луковицы обеспечивает возможность различных конвергентных и дивергентных связей между входящими в ее состав элементами. Так, в обонятельной луковице кролика насчитывается около 2000 клубочков и около 50 тыс. митральных клеток. Поскольку у кролика имеется около 50 млн обонятельных клеток в каждой половине носа, то на один клубочек в среднем приходится примерно 25000 рецепторных и 25 митральных клеток. У животных микросма- тиков среднее соотношение между числом клубочков и митральных клеток может быть обратным: один или несколько клубочков на каждую митральную клетку (Allison, Warwick, 1949).

Приведенная схема строения обонятельной луковицы типична для многих млекопитающих — макросматиков. В луковицах низших позвоночных можно обнаружить в основном те же эле­менты и те же самые типы связей, но эти элементы менее диффе­ренцированы и расположены менее упорядоченно, так что границы между слоями выражены нечетко (Ariens Kappers et al., 1960; Nieuwenhuys, 1967). Аналогичная во многих отношениях картина свойственна и обонятельной луковице человека (Liss, 1956).

У некоторых животных, кроме основных, имеются еще и так называемые добавочные обонятельные луковицы. Они меньше по величине и имеют сходную, но менее упорядоченную, чем основные луковицы, структуру. Добавочные луковицы получают афферентацию от рецепторов якобсонова органа. С величиной последнего связана степень развития добавочных луковиц у раз­ных животных. Они описаны у отдельных амфибий, рептилий и млекопитающих, но отсутствуют у птиц (Ramon у Cajal, 1911; Allison, 1953а; Ariens Kappers et al., 1960).

В заключение этого раздела следует упомянуть о немногочис­ленных гистохимических исследованиях обонятельной луковицы (Gerebtzoff, 1953; Shantha Veerappa, Bourne, 1965 и др.). Эти ра­боты показали, в частности, что в обонятельных клубочках мле­копитающих содержится как ацетилхолинэстераза, так и моноами­ноксидаза. Подобные результаты позволяют предположить, что в обонятельных клубочках имеются как холинергические, так и адренергические синапсы.

ФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯНИЯ

Роль обоняния в жизни животных

Назначение обонятельного анализатора — инфор­мировать организм о присутствии в окружающей среде определен­ных химических соединений. Эта среда может быть как воздуш­ной, так и водной. Есть все основания полагать, что процессы возбуждения обонятельных рецепторов и у водных, и у наземных животных протекают в основном одинаково. Различия между обо­нятельной чувствительностью и вкусовой не стоят таким образом

34 Сенсорные системы

529

в принципиальной связи с физическим состоянием раздражающих веществ. Противопоставление обоняния как дистантного чувства вкусу как чувству контактному обычно справедливо, но теряет точный смысл для некоторых водных обитателей.

Наиболее характерные различия между вкусом и обонянием связаны с качественными особенностями передаваемой сенсорной информации. Вещества, возбуждающие вкусовые рецепторы, чаще всего либо полезны для организма и им потребляются, либо вредны и тогда должны избегаться. Напротив, обонятельные раздражи­тели обычно присутствуют в достаточно низких концентрациях и сами по себе для процессов жизнедеятельности безразличны. Значение их в том, что они в естественных условиях играют роль меток, сопутствуя определенным предметам или событиям, сущест­венным для животного, т. е. выполняют, как правило, чисто сигнальную функцию.

Обонятельная система позвоночных, связанная с 1-й парой че­репномозговых нервов, морфологически легко отграничивается от других систем хеморецепции. Для беспозвоночных такое раз­граничение часто затруднено. Однако у многих из них имеются признаки разделения между вкусом и обонянием (Chauvin, 1949; Moncrieff, 1951; Елизаров, 1962). При этом иногда «обонятельными» называют хеморецепторы, ответственные за восприятие веществ в газообразной среде. Неудобство такого подхода, оставляющего в стороне всех водных обитателей, довольно очевидно (Hodgson, 1953). Более полезным здесь, возможно, окажется приведенный выше «сигнальный» критерий различия между обонянием и вкусом.

Степень развития органа обоняния у разных животных неоди­накова и обычно соответствует тому, что известно о роли обоняния в поведении данного животного (Negus, 1954, 1958).

Обонятельный анализатор у животных-макросматиков (т. е. обладающих сильно развитым обонятельным аппаратом), напри­мер у собак, может играть во многих отношениях доминирующую роль. Это иллюстрируется экспериментами с оперативным выклю­чением у собак различных рецепторных систем (Галкин, 1933) и наблюдениями за образованием натуральных условных рефлек­сов (Цитович, 1911). Птицы, а из млекопитающих — приматы с их сравнительно слабым развитием обонятельного анализатора относятся к микросматикам. Животными-аносматиками считаются дельфины, которые лишены типичного для позвоночных органа обоняния.

