
амплитудно модулированного сигнала
только в определенном секторе перед
головой животного (Whitfield, 1967).
Изложенные
выше данные нейрофизиологических
исследований пространственного слуха
явно недостаточны для выяснения
механизмов, обеспечивающих локализацию
источника звука. Вместе с тем, имеющийся
материал позволяет в самом общем виде
высказать некоторые предварительные
предположения о возможной роли того
или иного отдела в локализационном
поведении животных и че
420
ловека
и рассмотреть общую тенденцию
преобразования импульсации между
отдельными уровнями слухового пути.
Учитывая,
что локализационное поведение животных
и человека в естественных условиях
жизнедеятельности тесно связано с их
двигательной активностью,4
для рассмотрения организации
локализационной функции целесообразно
выделить, по крайней мере две задачи,
имеющие биологическое значение:
локализацию источника звука в момент
его включения (мгновенная локализация)
и слежение за положением источника
звука в пространстве. Хорошо известно,
что локализация источника звука
животными и человеком в момент его
включения, как правило, сопровождается
достаточно простой двигательной
реакцией, получившей название
ориентировочного рефлекса на звук.
Слежение за звуком требует накопления
во времени сведений о положении источника
звука и позволяет осуществлять более
сложные и развивающиеся в более
длительные промежутки времени формы
поведения, зависящие от биологической
значимости локализуемого сигнала. В
настоящее время есть основания
предполагать, что механизмы, обеспечивающие
реализацию этих двух локализационных
задач, имеют различное пространственное
выражение в центральной нервной
системе. Действительно, как указывалось
выше, двусторонняя экстирпация
слуховых областей коры, согласно данным
большинства авторов, существенно не
препятствует возникновению ориентировочной
реакции на звук, которая в ряде случаев
даже усиливается, в то время как
локализация длящихся сигналов (серий
щелчков, длящихся тонов и длительных
звуков естественного происхождения),
исследуемая с помощью условнорефлекторных
методик или в условиях свободного
поведения, при этом виде повреждения
оказывается практически невозможной.
В пользу данного предположения
свидетельствует также сохранение
ориентировочного рефлекса на звук
после интерколликулярной перерезки
(Forbes, Sherrington, 1914), разное время появления
ориентировочной реакции на звук и
слежение глазами за источником звука
у человека и животных в постнатальном
онтогенезе (Волохов, 1968).
Попытка
рассмотрения с этих позиций данных
электрофизиологических исследований
приводит к заключению, что изменения
импульсной активности нейронов слуховой
системы при варьировании ДГ или Д/
между сигналами в момент их включения
ближе всего к изменениям, имеющим место
при решении первой задачи, т. е. при
мгновеинойрюкализации. Как уже
указывалось, преобладающим типом
реакции при этом на первом уровне
конвергенции афферентации от обеих
улиток — комплекс верхней оливы”—
является градуальное реципрокное
усиление и ослабление импульсации
нейронов. Подобные изменения активности
могут способство
4
Сводки работ по этому вопросу представлены
в ряде исследований Алексеенко, 1946;
Thurlow et al., 1967; Thurlow, Runge, 1967).
421
вать
определению как стороны, с которой
имеется усиление или опережение
звукового раздражения, так и степени
этого опережения или усиления. На
уровне задних холмов основная тенденция
преобразования состоит в уменьшении
числа нейронов, реагирующих постепенным
изменением импульсации во всем данном
диапазоне варьирования ДУили Д/, и
появлением значительного числа нейронов,
у которых эти изменения возникают лишь
в определенном, строго специфичном
для данного нейрона диапазоне Д Т
или Д/. Поскольку у разных нейронов эти
специфичные диапазоны ДГили Д/ отличны,
то па уровне задних холмов сохраняется
возможность определения как стороны,
так и степени усиления (опережения)
звукового сигнала. При этом выраженность
изменений уровня импульсной активности
нейронов нижнего двухолмия в том или
ином диапазоне варьирования Д Т
или Д/ значительно больше, чем это имеет
место в верхней оливе (Альтман 19666,
19676). Этот факт свидетельствует о
значительно большей точности определения
как стороны, так и степени опережения
(усиления) одного из дихотически
предъявленных сигналов. На уровне
внутреннего коленчатого тела изменения
начального разряда реакции нейронов
по существу описываются теми же типами
реакции, которые были характерными
для нижележащих уровней слуховой
системы. Единственным отличием является
еще большее уменьшение числа нейронов,
постепенно изменяющих свою импульсацию
во всем диапазоне варьирования Д77
или Д/.
