АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ОБЪЕДИНЕННЫЙ НАУЧНЫЙ СОВЕТ «ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ»

РУКОВОДСТВО

ПО ФИЗИОЛОГИИ

Физиология СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

ЧАСТЬ ВТОРАЯ

в

ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

ЛЕНИНГРАД • 19 7 2

УДК 612.85/.88

Физиология сенсорных систем. Ч. 2. В серии «Руководство по физиоло гии». 1972. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—703.

В томе рассматривается широкий круг вопросов, касающихся деятельности органов чувств: органа слуха, равновесия (вестибулярный аппарат), обоняния, вкуса, осязания, болевой и температурной чувствительности. В каждом из этих разделов излагаются сведения о физических и хими­ческих свойствах внешнего сигнала, с которым связана деятельность данного органа чувств, о структуре периферических и центральных отделов, данные о психофизиологических характеристиках деятельности органов чувств, биофизических и нейрофизиологических основах их дея- тельности по обнаружению и различению свойств внешнего сигнала. Освещаются также физиологические основы восприятия наиболее важных для человека звуковых сигналов, какими являются звуки речи. Илл.—241, табл. — 13, библ.—2271 назв.

Редакционная коллегия руководства:

акад. П. К. Анохин (зам. отв. редактора), чл.-корр. АН СССР Э. А. Асратян, акад. П. С. Бериташвили, чл.-корр. АН СССР Л. Г. Воронин, акад. Е. М. Крепе, К. А. Ланге (отв. секретарь), акад. М. Н. Ливанов, акад. В. В. Парии (зам. отв, редактора), чл.-корр. АН СССР А. М. Уголев, акад. В. Н. Черниговский (отв. редактор).

В. В. Парии

Редакционная коллегия тома:

д. м. н. Я. А. Альтман, к. м. н. А. В. Бару, к. м. н. И. А. Вартанян (отв. секретарь), чл.-корр. АН СССР Г. В. Гершуни (отв. редактор), д. б. н. О. Б. Ильинский, к. б. н. В. А. Кисляков, д. б. н. Л. А. Чистович.

5-3-1; 5-3-11 928-72

ПРЕДИСЛОВИЕ

Первая, уже вышедшая из печати часть «Физиоло­гии сенсорных систем» посвящена зрению.¹ В настоящей, второй части рассматриваются общая физиология рецепторов, физиология кожной чувствительности, вестибулярного аппарата (органа рав­новесия), слуха, обоняния и вкуса. Излагаются также вопросы восприятия звуков речи и речеобразования, включение которых в книгу по физиологии сенсорных систем не является случайным. При современном уровне развития науки изучение слуха и речи у человека неотделимы друг от друга в своих общих основах, точно так же как изучение звуковосприятия и звукоизлучения в животном мире в целом.

В Руководстве по физиологии, в томе по физиологии сенсор­ных систем в его настоящем объеме может быть представлен материал, ограниченный строго определенным кругом вопросов. Этот круг вопросов охватывает физиологию тех основных сен­сорных систем, которые обозначались как органы внешних чувств, а в более позднее время в связи с появлением новых понятий такими терминами, как «экстероцептивные системы», «внешние анализаторы». В настоящей книге не рассматриваются вопросы физиологии собственных чувствительных систем организма, а именно двигательного аппарата (мышц и суставов) и внутрен­них органов, обозначаемых такими терминами, как «проприоцеп­тивные» и «интероцептивные аппараты», а также «внутренние анализаторы». Эти вопросы излагаются в других томах Руковод­ства по физиологии.

В настоящий том включена физиология вестибулярного при­бора; этот прибор в равной мере может быть отнесен к органам и экстероцепции, и проприоцепции.

Как указывалось в предисловии к первой части, в физиоло­гии органов чувств уже со второй половины прошлого века выде­лились различные направления исследования. Эти направления схематически разделялись на следующие: 1) биофизическое (и биохимическое), рассматривающее процессы, происходящие в периферических аппаратах органов чувств; 2) собственно физио­логическое, посвященное процессам в чувствительных нервах и связанных с ними центральных отделах данной сенсорной систе­

¹ Физиология сенсорных систем. Ч. I. Физиология зрения-(В серии: Руководство по физиологии). «Наука», Л., 1971.

1*

3

мы; 3) психофизиологическое, имеющее предметом изучения воспри­ятие объектов внешнего мира в целом. Это последнее направление в своем развитии наиболее тесно связано с общими вопросами изучения высших функций центральной нервной системы, которые обеспечиваются интегративной деятельностью всего мозга, а не только ограниченных его отделов (структурно образующих так называемые специфические центральные сенсорные аппараты). Именно эти отделы рассматриваются при изолированном изуче­нии отдельных сенсорных систем.

Во второй части в основном излагается круг вопросов, кото­рый ограничивается первыми двумя направлениями изучения сенсорной функции. Третье направление — изучение интегратив­ной деятельности мозга, обеспечивающей процессы восприятия внешних объектов в целом, — не могло быть включено в настоя­щем его объеме.

Некоторые из вопросов, связанных с общими механизмами высшей нервной деятельности, относящиеся^ восприятию при­знаков внешних объектов, рассматриваются очень кратко в томе Руководства, посвященном физиологии высшей нервной деятель­ности (см. главы 6 и особенно 7).²

Несомненно, круг вопросов, касающихся изучения общих (интегративных) механизмов деятельности мозга, лежащих в ос­нове восприятия объектов внешнего мира, весьма широк. Его изложение требует рассмотрения не изолированной функции отдельных сенсорных систем, а закономерностей совместного функционирования различных сенсорных аппаратов соответст­венно множественности действующих факторов внешней и внут­ренней среды при осуществлении организмом определенных задач.

Следует указать, что учитель многих авторов настоящей книги Л. А. Орбели, так много сделавший для развития изучения органов чувств в нашей стране, многократно"подчеркивал в своих работах важность задачи специального рассмотрения взаимоот­ношения сенсорных (афферентных) систем для понимания общих закономерностей их деятельности.³

Рассмотрение накопившихся к настоящему времени данных о механизмах деятельности мозга, при помощи которых может строиться восприятие (представление) объектов внешнего мира на основе информации, поступающей от множества сенсорных систем активно действующего организма, представляет значитель­ные трудности для систематического изложения, соответствующего современному уровню развития разных направлений изучения нервной системы и органов чувств. Можно надеяться, что в даль­нейшем все же удастся рассмотреть в отдельном томе Руковод­ства и этот круг вопросов.

² Физиология высшей нервной деятельности. 4.1. (В серии: Руководство до физиологии). «Наука», М., 1970.