Обоняние помогает животным при спасении от врагов, при выслеживании добычи и поиске пищи (Le Magnen, 1953; Брон­штейн, 1956; Bardach, 1967), при ориентации на суше или в воде (Negus, 1958; Hasler, 1960; Teichmann, 1962; Matthews, Knight, 1963). Известна важная роль, которую играет обоняние в половом поведении многих животных. Роль эта может быть гораздо слож­

53Q

нее, нежели просто отыскание или опознание по запаху полового партнера. В этом отношении интересны наблюдения над мышами, показавшие, что овариальный цикл самки изменяется под влия­нием запаха других самок и самцов. Наиболее замечательный эф­фект — блокирование беременности у мыши под действием за­паха «чужого самца» (Parkes, Bruce, 1961; Ottoson, Shepherd, 1967). При разрушении обонятельных луковиц или рецепторов у крыс и мышей описана задержка или прекращение овариаль­ного цикла, а у самцов — заметное снижение половой активности (Тулин, 1941; Дзидзигури, Кобахидзе, 1963; Heimer, Larsson, 1967).

Иногда из многих возможных функций обоняния (пищевой, половой, охранительной, ориентировочной и т. п.) преимущест­венную роль играет какая-то одна. В этих случаях обонятельные реакции данного животного могут проявляться только в особых, специфических условиях.

Широко распространены специальные пахучие вещества, ко­торые используются животными в качестве обонятельных сигна­лов, управляющих поведением других особей того же вида. Эти вещества принадлежат к так называемым «феромонам» или «те- лергонам» и обычно выделяются с помощью специализированных желез (Marler, 1959; Wilson, Bossert, 1963; Симкин, Ильичев, 1966; Киршенблат, 1968). К их числу относятся, например, половые при­влекающие вещества, вещества, используемые для мечения жилой или охотничьей территории. У некоторых рыб и амфибий при пов­реждении кожи выделяются «вещества тревоги» (Pfeiffer, 1962, и др.).

Недостаточно исследована проблема «обонятельного имприн­тинга». Импринтингом называют запечатление нервной системой животного в некоторый критический период его жизни опреде­ленных образов внешнего мира, которые затем управляют пове­дением этого животного. Это явление хорошо известно для зри­тельных образов (Hess, 1959). Особая роль, которую играют некоторые запахи, например запах матери (Fox, Himmick, 1965) и детеныша (Klopfer, Gamble, 1966; Баскин, 1969), позволяют предположить для них существование явлений типа импринтинга.

Способность животных воспринимать и различать запахи изучают с широким использованием метода условных рефлексов. Успешные результаты получены, помимо млекопитающих, для птиц (Баяндуров, Ларин, 1935; Wenzel, 1967), рептилий (Поля­ков, 1930; Abel, 1951), хвостатых амфибий (Neuhaus, Riegel, 1962) и рыб (Флеров, 1962; Teichmann, 1962).

Значение обоняния для современного человека сравнительно невелико. Исключение составляют случаи слепоты и тем более слепоглухоты, когда наблюдается компенсаторное развитие и ис­пользование оставшихся видов чувствительности, в том числе обоняния (Williams, 1922; Ярмоленко, 1948). Для многих запа­хов характерна эмоциональная окраска, иногда очень яркая. Эти

34*

531

эмоциональные оценки формируются, по-видимому, только в оп­ределенном возрасте (Кулаковская, 1929; Stein et al., 1958). Наблюдаются многообразные физиологические эффекты (дыхатель­ные, сосудистые и т. д.) при действии пахучих веществ с приятными и неприятными запахами (Бронштейн, 1950; Агеева-Майкова, Жукович, 1960).

При исследовании обонятельной чувствительности животных и человека обычно применяются специальные приборы, позволяю­щие точно дозировать интенсивность раздражителя,— так на­зываемые ольфактометры. Техника экспериментов с животными в каждом случае довольно специфична. Но и при изучении обо­няния человека используются разные методики, и описано боль­шое число различных конструкций ольфактометров (McCord, Witheridge, 1949; Бронштейн, 1950; Гринберг, Засосов, 1957).