Таким
образом, основные преобразования
импульсации, достаточные для
реализации ориентировочной реакции,
по всей вероятности, завершаются на
уровне задних холмов, что также
подтверждает гипотезу о разном
пространственном представлении в
центральной нервной системе механизмов
решения различных локализационных
задач.
При
рассмотрении изменений импульсации в
условиях действия длительных звуковых
сигналов при варьировании Д71,
AZ, Дер помимо типов реакции, характерных
для разряда на включение звука,
обнаруживаются некоторые особенности
изменения импульсного разряда,
длящегося во время действия звука и
позволяющего слуховой системе
накапливать во времени сведения о
положении источника звука. Кроме того,
в задних холмах и внутреннем коленчатом
теле обнаружены нейроны со сложными
рецептивными полями, фиксирующие
специфической реакцией направленное
движение звука. Тот факт, что у ряда
нейронов внутреннего коленчатого
тела появляется своеобразный компонент
реакции — послеразряд, возникающий
через секунды после выключения
источника звука и закономерно изменяющийся
при варьировании ДТ или Д/,
свидетельствует о том, что на таламическом
уровне слуховой системы появляется
новое качество — возможность
фиксировать в течение длительного
времени сведения об имевшем место
расположении источника звука в
пространстве.
422
Последнее
обстоятельство позволяет предполагать
необходимость участия высших отделов
слуховой системы в более сложных формах
локализационного поведения, связанных
с более длительной обработкой сведений
о положении источника звука, чем это
имеет место при ориентировочной
реакции. При этом необходимо отметить
два обстоятельства. Ёо-первых, изложенная
выше схема носит чисто качественный
характер и, являясь первичным эмпирическим
обобщением, описывает ту последовательность
явлений, которая может наблюдаться в
различных отделах слуховой системы
при локализации источника звука и
способствовать реализации
локализационной функции. Во-вторых,
эта схема касается в основном локализации
звука в горизонтальной плоскости в
условиях бинаурального взаимодействия,
хотя определенные механизмы (например,
наличие кратковременной памяти в высших
отделах слуховой системы) могут
иметь значение и при определении таких
параметров локализуемого сигнала, как
дальность и угол возвышения.
МОДЕЛИ
БИНАУРАЛЬНОГО МЕХАНИЗМА ЛОКАЛИЗАЦИИ
В
связи с изложенной выше схемой необходимо
рассмотреть и другие гипотезы (или
модели) бинауральных механизмов
локализации источника звука. Общим для
всех предложенных к настоящему времени
моделей является положение о конвергенции
афферентации от правой и левой улиток.
Однако между существующими моделями
имеются и некоторые различия. Так,
например, легко выделить группу
моделей, которые условно можно обозначить
как «гипотезы сравнения». Для этой
группы гипотез характерны два
предположения: 1) наличие асимметрии
активности структур при раздражении
правого и левого уха; 2) сравнение
слуховой системой результатов
возбуждений, возникающих в тех или иных
ее структурах при интерауральных
различиях стимуляции.
Первая
модель, в которой рассматриваются
операции, осуществляемые при появлении
интерауральных различий стимуляции,
была предложена Бекеши (Bekesy, 1930 — цит.
по: Bekesy, 1960). Согласно этой модели, в
слуховой системе существует Гипотетический
нервный центр, нейроны которого обладают
двусторонней афферентацией. Если на
один из этих нейронов сигнал приходит
раньше, (допустим, справа), нейрон
отвечает сигналом «право»; если же
сигнал приходит раньше слева, нейрон
отвечает «лево». Далее предполагается,
что волны возбуждения справа и слева
движутся по гипотетическому нервному
центру с определенной скоростью одна
навстречу другой и при встрече взаимно
гасятся. При этом естественно, что на
более ранний сигнал, приходящий справа
(слева), ответит «право» («лево») большее
число нейронов.