³ Фдздодогидеский журнал СССР им. Сеченова, 17, 1105, 1934.

Р Л 3Д Е Л I

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПТОРОВ. КОЖНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ. ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СИСТЕМА

Глава 1

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПТОРОВ

ВИДЫ РЕЦЕПТОРНЫХ СТРУКТУР

Живые организмы не могут существовать, не получая информации о состоянии внешней и внутренней сред и об измене­ниях, происходящих в них. Чем быстрее и точнее организм получает такую информацию, тем выше при прочих равных условиях его шансы в борьбе за существование. Поэтому в ходе эволюции животные организмы выработали различные рецепторы — спе­циальные образования, предназначенные для трансформации энергии раздражающего стимула в специфическую активность нервной системы, в сигналы, несущие нервным центрам информа­цию о действующем агенте.

Существует огромное разнообразие рецепторов, позволяющих животным очень точно воспринимать стимулы самых разных мо­дальностей: механические, химические, температурные, световые, электрические. Одни из сенсорных структур — мономодальные — оказались приспособленными для восприятия лишь одного вида раздражения (светового, механического, температурного и т. д.), другие же — полимодальные — нескольких (механического и тем­пературного; механического и химического и т. п.). Часть рецеп­торов (дистантные) служат для получения информации на неко­тором расстоянии от источника раздражения, остальные же (контактные) — лишь при непосредственном соприкосновении с ним. Основная масса рецепторных приборов, особенно высоко­специализированных, обращена во внешнюю среду (экстеро- цепторы). Однако не менее важную роль играют рецепторы, сигнализирующие о раздражителях внутренней среды и двигательной системы организма (интеро- и проприоцеп­торы).

Как показали исследования последних десятилетий, все рецеп­торные приборы независимо от их модальности, назначения, расположения и т. д. по своей функциональной организации и морфологическому строению могут быть разделены всего лишь

5

Рис. 1. Схематическое изображение^ответов первичного (Л) и вторичного (Б) рецепторов на раздражение.

А — тельце Пачини (ориг.); Б — волосковый механорецептор боковой линии (по: Flock, 1965). На А: 1 — вспомогательные структуры (капсула) рецептора; 2 — немиелинизиро- ванная часть нервного окончания; з — миелинизированное нервное волокно; РП — рецепторный потенциал; ПД — потенциал действия. На Б: РК — рецептирующая клетка и ее афферентное (АН) и эфферентное (ЭН) нервные волокна; РП — рецепторный потен­циал; С — синапс; стрелками сверху показано направление раздражения.

на две группы: на первичные (первичночувствующие) и вторичные (вторичночувствующие). К первичным относятся такие рецептор­ные аппараты, у которых воспринимающий внешнее воздейст­вие субстрат заложен в самом сенсорном нейроне, который поэто­му непосредственно (первично) возбуждается раздражителем (рис. 1, А). К вторичным же рецепторам относятся те, у которых между действующим агентом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные, специализированные (рецептирующие) клетки (рис, 1, Б), В этом случае процесс преобразования энергии внеш­него раздражения протекает уже не в сенсорном нейроне, а в ре- цептирующих клетках. Последние в свою очередь активируют сенсорный нейрон, который, следовательно, возбуждается уже не первично внешним стимулом, а опосредованно (вторично), благо­даря воздействию рецептирующих клеток. К первичным рецеп­торам у высокоразвитых организмов относятся, например, обонятельные и тактильные рецепторы, мышечные веретена, а к вторичным — рецепторы органов слуха, зрения, вкуса, боко­вой линии, вестибулярного аппарата.

ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ ПРОЦЕССОВ, ПРОТЕКАЮЩИХ В РЕЦЕПТОРАХ

Между раздражителем и рецептирующим субстратом практически у всех сенсорных аппаратов располагаются специа­лизированные вспомогательные структуры, а часто, кроме того, и обычные элементы ткани, в которой локализуются рецепторы. Все они существенно изменяют характеристики раздражающих воздействий на их пути к рецептирующему субстрату и поэтому играют важную роль в деятельности рецепторов.

Пройдя через вспомогательные структуры, адекватный раз­дражитель взаимодействует с рецептирующим субстратом, опре­деляющим модальность рецептора, и вызывает развитие в нем специфических для данного типа рецепторов трансформационных процессов, следствием которых является изменение проницае­мости поверхностной мембраны клетки. В результате возникает ионный ток, о котором обычно судят по развитию локальной электрической реакции рецептора, так называемого рецептор­ного потенциала (РП). Изменение проницаемости клеточной мембраны под влиянием специфического раздражителя происхо­дит лишь в области собственно воспринимающей структуры ре­цептора, которая, по мнению многих исследователей, является электрически невозбудимой или мало возбудимой (Grundfest, 1961а, Ь, 1965; Loewenstein, 1961, 1965; Bennett, 1961, 1967; Ильинский, 1967, и др.).

При возбуждении первичного рецептора ионный ток, лежащий в основе РП, оказывает деполяризующее действие на электрически

7

возбудимые, регенеративные элементы рецептора.¹ В случае, если деполяризация достигает некоторого критического уровня, в зоне, наиболее приспособленной к возникновению спайков, появляются нервные импульсы, распространяющиеся к центру. Таким образом, в первичном рецепторе специфические трансфор­мационные процессы и возникновение импульсной активности происходят в одной и той же сенсорной клетке.

Во вторичном рецепторе трансформационные явления про­текают в рецептирующей клетке, где и возникает РП. Под влия­нием РП из рецептирующей клетки обычно выделяется медиатор, который действует на нервное окончание сенсорного нейрона и вызывает появление в нем локального электрического ответа — постсинаптического потенциала. Если последний оказывает депо­ляризующее действие на отходящее нервное волокно, в нем воз­никает импульсная активность. Следовательно, у вторичных рецепторов место протекания специфических трансформацион­ных явлений и область генерации нервных импульсов нахо­дятся в разных клетках. В отличие от первичного во вторичном рецепторе локальная деполяризация возникает дважды: как в рецептирующей клетке, так и в сенсорном нейроне. Чтобы из­бежать терминологической путаницы, было предложено называть градуальный электрический ответ рецептирующей клетки «ре­цепторным потенциалом», а локальную деполяризацию сенсор­ного нейрона — «генераторным потенциалом» (ГП), имея в виду, что он «генерирует» в отходящем от рецептора нервном волокне бегущие волны возбуждения. В первичных рецепторах эти поня­тия совпадают (Davis, 1961).

