- •Глава 1
- •Направленная чувствительность
- •Глава 2
- •Теории кожной чувствительности
- •Глава 3
- •Краткие анатомические сведения
- •Вестибуло-вегетативные рефлексы
- •Раздел II
- •Глава 4
- •Общая характеристика слуха
- •Задние бугры четверохолмия
- •Глава 7
- •Глава 8
- •Глава 9
- •Глава 10
- •Глава 11
- •13 15 1719 2123 25 27 Номер фильтра
- •Глава 12
- •Глава 13
- •Лис/те илуршат
- •Раздел III
- •Роль обоняния в жизни животных
- •Глава 15
- •Раздел I. Общая физиология рецепторов. Кожная чувствительность. Вестибулярная система
- •Глава 1. Общая физиология рецепторов (о. Б. Ильинский) . . 5
- •Глава 2. Физиология кожной чувствительности (о. Б. Ильинский) 30 Морфология нервных окончаний кожи 30
- •Глава 3. Вестибулярная система (в. А. Кисляков, м. М. Левашов,
- •Глава 12. Пространственный слух (я. А. Альтман, н. А. Дубровский) ............................ 398
- •Глава 13. Восприятие речи (л. А. Чистович, в. А. Кожевников). 427
- •Раздел III. Обоняние. Вкус
- •Глава 14. Обоняние 515
- •Глава 15. Вкус (в. Г. Кассиль) 562
- •Издательство «наука»
и
того же животного, как правило, содержат
рецепторы, обладающие различными
способами кодирования. Важное значение
для расширения возможностей оценки
параметров раздражителей имеет также
различие в порогах возбуждения
рецепторных аппаратов.
Рассмотренные
выше способы кодирования относились
к деятельности одиночных рецепторных
структур. Однако существуют рецепторы,
которые индивидуально не могут дать
центрам информацию о параметрах
воздействия, за исключением самого
факта воздействия. Так, например,
некоторые быстро адаптирующиеся
механорецепторы кожи могут генерировать
всего лишь один- два импульса в ответ
на раздражение даже большой амплитуды.
Оказалось,
что кодирование в этом случае
осуществляется изменением числа
активированных рецепторов (Gray, 1962). При
нарастании силы воздействия
увеличивается как плотность возбужденных
рецепторов в точке приложения стимула,
так и площадь раздраженной поверхности.
Изменение числа активированных
рецепторов может, по-видимому, происходить
очень плавно, так как оно определяется
не только свойствами кожи, вызывающими
постепенное затухание механической
волны, по мере ее распространения
от точки приложения стимула, но и
существованием разнопороговых
нервных окончаний. Если еще учесть
наличие взаимно- перекрывающихся
рецептивных полей, различно возбуждающихся
при разных воздействиях, то легко
представить, как с помощью одних лишь
быстро адаптирующихся рецепторов
животное может тонко оценивать как
силу раздражения, так и его развитие
во времени и пространстве.
У
многих рецепторов имеется четко
выраженная чувствительность к направлению
действия раздражителя (directional
sensitivity). Она выражается в том, что рецептор
максимально возбуждается при каком-то
определенном направлении раздражающего
воздействия, а при другом направлении
(на 90 или 180° отличном от первого) он
возбуждается минимально или даже
демонстрирует развитие торможения.
Так, например, у волосковых
механорецепторов органов боковой линии
рыб и земноводных, обладающих фоновой
активностью, импульсация усиливается
при движении жидкости в канале боковой
линии в одном направлении, а при обратном
токе — фоновые разряды уменьшаются
или полностью исчезают. В первом случае
наблюдается появление деполяризации
сенсорных элементов, а во втором —
гиперполяризации (Flock, 1965; Harris et al., 1970).
Направленную чувствительность
волосковых механорецепторов связывают
27Направленная чувствительность
с
особенностями в строении этих клеток:
у них подвижный волосок (киноцилия)
располагается асимметрично к неподвижным
волоскам (стереоцилиям). При раздражающих
воздействиях,^направленных от
стереоцилий к киноцилии, рецепторы
возбуждаются, а при обратном направлении
— тормозятся (рис. 1, Б).
Чувствительность
к направлению раздражения была
продемонстрирована и для телец
Пачини (Ильинский, 1965, 19666, г; Nishi, Sato,
1968). В зависимости от направления удара
можно было наблюдать появление то де-,
то гиперполяризационных ответов.
Такая реакция рецепторов объясняется
также особенностями их морфологического
строения, позволяющими при различно
направленных воздействиях увеличивать
или уменьшать площадь поверхностной
мембраны нервного окончания (см. стр.
43).
У
фоторецепторов роль угла падения света
была продемонстрирована еще в
психофизиологических экспериментах
(Stiles, 1939). Последующие работы показали,
что максимальное поглощение
поляризованного света наблюдается при
его направлении, параллельном длинной
оси палочки, т. е. перпендикулярно длин-
нику молекул родопсина, которые строго
ориентированы в фоторецепторных
дисках (Wald et al., 1962).
Феномен
направленной чувствительности может
быть отмечен и у других рецепторных
структур.
Причинами
направленной чувствительности могут
быть, по крайней мере, две группы явлений:
наличие
полярной организации и строгой
ориентации молекул рецептирующего
субстрата;
особенности
анатомического строения вспомогательных
структур сенсорных органов (подробнее
см.: Ильинский, 1967).
РЕЦЕПТИВНЫЕ
ПОЛЯ
В
сенсорной физиологии важное значение
имеет понятие «рецептивное поле».
С морфологической точки зрения,
рецептивное поле — это тот участок
рецепторной поверхности (например,
кожи, сетчатки глаза и т. д.), с которым
данная нервная структура (волокно,
нейрон 1-го, 2-го,. . . п-го порядка) связана
анатомически, т. е. жестко. При
функциональном же подходе рецептивное
поле — понятие динамическое. Это
означает, что в различные отрезки
времени в зависимости, скажем, от
характеристик падающего раздражителя,
один и тот же нейрон может оказаться
связанным с различным числом рецепторов.
Максимальная величина рецептивного
поля нейрона в этом случае определяется
его анатомическими связями, а минимальная
— может ограничиваться всего лишь
одним рецептором. Изменение величины
рецептивного поля, играющее большую
роль в деятельности сенсорных систем,
хорошо видно на примере сетчатки глаза,
где по ходу
28
текущей
деятельности одна и та же ганглиозная
клетка может суммировать работу
совершенно различного числа рецепторов
(Глезер, 1966). В формировании величины
рецептивного поля большое значение
могут иметь явления периферического
торможения.
Среди
факторов, обеспечивающих надежность
в работе периферических сенсорных
структур, важную роль играет явление
перекрытия рецептивных полей. Так,
например, в коже, обычно зоны иннервации
двух соседних афферентных волокон в
значительной мере перекрывают друг
друга. Перекрытие рецептивных полей
имеет существенное. значение и для
оценки характеристик раздражающего
воздействия (Gray, 1962).