423
Что
касается йнТерауральных различий по
интенсивности, то Бекеши пришлось
ввести дополнительное допущение: более
интенсивный сигнал охватывает
большее число афферентных волокон с
соответствующей стороны, и поэтому при
действии более сильного звука большее
число нейронов «укажет» сторону более
сильного раздражения. Далее высший
мозговой центр сравнивает число
нейронов, ответивших «право» и «лево»,
и принимает решение о степени смещения
источника звука от средней линии. В
качестве основного положительного
свойства этой модели следует отметить
возможность объяснения явления
компенсации, хорошо известного из
психофизиологических экспериментов,
т. е. возможность центрирования
звукового образца, латерализованного
разностью по времени, введением
интерауральных различий по интенсивности.
Основываясь
на модели Бекеши, Бергейк (Bergeijk, 1962) в
своей модели предположил наличие
парного центра, нейроны которого
билатерально афферентированы. При этом
их ипсилатеральные входы являются
тормозными, а контрлатеральные —
возбуждающими. В этой модели при смещении
источника звука от средней линии
наблюдаются зеркальные рисунки
возбуждения и торможения в симметричных
отделах парного центра с преобладанием
количества возбужденных нейронов в
отделе, контрлатеральном более
раннему или более сильному раздражению.
Решение о степени смещения источника
звука от средней линии принимается,
так же как и в модели Бекеши, вышележащим
центром. Однако в отличие от модели
Бекеши этому центру приходится теперь
учитывать не количество нейронов,
ответивших «право» или «лево», а
вычислять разность между числом
возбужденных нейронов в правом и левом
акцессорных ядрах верхней оливы,
которые, по мнению автора модели,
являются структурами, обеспечивающими
реализацию модели. Преимущество модели
Бергейка по сравнению с моделью Бекеши
состоит в том, что названа определенная
структура, экспериментальное исследование
которой позволяет проверить основные
положения модели. Кроме того, в модель
введен такой обязательный компонент
деятельности нервной системы, как
торможение.
Холл
(Hall, 1965), как это уже указывалось выше,
исследуя нейроны верхней оливы,
подтвердил основные положения модели
Бергейка. Оказалось, что подавляющее
число обследованных нейронов акцессорного
ядра обладают тормозными входами с
ипсилатеральной стороны и возбуждающими
с контрлатеральной. Холл попытался
формализовать рассматриваемую модель,
предложив при этом оценивать не
количество возбужденных нейронов в
правом и левом акцессорных ядрах, а
вероятность реакции популяции нейронов,
составляющих симметричные акцессорные
ядра верхней оливы. Вышележащий
центр должен, по мнению Холла, оценивать
следующую величину:
Ri~pil(pi~
рс),
424
где
R
i — оценка смещения источника звука от
средней линии, Р/ — вероятность реакции
определенной популяции нейронов
ипсилатерального акцессорного ядра
верхней оливы, Рс
—
вероятность реакции в контрлатеральном
ядре.
Очевидно,
что при О <7?х
<0.5 больший ответ наблюдается в
контрлатеральном ядре, и, следовательно,
звук ближе к ипсилатеральному уху;
при /<^ 0.5 активность обоих ядер одинакова
и звук локализуется по средней линии;
при 0.5 < 7? х
<(1.0 большая активность наблюдается
в ипсилатеральном ядре, и, следовательно,
источник звука смещен к контрлатеральному
уху.
Другая
группа гипотез может быть обозначена
как «гипотезы совпадения». Особенность
этих моделей состоит в предположении,
что возбуждение нервных элементов
слуховой системы происходит тогда и
только тогда, когда сигнал возбуждения
приходит одновременно с обеих сторон.