Помимо классических психофизиологических методов предло­жен ряд объективных методов клинического исследования обоня­ния у человека, например с использованием изменений в ЭЭГ (Медведовский, 1955; Giovannucci, 1966). Этот метод, однако, не всеми считается достаточно надежным (Gerin et al., 1967). Различным расстройствам обоняния и их диагностическому значению посвящено большое число исследований, сведения о ко­торых можно найти в специальной медицинской литературе (см., на­пример: Агеева-Майкова, Жукович, 1960; Медведовский, 1964).

Восприятие запахов

Обонятельные пороги. Обонятельный порог — ми­нимальное количество (или концентрация) пахучего вещества, при раздражении которым может быть зарегистрировано возбуж­дение органа обоняния.

Обонятельные пороги обычно измеряют концентрацией паху­чего вещества (в граммах, молях или числе молекул на единицу объема) во внешней среде, откуда они попадают в обонятельную полость. Иногда производят пересчет на количество пахучего вещества, используя объем носовой полости (или обонятельной полости) или полный объем вдыхаемого воздуха. В зависимости от метода регистрации (электрическая активность, условные реф­лексы, субъективные наблюдения и т. д.) пороговые величины для одного и того же пахучего вещества могут оказаться различ­ными. Субъективный обонятельный порог для человека, при кото­ром испытуемый дает ответ о возникшем ощущении, может лежать выше физиологических порогов для некоторых реакций его орга­низма, например для условнорефлекторных изменений в ЭЭГ (Буштуева и др., 1960), эффектов обонятельной адаптации (Ами­ров, 1959) и т. д.

При электрофизиологических исследованиях периферических отделов обонятельной системы пороговые интенсивности обоня- 532

тельного раздражения, вызывающего ответ, обычно значительно превосходят порог, измеренный по поведенческим реакциям животного. Причина этого скорее всего в неадекватности техники регистрации.

Исследования субъективных обонятельных порогов у человека производились многократно, имеются сводные таблицы пороговых концентраций для разных пахучих веществ (Бронштейн, 1950, Мазитова и др., 1966). Данные разных авторов нередко заметно расходятся. Отчасти это, очевидно, связано с различием методи­ческих приемов. Следует различать (что не всегда делают) пороги еще неопределенного ощущения и пороги узнавания, когда воспри­нимаются качественные особенности запаха. Пороги узнавания лежат обычно несколько выше порогов ощущения (Агеева-Майко­ва, Жукович, 1960; Fischer, 1957; Neuhaus, 1957).

Порог является вероятностной характеристикой — о его до­стижении судят по определенному проценту правильных ответов. Разные авторы принимали в качестве критерия порога различные процентные уровни, хотя в последнее время в качестве стандарта обычно принимают уровень 50%. Существенной причиной разброса результатов является разнообразие типов ольфактометров. Пред­ставляет интерес попытка сопоставить численные данные разных авторов и учесть различие методик путем введения особых попра­вочных коэффициентов, на которые умножаются величины по­рогов, приводимые каждым автором (Laffort, 1963). Причиной наиболее грубых расхождений при определении порогов может быть и недостаточная очистка используемых пахучих веществ.

При применении метода вдувания пахучего потока в нос поро­говая концентрация существенно зависит от параметров стиму­ляции — скорости потока (объемного расхода) и длительности вдувания, уменьшаясь с их ростом (Mullins, 1955; Stuiver, 1958; Макаров, Святая, 1965; Schneider et al., 1966). При достаточно больших скоростях и длительностях пороговая концентрация перестает от них зависеть, стремясь к некоторой предельной вели­чине. Эта последняя сравнима с порогами, полученными методом естественного вдыхания пахучих паров.

Знание точных величин обонятельных порогов имеет боль­шое теоретическое значение, поскольку они часто служат ориен­тиром и даже основой для попыток объяснения механизма первич- того процесса взаимодействия молекул пахучих веществ с рецеп­тором. Оценка «рецепторного» порога, т. е. истинного наимень­шего числа молекул пахучего вещества, участвующих в рецептор­ном акте, представляет довольно трудную задачу, особенно для животных со сложной геометрией носовой полости. При движении пахучего потока через полость носа часть молекул проходит «тран­зитом» носовые ходы, часть адсорбируется на необонятельных слизистых оболочках. Можно также полагать, что не все пахучие молекулы, попавшие на поверхность обонятельного эпителия, ока-

