направляется вперед и вверх от оливы и подходит к задним буграм четверохолмия. Среди волокон латеральной петли располага­ются группы клеток, которые составляют вентральное, дорсаль­ное и интермедиальное ее ядра. Вентральное ядро неоднородно, основная его часть состоит из небольших клеток округлой формы с петлевидными синапсами. Ближе к оливе располагается группа крупных клеток с крупными синапсами в виде модифицирован­ных чашечек Хельда. Эта область по типу синаптических оконча­ний сходна с передней областью переднего кохлеарного ядра. Дорсальное ядро латеральной петли составляют небольшие клетки с мелкими петлевидными синапсами. Такое же строение имеет и интермедиальное ядро, но оно выражено не у всех млекопитающих. На клетках ядер латеральной петли оканчивается часть волокон от дорсальных кохлеарных ядер противоположной стороны, иду­щих в составе дорсальной слуховой полоски; на клетках дорсаль­ного ядра оканчивается также часть волокон, идущих от лате­ральной и медиальной олив, но основную часть синапсов этих ядер составляют окончания коллатералей слуховых волокон. Часть аксонов клеток ядер латеральной петли оканчивается на клетках заднего бугра, другая направляется во внутреннее колен­чатое тело. Небольшое число волокон латеральной петли по всей ее длине направляется через медиальную часть ствола на противо­положную сторону, образуя так называемую коммиссуру Пробста. Латеральная петля представляет собой общий путь для аксонов нейронов II, III и отчасти IV порядков и представляет улитку как своей, так и противоположной сторон. В ростральном на­правлении число аксонов нейронов II порядка уменьшается в ре­зультате переключения части волокон на клетках ядер латеральной петли. Латеральная петля входит в глубь ядра заднего бугра четверохолмия, часть ее волокон проходит без переключения во внутреннее коленчатое тело.

Задние бугры четверохолмия

Задние бугры четверохолмия, иначе называемые ниж­ними буграми четверохолмия (colliculus inferior, corporis quadrige- mini) или нижними или задними холмами, а также нижним двухол­мием, представляют собой в основном скопление нейронов IV поряд­ка, но в нем в значительной степени представлены также нейроны III и V порядков. Структура этого образования очень сложна. Основную его часть составляет массивное овальной формы централь­ное ядро. Дорсо-латерально по отношению к нему расположена относительно небольшая клеточная группа — латеральная кора зад­него бугра. Наружная поверхность бугра покрыта тонким слоем белого вещества. Между обоими буграми лежит интернуклеарная кора, образующая спайку задних бугров. Центральное ядро пред­ставлено густым скоплением клеток различной формы и величины.

201

Среди них выделяются длинноаксонные клетки мультиполярной и веретенообразной формы и короткоаксонные звездчатые клетки (Бехтерев, 1895; Ramon у Cajal, 1909; Левин, 1961; Зворыкин, 1963).

Аксоны клеток заднего бугра выходят на боковую поверх­ность и образуют крупный пучок волокон — ручку заднего бугра (brachium corporis quadrigemini posterioris), который на-

Рис. 63. Ход волокон латеральной петли (Ramon у Cajal, 1909). Пунктиром обозначены ядра.

правляется ко внутреннему коленчатому телу (рис. 63). Часть аксонов идет через спайку в противоположный бугор и либо переключается там, либо проходит в* ручку и идет в противопо­ложное коленчатое тело. Таким образом, задний бугор дает как ипси-, так и контрлатеральные проекции.

Среди волокон ручки находятся рассеянные клетки, которые составляют интерстициальное ядро ручки. , Медиальнее по отно­шению к волокнам ручки расположено парабрахиальное ядро. Часть волокон ручки оканчивается в этих ядрах.

ВНУТРЕННЕЕ КОЛЕНЧАТОЕ ТЕЛО

Следующее место переключения в восходящем слу­ховом пути — внутреннее коленчатое тело (corpus geniculatum mediale). Оно делится прежде всего на главную (pars principalis) мелкоклеточную и крупноклеточную (pars magnocellularis) части?

202

Мелкоклеточная часть, через которую проходит основной слухо­вой путь, неоднородна и подразделяется на дорсальную и вент­ральную части (Ramon у Cajal, 1911; Зворыкин, 1952; Левин, 1959; Sychowa, 1962; Morest, 1964).

Рис. 64. Схема фронтального среза внутреннего коленчатого тела (Morest, 1965).

d — дорсальная, v — вентральная, т — медиальная области внутрен- него коленчатого тела.

Волокна ручки заднего бугра четверохолмия при входе во внут­реннее коленчатое тело разделяются на два пучка: медиальный и латеральный. Медиальный пучок состоит в основном из волокон латеральной петли, которые, не переключаясь в заднем бугре, проходят в медиальной части ручки и входят в крупноклеточную

203

медиальную часть внутреннего коленчатого тела. Латеральный пучок содержит волокна, идущие от клеток заднего бугра, и вхо­дит в мелкоклеточную часть. Вскоре после входа он разделяется на дорсальный и вентральный пучки. Дорсальный пучок, меньший по объему, входит в дорсальную часть внутреннего коленчатого тела. Вентральный пучок содержит основную часть афферентных волокон и входит в вентральную часть.