В последние годы было показано, что при действии адекват­ных раздражителей в рецепторах может возникать не только возбуждение, но и торможение. Первому соответствует появление локальных деполяризационных, а второму — гиперполяризацион­ных реакций. Особенно легко тормозные процессы обнаруживаются У рецепторов, обладающих фоновой активностью (рис. 1, Б). Гиперполяризация рецепторов может быть не только вторичной, т. е. следующей за деполяризацией, но и первичной (Ильинский. 1965, 1966а; Flock, 1965; Nishi, Sato, 1968, и др.).

В своем первоначальном значении РП означал всегда локаль­ный деполяризационный ответ рецептора. Если понятие «гене­раторный потенциал» продолжает и сейчас являться синонимом деполяризационной реакции, то термин «рецепторный потен­

¹ Регенеративными структурами называют те элементы рецептора, ко­торые ответственны за возникновение регенеративного процесса генерации, т. е. самоускоряющегося процесса активной деполяризации, ведущего к воз­никновению ответа «все или ничего». Нерегенеративными же структурами называют те элементы рецептора, которые ответственны за появление нереге­неративного процесса генерации. Результатом последнего является возник­новение РП. -

8

циал» требует теперь уточнения. Было бы наиболее разумно называть по аналогии с возбуждающими и тормозными постси- нангическими потенциалами (ВПСП и ТПСП) локальные деполя­ризационные ответы рецепторов — возбуждающими РП, а гипер­ноля ризационные реакции — тормозными РП (Ильинский, 1965).

В цепи явлений, предшествующих возникновению импульсной активности, особое место занимают трансформационные процессы.

вспомогательные структуры

внешняя энергия

Защищает

Проводит Концентрирует Анализирует

Тормозит

Повышает

чувствительность

Чувствительный орган

Сенсорный нейрон

_ „ Начальный сегмент

Дендрит q_0MQ р_ксон Терминаль

Постсцнаптический (генераторный) ,•

потенциал Нервный импульс

Процесс\

генера- j ции I *

Рецептирующая клетка

Рецепторный потенциал

Процесс Процесс транс- генера-

(рормации ции

Преобразует

Усиливает

Секретирует

Синапс

Медиатор

Передает

Гоадуальный электрический и химический ответ

Нерв

Центр

Синапс

Медиатор

Процесс транс- формации

Преобразует | |

Усиливает :

■ Генерирует I

| Интегрирует i

: Проводит I

I Секретирует

Градуальный i „ _л „ I I

электрический I Ответ все или ничего > I

ответ ; _{и a} |

< Кодирует Декодирует

\^Периферическое взаимодействие

Передает

-ит.д.

Эфферентный, нейрон

Рис. 2. Общая схема процессов, происходящих в сенсорном органе (по: Davis, 1961).

Их следует четко разграничивать от процессов генерации, связан­ных с перемещением ионов через поверхностную мембрану сен­сорной клетки. Процессы трансформации у подавляющего боль­шинства рецепторных структур изучены крайне недостаточно. Только в отдельных случаях, например у фоторецепторов, исследо­ватели знают о них несколько больше.

Заканчивая перечисление явлений, протекающих в рецептор­ных аппаратах, следует еще упомянуть о том, что нервная сис­тема, получая от рецепторов сигналы о действующем раздражи­теле, часто в свою очередь оказывает на них регулирующее (эффе­рентное) влияние (см. стр. 23).

В общем виде последовательность явлений, протекающих в рецепторах при возбуждении, может быть представлена в виде следующей схемы (рис. 2). Конечно, далеко не все элементы

9

схемы присущи каждому чувствительному органу. У одних рецеп­торов не обнаружены вспомогательные структуры, у других не найден эфферентный нейрон, у третьих предполагается возмож­ность эфаптической, а не синаптической передачи возбуждения с рецептирующей клетки на сенсорный нейрон (пунктирная линия на схеме) и т. д. Наконец, у первичных рецепторов отсутствуют рецептирующие клетки.

Постсинаптические мембраны нейронов фактически являются высокоспециализированными хеморецепторными поверхностями, поэтому последовательность протекающих в них процессов прин­ципиально такая же, как и в любом первичном хеморецепторе (Grundfest, 1959, 1965), что и отражено на рис. 2.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТНЫХ И РАСПРОСТРАНЯЮЩИХСЯ ОТВЕТОВ РЕЦЕПТОРОВ

Основные сведения о РП были получены в опытах на одиночных первичных механорецепторах: мышечных вере­тенах, рецепторах растяжения, тельцах Пачини (подробнее см.: Katz, 1950; Granit, 1955; Kuffler, 1958; Gray, 1959 a, b; Loewen­stein, 1959, 1961, 1965; Ильинский, 19666—г, 1967).

Наиболее отличительными чертами РП по сравнению с потен­циалом действия являются зависимость его параметров (амплитуды, длительности, скорости нарастания и спадения и т. д.) от различ­ных характеристик раздражающего воздействия, а также декре­ментный характер распространения.

Амплитуда и скорость нарастания РП по мере увеличения силы раздражения градуально возрастают до некоторого мак­симального значения. При прочих равных условиях они зави­сят и от скорости нарастания раздражения. У телец Пачини такая зависимость наблюдается при скоростях ниже 1—2 мкм/мсек., а у мышечного веретена — при скоростях менее 200 мкм/мсек.

Количественная зависимость амплитуды деполяризационного РП от силы раздражения у многих рецепторов выводится из соот­ношения между частотой импульсации и силой воздействия, так как было показано, что между величиной стационарной депо­ляризации и спайковой активностью имеются линейные отноше­ния (Katz, 1950; Fuortes, 1959; Rushton, 1959; Terzuolo, Washizu, 1962 и др.). Было установлено, что у мышечных веретен, рецеп-

Рис. 3. Флуктуация амплитуды ГП (А) и порога возникновения импульсной активности (2?) в тельцах Пачини (А — Loewenstein, 1961; В — Ильинский, Фикс, 1963).

На А: по оси абсцисс — амплитуда ГП (в мкв) при трех различных силах раздраже­ния; по оси ординат — число зарегистрированных ответов. На J5: по оси абсцисс — R/R_o, R — сила раздражения, R_o — максимальная сила раздражения, при которой ответы еще отсутствуют; по оси ординат — вероятность появления ответа (n/N), где п— число раздражений, а N — число ответов; кружки — реакция нервного волокна при раздражении его электрическими импульсами; крестики — реакция тельца Пачини при раздражении его механическими толчками; внизу справа — осциллограммы ответов телец Пачини; отметка времени 2.0 мсек.; калибровка 650 мкв,

10

150г

А

торов растяжения ракообразных, фоторецепторов беспозвоноч­ных и некоторых других рецепторов между силой раздражения и частотой импульсации (в среднем диапазоне нагрузок) имеется логарифмическая зависимость, что соответствует известному за­кону Вебера—Фехнера (см.: Granit, 1955). Однако встречаются рецепторы, например тельца Пачини, у которых кривая зависи­мости амплитуды локальной деполяризации от величины воздей­ствия имеет скорее S-образный вид.

