Глава 2

ФИЗИОЛОГИЯ кожной ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ

МОРФОЛОГИЯ НЕРВНЫХ ОКОНЧАНИЙ кожи

В коже находится огромное количество нервных окончаний (рис. И), распределенных весьма неравномерно. Их особенно много в пальцах рук, ладонях, подошвах, губах, по­ловых органах, что и обеспечивает этим областям повышенную чувствительность (Weddell et al., 1955; Winkelmann, 1960; Wed­dell, 1960; Crosby et al., 1962).

Наиболее распространенным видом кожных рецепторов яв­ляются свободные нервные окончания. Они связаны с немиелини- зированными волокнами, составляющими примерно 80% кожных афферентов, а также с тонкими и средними мякотными волокнами, диаметр которых обычно менее 6 мк. В дерме, на участках, по­крытых толстым эпидермисом и имеющих высокие сосочки, основ­ная масса окончаний находится в сосочках. Там же, где слой эпидермиса невелик и его граница с дермой не очень извитая, нервные волокна образуют горизонтальные плексиформные раз­ветвления, расположенные в поверхностных структурах дермы (Саппа, 1966). В эпидермисе основная масса свободных нервных окончаний располагается в нижних слоях, однако в некоторых местах, например в пальцах рук, они наблюдаются в большом ко­личестве и в зернистом слое. В роговом слое окончания постепенно истончаются и атрофируются. Непрерывный рост (вместе с эпи­дермисом) интрадермальных нервных волокон обеспечивает вос­становление рецепторов. Свободные нервные окончания часто сильно ветвятся, в результате чего одно нервное волокно может иннервировать весьма большую площадь, например в роговице область порядка 0.5 см². Области иннервации отдельных нервных волокон обычно значительно перекрывают друг друга.

В нижней части эпидермиса свободные нервные окончания совместно’ с модифицированными эпителиальными структурами могут образовывать диски Меркеля. Они наиболее часто встре- 30

баются в области пальцев рук, где иногда могут быть связань! мякотными нервными волокнами с тельцами Мейсснера. Безмякот- ные волокна, отходящие от нескольких рецепторов Меркеля, могут объединяться в одно толстое миелинизированное волокно (Iggo, 1965).

В коже, лишенной волосяного покрова, обнаруживаются тельца Мейсснера. Они располагаются в сосочковом слое дермы и локали­зуются преимущественно в пальцах рук и ног, ладонях, подош­вах, губах, языке, половых органах, сосках груди. Тельца имеют форму конуса (90—120мк в длину), длинная ось которого перпен­дикулярна поверхности кожи. Одиночный рецептор может- ин­нервироваться несколькими (до девяти) толстыми мякотными во­локнами, которые после вхождения в тельце теряют миелин. В свою очередь одно и то же волокно может разветвляться в не­скольких тельцах (Crosby et al., 1962). Иногда, помимо толстых волокон к рецептору подходят и тонкие волокна. Тельце Мейс­снера состоит из плоских пластинчатых клеток, накладывающихся друг на друга в виде столба. Между ними ветвятся нервные во­локна, идущие параллельно поверхности кожи. В пластинчатых клетках встречаются неизвестной природы везикулы, расположен­ные обычно вдоль поверхностной мембраны (Саппа, 1966). Нерв­ные окончания внутри тельца содержат большое количество мито­хондрий. Обилие митохондрий вообще (рис. 15) является характер­ной чертой самых разных рецепторов. Снаружи тельце Мейсснера окружено капсулой, тесно спаянной с окружающими тканями.

Другими инкапсулированными окончаниями в коже являются тельца Пачини (детали их строения см. в ряде работ: Пилат, 1924; Pease, Quilliam, 1957; Черенков, 1968; Nishi et al., 1969). Лока­лизуются они примерно в тех же областях, что и тельца Мейс­снера, но располагаются глубже, в нижних слоях дермы и в подкож­ной жировой клетчатке. У человека размер их может доходить до 4—5 мм в длину и 1—2 мм в ширину. Они состоят из немиелини- зированного нервного окончания, мякотного нервного волокна и многослойной пластинчатой капсулы, заполненной ликвором. Нервное окончание в тельцах Пачини обычно не ветвится и имеет форму эллиптического цилиндра (рис. 15). Большая поперечная ось его равняется в среднем 5.5 мкм, а малая — 2.5 мкм. Нервное волокно, отходящее от рецептора, еще внутри капсулы одевается миелином. Диаметр его колеблется от 4 до 13 мкм (Quilliam, Sato, 1955). Тельца Пачини могут иннервироваться еще тонкими немиелинизированными волокнами, по-видимому симпатической природы (Тимофеев, 1896; Юрьева, 1927; ср. с данными Лавренко (1938) по колбам Краузе). Эти (тимофеевские) волокна оказывают облегчающее влияние на деятельность рецепторов (Goto, Loe­wenstein, 1961). Капсула рецептора состоит из наружной части, которую образуют 30—40 циркулярно организованных пластин, и внутренней колбы. Пластины внутренней колбы (их около 60)

31