Для дорсальной области характерны крупные нейроны с тол­стыми дендритами, отходящие от тела клетки в различных нап­равлениях, образуя сферическое дендритное поле. Для вентраль­ной области основными являются нейроны с пучковидными дендри­тами, которые отходят от тела клетки только в одной плоскости, образуя дендритное поле дисковидной формы. В медиальной части встречаются нейроны обоих типов, а также нейроны промежуточ­ной формы (рис. 64). Вентральная область имеет наибольшие раз­меры, и в ней оканчивается наибольшая часть входящих волокон. В этой области была обнаружена ламинарная структура (Morest, 1964, 1965). Пучковидные нейроны, налагаясь друг на друга своими дисковидными дендритными полями, образуют клеточный слой. Параллельно этому клеточному слою проходят входящие в эту область афферентные волокна ручки заднего бугра. Каждое волокно дает многочисленные коллатеральные ветви, которые разветвляясь в виде виноградной кисти, образуют обильное сплетение в месте перекрытия дендритных полей соседних клеток (Majorossy, Rathelvi, 1968). В этом месте формируется область синаптических контактов, синаптическая кисть, образование, близкое по своей структуре гломерулам наружного коленчатого тела (рис. 65). Такие слои, или пластинки, располагаясь паралле­льно друг другу, занимают весь объем вентральной области. В латеральной части они идут параллельно боковой поверхности коленчатого тела (латеральная часть), затем они закручиваются в вентро-медиальном направлении, образуя два завитка (овальная часть), затем вновь раскручиваются и образуют в медиальной части вертикальные пластинки, вогнутые медиально.

Аксоны клеток внутреннего коленчатого тела направляются вначале вперед медиально, а затем, поворачивая латерально, вхо­дят в слуховую радиацию (Меринг, 1953). Основную часть волокон слуховой радиации составляют аксоны вентральной части внутрен­него коленчатого тела и в меньшей степени аксоны клеток дорсальной области. В медиальной области находится много короткоаксонных нейронов, которые связывают различные отделы коленчатого тела.

СЛУХОВАЯ КОРА

Волокна слуховой радиации оканчиваются на клет­ках слуховой коры, расположенной в височной доле (lobus tempo­ralis) (рис. 66; Блинков, 1949, 1955; Мохова и др., 1959; Поляков, 1959, 1961; Woolsey, 1961).

204

Рис. 65. Схема связей в вентральной области внутреннего колен- чатого тела (Majorossy, Rathelvi, 1968).

а — клетки с дисковидным дендритным полем; Ъ — афферентное волокно; с— клетка Гольджи II типа; d — синаптическая кисть.

Согласно существующим анатомическим представлениям о ходе восходящего слухового пути, слуховой корой следует считать те об­ласти коры, которые являются прямой проекцией восходящего слухового пути, т. е. удаление которых вызывает ретроградную дегенерацию клеток медиального коленчатого тела (рис. 666). В соответствии с физиологическими данными во всех областях слуховой коры возникают первичные ответы при действии звуко-

Рис. 66. Слуховая кора и ее связи с внутренним коленчатым телом (по: Woolsey, 1961).

А — слуховые корковые поля кошки; Б — схема связей внутреннего коленчатого тела с различными областями слуховой коры. AI — центральное слуховое поле; All, AIII, Ер — слуховые поля; ins — инсулярное поле, Т — темпоральное поле, Assoc — ассо- циативная кора.

вых сигналов или при прямом электрическом раздражении волокон слухового нерва. Проекции из медиального коленчатого тела неравноценны в этих областях: область AI (или зона AI) получает наиболее мощную проекцию из переднего отдела медиального коленчатого тела. Область инсуло-темпоральная получает мень­шее количество восходящих путей от заднего отдела медиального коленчатого тела. Области (или зоны) Ер и АП получают только коллатеральную проекцию от медиального коленчатого тела, так как удаление этих областей не вызывает заметной дегенерации в медиальном коленчатом теле, но удаление областей АП и Ер вместе с областью AI вызывает более обширную дегенерацию, чем в одной области AI. Цитоархитектоническая характеристика слу­ховой области у кошки позволяет выделить центральную область, совпадающую с областью AI, и периферический пояс, совпадаю­щий с положением областей АП и Ер (Rose, 1949). Строение слухо- 206

вой коры у собак мало отличается от описанного выше строения слуховой коры кошки, тогда как слуховая кора у при­матов организована иначе, чем у хищных (Ades, Felder, 1942; Pandya et al., 1969).