Амплитуда РП, несмотря на постоянство адекватного раздра­жения, меняется. Это обусловлено явлением флуктуации воз­будимости нерегенеративных структур рецептора (рис. 3, А). Суммарная флуктуация возбудимости рецептора определяется в основном этими изменениями РП, а также колебаниями порога возникновения спайковой активности (рис. 3, Б), т. е. флуктуа­циями возбудимости регенеративной системы генерации (Loe­wenstein, 1961; Ильинский, Фикс, 1963).

Максимальная амплитуда возбуждающего РП, как это следует из экспериментов на рецепторе растяжения ракообразных, близ­ка к величине потенциала покоя и равняется 40—70 mb (Terzuolo, Washizu, 1962; Obara, 1968). В отношении телец Пачини было показано, что максимальное значение ГП близко к величине потенциала действия, возникающего в рецепторе (Gray, 1959а; Ильинский, 1963). Однако нужно учесть, что амплитуда потен­циала действия в районе немиелинизированного нервного окон­чания меньше, чем на некотором расстоянии от рецептора. Можно по­лагать, что максимальная величина ГП телец Пачини порядка 60 мв (Nishi, Sato, 1968), а следовательно, она также близка к значению потенциала покоя рецептора (в последнее время в опытах с внутри­клеточным отведением от волосковых механорецепторов боковой линии было установлено, что максимальная амплитуда РП может быть очень небольшой — всего лишь 800 мкв (Harris et al., 1970).

В РП обычно можно различить два компонента: быстрый и мед­ленный (рис. 4, А). Быстрый возникает в момент нанесения раз­дражения (on-ответ), а медленный — в период его стационарного¹ действия. Соотношение между ними, равно как и временное тече­ние РП, определяется при прочих равных условиях адаптацион­ными свойствами рецепторов. У быстро адаптирующихся рецеп­торов, таких как тельца Пачини, медленный компонент ответа практически отсутствует (рис. 5, А). В свою очередь у более мед­ленно адаптирующихся структур, например, у мышечного вере­тена, быстрый компонент может быть сведен к минимуму при небольших скоростях нарастания раздражения (рис. 4, Б). По своему знаку on-ответ может быть как де-, так и гиперполяриза- ционным* (рис. 5).

Помимо динамической реакции на включение раздражения у рецепторов часто возникает и ответ на выключение воздействия —

12

off ответ. Он также может^быть как Де-, так и гиперполяризацион- ним (рис. 5). Механизмы возникновения off-реакции изучены еще

Рис. 4. РП мышечного веретена (Otto- son, Shepherd, 1965).

А — ответы рецептора до (а) и после (б) дей- ствия 0.2%-го лигнокаина, блокирующего импульсную активность; масштаб времени — 50 мсек. Б — изменения динамической и статической компоненты РП при различных скоростях растяжения [от 70 мм/сек. (а) до 0.55 мм/сек. (г)]. Конечная величина растяжения во всех записях 170 мкм, масштаб времени 10 мсек, (для а, б) и 100 мсек, (для в, г); калибровка 0.5 мв. На А и Б вверху — запись ответов рецептора, внизу —■ запись раздражения.

Рис. 5. Ответы телец Пачини (А, В) и мышечного веретена (Б) на включение и выключе- ние р аздражения.

А — деполяризационные I on- и off-РП. Ответ отсутствует в момент действия статической составляющей раздражения (Ильинский, 1966а). Б — деполяризационный оп-РП (отклонение луча вниз) и гипер- поляризационный off-P I (Katz, 1950). В — гиперполяризационный on-РП и деполяризационный off-PH и спайк (Ильинский, 1966в). На всех кадрах еверху запись формы механического стимула. Масштаб времени (в мсек.): А, В — 4.0; Б — 100; калибровка (в мкв): А — о; В — 30.

недостаточно. У механорецепторов они, например, могут быть п значительной степени обусловлены механическими свойствами пспомогательных структур (см. стр. 41).

13

После того как ГП достигает некоторой критической амплитуды, возникают спайки. У медленно адаптирующихся рецепторов растяжения ракообразных это значение критической деполяри­зации, например, составляет 8—12 мв, т. е. 10—15% от величины потенциала покоя (Eyzaguirre, Kuffler, 1955). Обычно местом генерации ответов «все или ничего» является начальный участок аксона, где порог возникновения импульсной активности наимень­ший. Однако в принципе спайки могут возникать и в других, менее чувствительных к электрическому току областях рецеп­тора (Hunt, Takeuchi, 1962; Ozeki, Sato, 1964; Grampp, 1966, и др.). В некоторых случаях электрогенные, регенеративные структуры, по-видимому, могут быть мозаично распределены среди собственно рецептирующих, нерегенёративных элементов рецеп­торной мембраны.

Рис. 6. Изменение РП и импульсной активности медленно адаптирующе­гося рецептора растяжения ракообразных при шагообразном варьирова­нии силы раздражения (Eyzaguirre, Kuffler, 1955).

Масштаб времени 1.0 сек., калибровка 20 мв; стрелками показаны соответственно начало возрастания и уменьшения раздражения.

По мере возрастания амплитуды ГП наблюдается увеличение числа и частоты разрядов, но это происходит только до определен­ного предела, выше которого наступает полное торможение импульсной активности (католический блок) (рис. 6). В зависи­мости от аккомодационных особенностей регенеративной системы генерации этот блок может возникнуть как при очень неболь­ших величинах и длительностях действия локальной депо­ляризации (тельца Пачини), так и при весьма значительных амплитудах и продолжительностях стационарной деполяри­зации (рецепторы растяжения). Если рецептор в течение продол­жительного времени генерирует импульсную активность, то часто после выключения раздражения наблюдается посттетаническое (анодическое) угнетение (Nakajima, Takahashi, 1966). При рит­мическом, прерывистом раздражении рецепторов изменение им­пульсной активности происходит по тем же правилам, как и в дру­гих возбудимых образованиях. Также имеются оптимальные и пессимальные для возбудимого субстрата частоты раздражения, наблюдается явление усвоения ритма и т. д.