Так, согласно Джеффрису (Jeffress, 1948),
возбуждение элементов при отклонении
источника звука от средней линии
возникает в результате разных скоростей
проведения возбуждения к нейронам,
двусторонне афферентиро- ванным
волокнами разной толщины. Вышележащий
центр считывает число и место
«необычно» возбудившихся нейронов и
определяет степень смещения источника
звука. Поскольку модель Джеффриса была
опубликована до появления данных,
свидетельствующих о том, что верхняя
олива является первым центральным
отделом слуховой системы, где наблюдается
конвергенция афферентации от обеих
улиток (см. главу 6), автор, основываясь
на имевшихся данных (Kemp, Robinson, 1937),
предположил, что структурой, реализующей
модель, являются задние холмы.
Согласно
Ликляйдеру (Licklider, 1962), возбуждение от
правой и левой улиток движется по
независимым нервным цепям навстречу
друг другу. Нейроны, афферентированные
от обеих нервных цепей, срабатывают
при одновременном приходе возбуждения
на их дендриты. В случае расположения
источника звука справа, слева или в
центре возбуждаются соответствующие
группы нейронов, сигнализирующие
вышерасположенному центру о локализации
источника звука.
Если
в моделях Джеффриса и Ликляйдера
обеспечение процесса локализации
возлагается на набор нейронов—детекторов
совпадения, то следующая за ними модель
(Cherry, 1961) обобщает эту операцию до
процесса взаимной корреляции в слуховой
системе бинаурально предъявленных
сигналов, не апеллируя при этом к
конкретным нейронным структурам и
нейрофизиологическим механизмам. В
этой модели предполагается, что сигналы,
поступающие к каждому уху РА
(т) и Рв
(^), вначале подвергаются текущей
автокорреляции в отдельности, а
получившиеся две функции автокорреляции
подвергаются затем взаимной корреляции.
Взаимнокорреляционная функция RT
(т) впоследствии отображается в
некоторой «концептуальной» поверхности.
Локали
425
зация
источника определяется положением
максимума Rt
(*с) на
этой поверхности. Модель удовлетворительно
описывает явления бинаурального
слияния для всех типов сигналов: чистых
тонов, шумов, отчетливо произносимых
гласных, непрерывной речи и т. п. Отметим,
что вычисление интерауральной корреляции
является, как было показано выше,
необходимым и достаточным условием
локализации источников сложных звуков
(шумов, речи и т. д.). Корреляционный
механизм бинаурального слуха был
предметом ряда исследований. Из последних
отметим работу Р. И. Черняк и Н. А.
Дубровского (1968), в которой было описано
изменение структуры шумового образа
в субъективном бинауральном
пространстве в зависимости от
интерауральной корреляции шума.
Укажем
еще на ряд попыток феноменологического
моделирования бинаурального механизма
локализации (Hirsh, 1948; Durlach, 1963; Ebata et al.,
1968).
Оценка
изложенных выше двух групп гипотез с
учетом имеющегося в настоящее время
экспериментального материала с
очевидностью свидетельствует об их
упрощенности и невозможности объединить
даже основные факты, полученные при
исследовании бинаурального механизма
локализации. И это естественно, так как
указанные выше модели создавались,
когда имеющийся в настоящее время
материал еще не был получен. Поэтому
на данном этапе появляется возможность
приступить к разработке более сложной
модели, учитывающей основные
нейрофизиологические данные.
Что
касается такого вида пространственного
слуха, как эхолокация, присущего
ряду видов животных, то при локализации
эха этими животными деятельность
центральных отделов слуховой системы
должна быть близкой в общих чертах к
тому, что наблюдается и при пассивной
локализации источника. Однако одна из
важных особенностей способа локализации
звука у этих животных состоит в
выделении направления эха на фоне уже
генерированного звукового сигнала.
Возможные механизмы этого выделения,
а также другие стороны эхолокационного
механизма животных подробно
рассмотрены в ряде монографий (см.,
например, Busnel, 1966; Айрапетьянц и
Константинов, 1970).
В
заключение необходимо указать, что в
эволюционном ряду животных механизмы,
способствующие локализации звука,
весьма разнообразны. Это разнообразие
определяется как уровнем развития
слуховой системы, так и конкретными
экологическими условиями обитания
животных. Сводки работ по сравнительной
физиологии локализационной функции
представлены в ряде обзоров и монографий
(Schwartzkopff, 1962; Katsuki, 1965; Протасов, 1965).