Для слуховой шестислойной коры характерна мелкоклеточ- ность всех слоев, отсутствие крупных пирамид в 5-м и 3-м слоях, наличие большого числа звездчатых короткоаксонных клеток, которые в основном сконцентрированы в 4-м слое, где они распола­гаются колонками. Зведчатых клеток также много во 2-м и 3-м слоях, в результате чего происходит слияние 2-го — 4-го слоев. Можно различить два вида зведчатых клеток: крупные клетки с широко ветвящимся аксоном, который оканчивается на клетках, расположенных на значительном расстоянии, и мел­кие клетки с аксонами, которые густо сконцентрированы возле тела клетки. Мелкие пирамидные клетки, широко представленные во всех слоях, характеризуются обильными разветвлениями дендри­тов как верхушечных, так и базальных. Аксоны этих клеток дают большое количество многократно ветвящихся коллатералей. Для слуховой коры характерны также мелкие пирамидные клетки, расположенные на уровнях 4-го и 5-го слоев, у которых аксон дуго­образно огибает тело клетки и направляется вверх. Афферентные волокна проходят в коре либо в виде перпендикулярных волокон, сильно ветвящихся и оканчивающихся в основном на клетках 3-го и 4-го слоев, либо в виде наклонных маловетвящихся волокон (Ramon у Cajal, 1911; Lorente de Nd, 1949; Попова, 1962). В перифе­рических полях слуховой коры клетки крупнее, 4-й слой слабее выражен, чем в центральном поле, звездчатых клеток меньше и они менее разнообразны.

На клетках слуховой коры встречаются два вида синапсов; более крупные в виде луковиц (bouton) и мелкие петлевидные. Крупные синапсы располагаются только на теле клетки, по 1—2 синапса на клетке, петлевидные располагаются на дендри­тах небольшими группами (Lorenzo, I960),

Кроме этого, классического слухового пути, существуют дополнительные слуховые пути, идущие параллельно. Они про­ходят через ретикулярную формацию продолговатого и среднего мозга (Morest, 1964; Rasmussen, 1964) в заднюю таламическую группу ядер. К этой группе относятся: заднее ядро (nucl. poste­rior thalami), подколенчатое (nucl. suprageniculatus), заднее латеральное (nucl. lateralis posterior thalami), подушка (pulvinar) и крупноклеточная часть внутреннего коленчатого тела (Rose, Woolsey, 1958; Moore, Goldberg, 1961, 1963). Волокна от этих ядер идут в корковые поля, окружающие слуховые основные поля.

207

НИСХОДЯЩИЕ СЛУХОВЫЕ ПУТИ

От различных слуховых полей к нижележащим обра­зованиям слуховой системы направляются довольно многочислен­ные нисходящие волокна, которые, переключаясь на разных уров­нях, образуют нисходящий слуховой путь (рис. 67). В слуховой коре обнаружена определенная зона, от которой идет наибольшее

число волокон. Эта зона определена как начало нисходящего слухового пути — инсуло-темпоральная зона (Desmedt, Meche- Ise, 1959). Нисходящие волокна от коры направляются ко внутреннему коленчатому телу, главным образом к его крупно­клеточной части, которая является важным звеном в нисходящей слуховой системе. Все области внутреннего коленчатого тела, за исключением каудальной части дорсальной области, в определен­ной пропорции получают нисходящие волокна от всех слуховцх

208

областей (Rose, Woolsey, 1958; Walther, Rasmussen, 1960). Нисходя­щие волокна от внутреннего коленчатого тела оканчиваются билатерально в ядрах задних бугров четверохолмия, небольшое число волокон проходит в дорсальное и интерстициальное ядра латеральной петли, от которых некоторая часть волокон про­ходит без переключения в задние холмы. (Гранстрем, 1963). От задних бугров четверохолмия идут два нисходящих пучка: латеральный и медиальный. Латеральный пучок возникает в кле­точно-волокнистой капсуле заднего бугра и его латеральной коре и затем идет в латеральной части ствола мозга. Часть волокон этого пучка оканчивается на клетках периоливарных ядер своей и противоположной сторон, а часть входит в ипсилатеральное дорсальное кохлеарное ядро (Rasmussen, 1964). От ядра заднего бугра четверохолмия и от дорсального ядра латеральной петли начинается медиальный пучок. Его волокна входят в верхнеоли- варную область, где часть их переключается. В этой области от кле­ток ретрооливарной группы начинается оливо-кохлеарный пу­чок, или пучок Расмуссена (Rasmussen, 1946). Этот пучок про­ходит на противоположную сторону и вместе с волокнами вести­булярного нерва выходит из ствола мозга, далее через вестибуло­кохлеарный анастомоз входит в кохлеарный нерв и достигает улитки. Крупные синапсы на внутренних и наружных волосковых клетках являются окончаниями волокон оливо-кохлеарного пучка. Из верхнеоливарной области идут также пучки нисходящих волокон через интермедиальную полоску и трапециевидное тело в кохлеарные ядра своей и противоположной сторон, при этом особенно обильно оказывается снабженным нисходящими волок­нами дорсальное кохлеарное ядро (Lorente de Nd, 1933b; Rasmus­sen, 1960, 1964).

Сенсорные системы