14

ИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ И ДЕЙСТВИЕ НЕКОТОРЫХ ВЕЩЕСТВ

Ионные механизмы генерации активности в рецеп­торах до настоящего времени изучены крайне недостаточно, что в значительной мере объясняется методическими трудно­стями. Кроме того, анализ действия ионов и различных ядов даже на первичные рецепторы весьма затруднен, так как местом их приложения могут оказаться разные образования: 1) сосуды данной рецепторной области; 2) вспомогательный аппарат рецеп­тора, а также окружающие его тканевые структуры; 3) собственно рецептирующий субстрат сенсорного прибора и связанная с ним система генерации РП; 4) регенеративная система генерации пи­ковых потенциалов. У вторичных рецепторов наличие контактов между рецептирующей клеткой и сенсорным нейроном создает еще дополнительные точки действия химических агентов.

Экспериментов с регистрацией РП пока еще немного. В ос­новном они проведены на механорецепторах (подробнее см.: Paintai, 1964; Ильинский, 1967). Возникновение возбуждающего РП в механорецепторах зависит от нескольких ионов. Так, было установлено, что равновесный уровень РП у рецептора растяжения ракообразных колеблется, по данным разных авторов, от 0 до —30 мв, что говорит об участии нескольких ионов в формировании деполяризационного РП (Terzuolo, Washizu, 1962; Obara, 1968). По-видимому, можно рассматривать рецепторную мембрану ре­цептора растяжения в активном состоянии как относительно неспецифическую катион-селективную структуру. Основную часть заряда при активации рецепторной мембраны переносят ионы Na⁺. В безнатриевых растворах амплитуда ГП рецептора растя­жения и тельца Пачини падала до 90%, а мышечного веретена —• до 70—80%. Аналогично амплитуде изменялась и скорость нара­стания ГП. При замене безнатриевых растворов на обычные активность рецепторов хорошо восстанавливалась. Ион Li⁺ мог заместить ион Na⁺, однако амплитуда возбуждающего РП в этом случае была меньше нормальной (Sato et al., 1968; Obara, Grund’­fest, 1968).

В генерации ГП принимают участие и ионы К⁺. Ионы же С1", по-видимому, в формировании ГП не участвуют (Obara, 1968).

Удаление из раствора ионов Са⁺⁺ ведет к уменьшению ампли­туды деполяризационного РП мышечного веретена и рецептора растяжения. Одновременно с этим понижается порог возникно­вения спайков, причем второе явление превалирует над первым, в результате чего фоновая активность рецепторов увеличивается и пороги на адекватное раздражение снижаются. На фоне дейст­вия бескальциевых растворов резко увеличивается возбуждающее действие ионов К⁺. Избыток Са⁺⁺ либо не сказывается на РП,

15

либо при больших концентрациях ведет к прогрессивному сни­жению его амплитуды. Пороги же возникновения спайков воз­растают. Ионы Mg⁺⁺ уменьшают или полностью препятствуют влиянию бескальциевых растворов.

Действию различных веществ на рецепторы посвящено огром­ное число работ (см. обзоры: Черниговский, 1960; Paintai, 1964; Лебедева, 1965; Ильинский, 1967, и др.), и систематическое их рас­смотрение выходит за рамки этой статьи. Здесь мы коснемся только влияния некоторых агентов.

Такое биологически активное вещество, как ацетилхолин, часто вызывает возбуждение рецепторов или же снижение их порогов к адекватному раздражению. У таких образований, как первичные механорецепторы, этот эффект обусловлен в значитель­ной степени деполяризацией регенеративной системы. У вторич­ных же рецепторов действие ацетилхолина может быть связано с его участием в передаче возбуждения от рецептирующей клетки к сенсорному нейрону.

Адреналин и норадреналин увеличивают амплитуду и скорость нарастания ГП и снижают пороги возникновения потенциалов действия. Большие дозы адреналина или длительное раздражение симпатического нерва после периода возбуждения механорецеп­торов затем их угнетают. В значительной мере такой эффект обус­ловлен влиянием адреналина на вспомогательные структуры рецепторов, а также на сосуды данной области.

Анестетики в умеренных концентрация;х полностью угнетают импульсную активность рецепторов, сохраняя при этом РП. Так же действует и тетродотоксин. При этом он сохраняет не только деполяризационные, но и гиперполяризационные РП (Nishi, Sato, 1968).

РИТМИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ

За исключением чрезвычайно быстро адаптирую­щихся нервных окончаний, для всех рецепторных приборов является очень характерной генерация ритмического разряда импульсов в ответ на действие раздражителя, ибо только таким способом большинство из них может информировать централь­ную нервную систему о различных параметрах внешнего воз­действия (см. ниже — «Периферическое кодирование»). Кроме того, многим рецепторам свойственна ритмическая активность даже в состоянии покоя («спонтанная» импульсация). Поэтому ритмическую активность можно считать одной из фундаменталь­ных особенностей деятельности рецепторных приборов.

Изучение природы ритмической импульсации было начато в классических работах Эдриана (Adrian, 1928, 1932) и в дальней­шем шло по двум основным направлениям: по пути анализа меха­

16

низмов аккомодации нерва и исследования механизмов, опреде­ляющих интервал между спайками.

Многочисленными исследованиями (Erlanger, Blair, 1938; Hod­gkin, 1948, и др.) было показано, что далеко не все нервные волокна являются быстро аккомодирующимися структурами. По­этому при действии постоянного тока во многих из них может воз­никать ритмический разряд, частота и длительность которого воз-

Рис. 7. Ответы одиночного нервного волокна краба при действии катода постоянного тока разной силы (Hodgkin, 1948).

Цифры — величина тока в реобазах; моменты включения и выключения раздражения показаны артефактами. Внизу — время в сек.

растают при увеличении амплитуды тока (рис. 7). Эти данные позволили предположить, что механизм ритмической активности может быть понят на основе общих свойств нервных волокон. Разрабатывая эту идею, шведские нейрофизиологи (Bernhard et al., 1942; Granit, 1947) сформулировали общепринятую сейчас и рассмотренную выше концепцию «генераторного потенциала».

Для объяснения механизмов, определяющих величину меж­спайковых промежутков, т. е. частоту разряда, первоначально было выдвинуто представление о ведущей роли изменений рефрак- терности субстрата после возникновения импульса (Adrian, 1928). Однако с позиции этой гипотезы было трудно объяснить низко­частотную активность рецепторов. В этом случае межспайковый интервал был много дольше времени полного восстановления возбудимости.

2 Сенсорные системы

17

Эксперименты на нервных волокнах ракообразных позволили выдвинуть другое представление, согласно которому интервал ме­жду спайками определяется теми ясе причинами, что и латентный (скрытый) период, необходимый для возникновения нервного им­пульса в момент включения раздражения (Hodgkin, 1948). Оба эти промежутка времени определялись развитием локального ответа: когда последний достигал критического уровня, возникал спайк.

Указанная гипотеза хорошо объясняла характер изменения частоты при низких силах раздражения. При больших же раздра­жающих воздействиях частота разряда зависела скорее от рефрак­терного периода, так как латентный период реакции мог быть в этом случае очень маленьким, а межспайковый интервал никогда не был менее нескольких миллисекунд.

Эксперименты на мышечном веретене (Katz, 1950) и на рецеп­торе растяжения ракообразных (Eyzaguivve, Kuffler, 1955) в целом подтвердили изложенные выше представления о механизмах ге­нерации импульсной активности в рецепторах.

СПОНТАННАЯ ИМПУЛЬСАЦИЯ

Как уже отмечалось, для многих рецепторных струк­тур, например таких, как волосковые механорецепторы полу­кружных каналов и боковой линии, некоторые хемо- и электро­рецепторы и т. д., характерно наличие фоновой активности. Она имеет важное значение в деятельности сенсорных систем, так как позволяет центрам с помощью одних и тех же рецепторов оцени­вать действие как возбуждающих, так и тормозных раздражите­лей (рис. 1, Б), а также поддерживать свою высокую возбудимость.

Спонтанная активность отражает ряд важных особенностей в деятельности рецепторных приборов. Она, по-видимому, свя­зана с флуктуационными изменениями мембранного потенциала, спонтанно происходящими в рецепторных клетках, что находит свое отражение в описанных ранее колебаниях амплитуды РП. Аналогичные изменения потенциала хорошо известны в различ­ных нервных структурах (Derksen, 1965; Firth, 1966). Для того чтобы спонтанные изменения ГП могли вызвать появление импульс­ных разрядов, порог возникновения возбуждения в рецепто­рах должен быть очень низким, что и наблюдается в действитель­ности. Чрезвычайно низкие пороги возникновения возбуждения, существующие практически у всех высокоорганизованных ре­цепторов, а также наличие у многих из них спонтанной активности заставляют предполагать стационарно неустойчивое состояние всех возбудимых систем этих сенсорных аппаратов.

В целом спонтанная активность рецепторов изучена еще со­вершенно недостаточно,

АДАПТАЦИЯ

Процесс адаптации, выражающийся в уменьшении активности рецепторов по мере действия стационарного раздражи­теля, является очень характерной чертой сенсорных структур (Гершуни, 1940). По своей адаптационной способности все рецеп­торы независимо от их строения и модальности могут быть под­разделены на быстро и медленно адаптирующиеся (соответственно фазные и тонические). Можно говорить также и о промежуточном типе: фазно-тонических рецепторах. Проще всего проследить сущность адаптационных явлений на примере первичных рецептор­ных приборов, таких как рецепторы растяжения, тельца Пачини, мышечные веретена, что и было осуществлено в последние годы (см. подробнее: Ильинский, 1966а, 1966г, 1967).

Адаптационные процессы в первичных рецепторах, о развитии которых обычно судят по исчезновению или уменьшению импульс­ной активности, могут определяться теоретически тремя основ­ными факторами: 1) свойствами вспомогательного аппарата; 2) особенностями собственно воспринимающих структур рецеп­тора; 3) свойствами регенеративных элементов нервного оконча­ния, ответственных за возникновение спайков (у вторичных ре­цепторов, кроме того, могут иметь значение и те явления, которые развертываются в месте синаптического контакта между рецепти- рующей клеткой и окончаниями сенсорного нейрона). Поэтому анализ явления адаптации фактически сводится к оценке удель­ного веса каждого из этих факторов в развитии суммарной ответной реакции сенсорного прибора на действие адекватного раздражи­теля.

В зависимости от характера воздействия можно различить два вида адаптационных процессов. В одном случае раздражите­лем является стационарное, непрерывистое воздействие (например, для механорецепторов — это стационарное растяжение, сдавле­ние и т. д.). В другом случае раздражителем является постоян­ное, но прерывистое воздействие (например, вибрация).

Резкое растяжение как быстро, так и медленно адаптирующихся рецепторных нейронов ракообразных ведет к всплеску импульса- ции в момент включения раздражения. При этом чем больше ско­рость нарастания стимула и его амплитуда, тем выше частота им­пульсной активности. Возросшая в первый момент активность очень быстро затухает и у быстро адаптирующихся рецепторов скоро совсем исчезает. У медленно же адаптирующихся нейронов импульсация устанавливается на некотором постоянном уровне, зависящем от величины стационарного растяжения, и может со­храняться в таком состоянии часами (рис. 8, А). Удалось выяс­нить, что первоначальное уменьшение импульсации у обоих ви­дов рецепторов было обусловлено исключительно механическими свойствами вспомогательных структур; частота разрядов падала

2*

19

параллельно уменьшению напряжения рецепторной мышцы после ее растяжения (Wendler, 1963). Различие же в поведении быстро и медленно адаптирующихся рецепторов в период действия ста­ционарной составляющей раздражения оказалось связанным с особенностями их регенеративных структур (Nakajima, 1964; Nakajima, Onodera, 1969а). Так, при действии постоянного тока медленно адаптирующийся рецептор генерировал импульсы в те­чение всего времени приложения раздражителя, в то время как быстро адаптирующийся нейрон отвечал разрядами не более 30 сек. Локальная же деполяризация (ГП), вызванная растяжением, в обоих случаях могла длиться одинаково долго (рис. 8, Б). Та­ким образом, собственно воспринимающий субстрат рецептора и связанная с ним нерегенеративная система генерации оказались медленно адаптирующимися к действию раздражителя. Поэтому феномен адаптации у быстро адаптирующихся рецепторов, факти­чески полностью определялся свойствами вспомогательных струк­тур и регенеративной системы генерации. Вместе с тем те адапта­ционные явления, которые наблюдаются у медленно адаптирую­щихся нейронов, по-видимому, полностью зависят от процессов, развивающихся именно в нерегенеративной системе генерации (Nakajima, Onodera, 1969b).

Принципиально такой же вывод можно было сделать и в от­ношении других механорецепторов. Так, у крайне быстро адапти­рующихся телец Пачини феномен адаптации к действию стационар­ного, непрерывистого раздражителя определялся исключительно свойствами их вспомогательных структур (капсул рецепторов), которые не пропускают к нервному окончанию стационарной со­ставляющей стимула (Hubbard, 1958; Loewenstein, 1965; Ильин­ский, 1965, 1966г). После же удаления капсулы рецептор на­чинает генерировать РП в течение всего времени действия стимула (рис. 9, Л). Однако и у декапсулированных рецепторов импульс­ная активность продолжает возникать только в самый первый момент включения раздражения, что связано с высокой аккомода­ционной способностью регенеративных структур (рис. 9, В, а). Несколько иная картина наблюдается при действии на интактные

Рис. 8. Процессы адаптации в рецепторах растяжения ракообразных.

А — изменение напряжения рецепторной мышцы и импульсной активности медленно адаптирующегося рецептора при включении (а) и выключении (б) длительного механи­ческого раздражения (Wendler, 1963). По оси абсцисс — время в сек.; по оси ординат — частота импульсации и величина напряжения в процентах к исходному уровню. Б — изменение импульсной активности и ГП в рецепторах растяжения при действии продол­жительных стимулов (Nakajima, 1964). Слева — изменение импульсной активности мед­ленно (а,, а₂) и быстро (бх—б₄) адаптирующихся рецепторов под действием постоянного деполяризующего тока; а, — длительность тока 140 сек.; а₂ — большой ток действовал 26 сек. Справа — изменение ГП, вызванного действием продолжительного растяжения. Импульсная активность блокирована тетродотоксином (10~⁷ г/мл). Подъем ГП соот­ветствует началу раздражения, падение ГП — концу воздействия. Три медленно (а,—а₃) и три быстро (б,—б₃) адаптирующихся нейрона. Масштаб времени: внизу слева — 1 сек.; внизу справа — 5 сек. Калибровка (внизу) — 20 мв; масштаб силы раздражающего тока 10~⁸ А.

21

тельца Пачини длительных ритмических раздражителей. В этом случае основной причиной адаптации являются уже не свойства вспомогательных структур, а только аккомодационные особен-

Рис. 9. Адаптация телец Пачини к действию длительного непрерывного и прерывистого раздражения.

А — ответы интактного (а) и декапсулированного (б, в) телец Пачини на действие длитель­ного механического толчка (Ильинский, 1966а). На а верхний луч, на б, в нижний луч — запись раздражающего воздействия. Б — изменение ГП интактного рецептора при раз- < личных (а—г) частотах ритмического раздражения (Loewenstein, 1958). Верхний луч — ГП: второй луч сверху — отметка раздражения; на г нижний луч — отметка времени. В — ГП и импульсная активность (верхняя запись) декапсулированного (а) и интактного (б) телец Пачини на разные виды механических стимулов (нижняя запись) (Loewenstein, Mendelson, 1965). Г — изменение импульсной активности (нижний луч) интактного тельца Пачини при действии длительного прерывистого раздражения (Ильинский, 1966а). Сила раздражения всюду одинаковая; частота раздражения: на 1 — 100 в 1 сек.; на 2—9 — 650 в 1 сек.; кадры 2-й—6-й соответствуют 2-й, 7-й, 10-й, 15-й, 20-й сек. раздражения. Кадры 7-й—9-й соответствуют 5-й, 40-й, 120-й сек. после окончания тетанизации. Раздра­жение на 7—9 производилось только в момент съемки. На Г: отметка раздражения — верх­ний луч\ отметка времени — второй луч сверху. Масштаб времени (в мсек.): на А — 6.0; В — 5.0; Г — 20.0; отметка времени (в мсек.) на Б — 1.0; калибровка (в мкв): А — 40.0; Б — 25.0; В — 50.0; Г — 200.0.

пости его нервного волокна. При больших частотах раздражения отдельные ГП сливаются в сплошное плато (рис. 9, В, г) и реге­неративные элементы рецептора инактивируется практически

22

сразу (рис. 9, Б, б). При меньших частотах отдельные ГП сумми­руются лишь частично (рис. 9, Б, а—в), поэтому угнетение им­пульсной активности развивается постепенно (рис. 9, Г).

Важную роль в процессах адаптации могут играть и эфферент­ные влияния от расположенных выше нервных центров.

ЭФФЕРЕНТНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ

Установлено, что большинство рецепторных структур находится под контролем центральных нервных образований (Granit, 1955; Livingston, 1959; Hagbarth, 1960; Снякин, 1961; Hensel, 1966; Есаков, 1966). Этот эфферентный контроль над ре­цепторными аппаратами осуществляется в разных случаях по- разному. Чаще всего сенсорные приборы находятся под некоторым тоническим тормозным влиянием.

Механизм эфферентной регуляции на уровне одиночных ре­цепторов изучен еще очень мало. Одними из наиболее обследован­ных в этом плане оказались рецепторы растяжения ракообразных, у которых .деятельность эфферентных нервных волокон была про­демонстрирована как в опытах на изолированных препаратах, так и в экспериментах на целых животных (Kuffler, 1958; На- giwara et al., 1960; Eckert, 1961a, b; Fields et al., 1967, и др.). Тормозные волокна рецептора растяжения оканчиваются в основ­ном на дендритах сенсорного нейрона, т. е. в области, где проис­ходит восприятие механического раздражения и генерируется РП. Раздражение тормозного нерва вызывает небольшие деполяри­зационные изменения потенциала в покоящемся рецепторном ней­роне. По мере растяжения рецептора и снижения величины мембранного потенциала этот деполяризационный потенциал умень­шается, а затем извращается, превращаясь в гиперполяризацион­ный, амплитуда которого возрастает при увеличении растяжения. Таким образом, действие тормозного нерва заключается в стабили­зации мембранного потенциала около некоторой величины (равно­весного тормозного потенциала), значение которой варьирует у разных препаратов. Благодаря такой стабилизации потенциала клетки ГП не достигает критического значения и спайки в рецеп­торе не возникают.

Тормозные волокна стационарно выделяют из своих окончаний медиатор, что обнаруживается по наличию миниатюрных потен­циалов в рецепторной клетке (Iwasaki, Florey, 1969). Природа тормозного медиатора пока не ясна. Наличие ионных механизмов генерации тормозного потенциала показало, что в основе его лежит изменение проницаемости мембраны рецептора к ионам К ⁺ и G1".

Наличие эфферентного контроля над кожными рецепторами было показано рядом авторов. В частности, оказалось, что раздра­жение симпатических нервов, идущих к коже, снижает пороги, уменьшает утомление и замедляет скорость адаптации тактильных

??

рецепторов (Loewenstein, 1956; Chernetski, 1964; Дмитриева, 1967, и др.). При раздражении же симметричных участков кожи обычно наблюдалось угнетение тактильных рецепторов (Дмитриева, Еса- ков, 1966; Есаков, Дмитриева, 1968). Это торможение имело реф­лекторную природу и осуществлялось при помощи как сомати­ческих, так и симпатических путей.

Наряду с центральными образованиями на деятельность различ­ных рецепторов (например, фоторецепторов, тактильных рецепторов и др.) могут оказывать влияние и расположенные непосредственно рядом с ними другие рецепторные структуры. Это явление получило название периферического взаимодействия. Механизмы такого вза­имодействия могут быть различными. В случае, например, тактиль­ных рецепторов (Есаков, Дмитриева, 1967) оно скорее всего воз­никает в результате антидромного распространения импульсов от возбужденных рецепторов к невозбужденным.

Периферическое взаимодействие, эфферентные влияния от цен­тров и «спонтанные» колебания возбудимости самих рецепторов, по-видимому, и являются причиной непрерывного изменения числа работающих элементов сенсорной поверхности (явления функцио­нальной мобильности чувствительных приборов — см. Снякин, 1959).

ПЕРИФЕРИЧЕСКОЕ КОДИРОВАНИЕ

Вопрос о связи различных параметров раздражаю­щего воздействия с импульсной активностью, генерируемой ре­цепторами, является одним из наиболее важных при изучении деятельности сенсорных аппаратов. Ведь в конечном счете только анализируя последовательность поступающих от рецепторов им­пульсов, центральная нервная система составляет представление о характеристиках падающих на организм раздражителей. Среди изученных рецепторов наибольшее число способов перифериче­ского кодирования обнаружено у электрорецепторов (Hagiwara, Morita, 1963; Bullock, Chichibu, 1965; Suga, 1967, и др.).²

Наиболее распространенным среди различных рецепторов спо­собом кодирования интенсивности адекватного стимула является изменение частоты импульсации (Adrian, 1928; Granit, 1955).

Существует большое количество разновидностей частотного кодирования. Это определяется разнообразием функциональных особенностей рецепторов. Одни из них, например, обладают фоно­вой активностью, а другие нет. Первые могут оценивать не только возбуждающий раздражитель (увеличением частоты импульсации), но и тормозное воздействие (уменьшением частоты разрядов).

² Основные характеристики этого класса рецепторов, открытого срав­нительно недавно у рыб и не рассматриваемого в данном руководстве, изло- женыТв ряде обзорных работ (Machin, 1962; Lissmann, 1963; Bennett, 1965, 1967/1970; Murray, 1967; Lissmann, Mullinger, 1968, и др.).

24

Вторые же способны оценить только лишь возбуждающие стимулы. В зависимости от того, является ли рецептор быстро или медленно адаптирующейся структурой, реагирует ли он на включение или выключение раздражения и т. д., рисунок ответной реакции может быть у разных сенсорных приборов совершенно различным,

Примером одной из разновидностей частотного кодирования, обнаруженной сравнительно недавно, может быть так называемое обусловленное частотное кодирование (Bullock, Chichibu, 1965). Оно заключается в том, что фоновая ритмическая импульсация рецепторов плавно возрастает или снижается и затем остается на новом уровне в зависимости от увеличения или ослабления раз­дражения.

Другим, довольно распространенным способом кодирования является численное кодирование. В этом случае сила стимула оце­нивается числом возникающих в рецепторе импульсов. Чем больше максимальное число генерируемых разрядов, тем более тонко рецептор может оценивать внешнее воздействие. Наряду с числом импульсов (или длительностью вспышки), по-видимому, может иметь значение и временная микроструктура последовательности спайков (межспайковые вариации).

Весьма своеобразный способ кодирования наблюдается у элек­трорецепторов Gymnotus carapo (Suga, 1967). Ряд электрорецеп- торных волокон этих животных обладает в состоянии покоя стационарной ритмической активностью, которая может синхрони­зоваться разрядами электрического органа. В случае, если ампли­туда разрядов падает или же изменяется их частота, наблюдается десинхронизация фоновой активности. Внешний объект, попадая в электрическое поле рыбы, меняет величину тока, протекающего через рецепторы и вызывает тем самым явление десинхронизации, что и является сигналом для центральной нервной системы. На­личие волокон с различной частотой фоновой активности и с раз­личными порогами приводит к тому, что раздражитель, вызывая десинхронизацию у одних рецепторов, наоборот, синхронизует ак ­тивность других. Это, естественно, расширяет информационные возможности системы.

Другим способом оценки силы воздействия, встречающимся у некоторых слабоэлектрических рыб, и в частности у рыб, обла­дающих высокочастотными разрядами электрических органов (у некоторых Gymnotid число разрядов может доходить до 1600 в 1 сек.), является вероятностное кодирование. В покое электро­рецепторы таких рыб в ответ на разряды электрического органа генерируют импульсы очень нерегулярно, с некоторой вероят­ностью. По мере же увеличения силы воздействия вероятность появления спайков плавно увеличивается, что и позволяет жи­вотному точно оценивать величину раздражающего стимула.

У некоторых слабоэлектрических рыб обнаружены электроре­цепторы, генерирующие всего лишь один-два импульса на каждый

25

разряд электрического органа. В этом случае изменения, вызы­ваемые в электрическом поле около рыбы, кодируются скрытым периодом реакции (Bullock, Chichibu, 1965; Szabo, 1967, и др.).

В состоянии покоя ответы элек- трорецепторов на разряды элек- трического органа возникают с определенным, неизменным латентным периодом. При по- падании же в электрическое поле рыбы какого-либо предмета плотность токов, текущих че- рез рецепторы, меняется, что и вызывает соответствующие изменения скрытого периода реакции (рис. 10). Центральная нервная система, зная момент возникновения разряда элект- рического органа, может точно оценивать характер воздейст- вия по величине скрытого пе- риода ответов электрорецепто- ров. По-видимому, подобное латентное кодирование может встречаться и в других сен- сорных системах, имеющих сво- его рода точки отсчета (нали- чие пейсмекерных структур).

Различные способы кодиро- вания часто сочетаются. На- пример, электрорецепторы Gym- notus наряду с варьированием числа импульсов могут исполь-

Рис. 10. Кодирование скрытым пе- риодом у одиночного электрорецеп- тора (Szabo, 1967).

Каждый разряд электрического органа вызывает появление двух импульсов в рецепторе. По мере продвижения пластинки из пластика параллельно длинной оси тела рыбы латент­ный период реакции плавно меняется. Величина перемещения пластинки равняется рас­стоянию между вертикальными линиями. Слева вверху — исходное положение (линии совмещены). Справа внизу — масштаб расстояния 5 см. Развертка луча осциллографа запускается разрядом электрического органа. Слева внизу — масштаб времени 2 мсек.

зовать также изменения межспайковых интервалов и ла­тентных периодов (Suga, 1967). Вероятностное кодирование в свою . очередь может сочетаться с численным кодирова­нием (Hagiwara, Morita, 1963) и т. д. Сенсорные системы одного

26