533

зываются активными стимулами. Согласно довольно грубому под­счету (Stuiver, 1958; Vries, Stuiver, 1961), около 2% молекул, поступающих в носовую полость человека при нормальном вдохе, достигает обонятельного эпителия. Долю эту вряд ли можно счи­тать постоянной во всех случаях, учитывая сложную роль аэро­динамических факторов, возможные местные рефлекторные реак­ции, способствующие или препятствующие доступу пахучих веществ, и т. д. Несмотря на затрудненность точной оценки, чрезвы­чайно низкие обонятельные пороги для некоторых веществ (табл. 13) позволяют заключить, что в этих случаях для возбуждения обо­нятельной рецептогрной клетки достаточно одной или нескольких молекул пахучего вещества. Этот вывод был сделан рядом иссле­дователей для органа обоняния человека (Stuiver, 1958), собаки (Neuhaus, Muller, 1954), угря (Teichman, 1959) и шелкопряда (Boeckh et al, 1965). Для того чтобы сигнал от рецепторов мог быть воспринят обонятельными центрами, необходимо, по-видимому, параллельное возбуждение некоторого числа рецепторов. Таблица 13 Некоторые из наиболее низких обонятельных порогов (в молекулах/см3) по данным разных авторов (по: Boeckh et al., 1965)	Человек	Собака	Угорь	Пчела	В от by х inori, $ (шелко­пряд)
Тринитробутилтолуол	107
Масляная кислота. .	10ю	104	—	1011	■ —
а-Ионон . .....	108	104	106	1О1о	—
Фенилэтиловый спирт	—	—	103	—	—
Бомбикол	—	—	—	—	102

Неоднократно исследовались дифференциальные пороги для обоняния —- наименьшие ощутимые приращения концентрации пахучего вещества. Для человека относительный дифференциаль­ный порог (так называемое отношение Вебера , где ДС — едва заметное приращение стимула, С — исходный уровень стимула) составляет 0.3—0.6 (Moncrieff, 1951; Neuhaus, 1955; Stone, 1964; Бронштейн, 1950). Таким образом, интенсивность обонятельного стимула оценивается человеком довольно грубо. У собаки эта чувствительность тоньше, наименьшая экспериментально найден­ная величина составляет 0.1 (Neuhaus, 1955). Закон Вебера для обоняния выполняется достаточно хорошо, по-видимому, только в некотором, не слишком широком диапазоне концентраций. 534

(Полный диапазон воспринимаемых концентраций может охва­тывать 12 порядков, т. е. от порога до величины, в триллион раз большей!). При очень высоких концентрациях относительная вели­чина дифференциального порога возрастает — явление, харак­терное и для других видов чувствительности.

Рефлекторная регуляция обонятельной чувствительности. Обо­нятельные рецепторы непосредственных эфферентных влияний не испытывают. Регуляция на этом уровне осуществляется кос­венно — посредством изменения условий доступа пахучего ве­щества к обонятельным рецепторам. Существенны, например, из­менения частоты и глубины дыхания. Так, «снифинг» (от англий­ского sniffing) — частые вдохи при обнюхивании — способствует лучшему проникновению паров пахучего вещества в обонятельные отделы полости носа. Пахучие вещества, попадая в полость носа, вызывают различные дыхательные реакции — учащение, замед­ление, задержку дыхания (Allen, 1929, 1936; Бронштейн, 1950; Федосеева, 1963; Цыпин, 1965, и др.). Существенную роль в разви­тии дыхательных рефлексов на запаховые раздражители играет рецепция тройничного нерва. Обе чувствительные системы — обонятельная и тригеминальная — принимают, по-видимому, по­стоянное участие в регуляции дыхания (Вишнепольский, 1958; Погребкова, 1965). Условия тока воздуха через нос могут изме­няться также реакциями мышц носа на обонятельные стимулы (Маревская, 1961; Глебовский, Маревская, 1968). Сужение или расширение сосудов обонятельного эпителия, сдвиги в составе или количестве покрывающей его слизи и другие реакции, свя­занные с вегетативной иннервацией, должны оказывать значи­тельное влияние на функцию обонятельных рецепторов. Экспери­ментально обнаружено заметное изменение ширины обонятельной щели у черепахи при электрическом раздражении шейных сим­патических волокон. Соответственно при этом значительно меня­лась электрическая реакция обонятельных рецепторов в ответ на обонятельную стимуляцию (Tucker, 1963а, 1963b). Многооб­разие факторов, влияющих на обонятельную чувствительность, может быть одним из объяснений вариабельности обонятельных порогов (Ottoson, 1963).

Обоняние и общая химическая чувствительность. Известно, что некоторые пахучие вещества наряду с обонятельным действием способны возбуждать чувствительные окончания волокон тройнич­ного нерва, расположенные в слизистой оболочке носа (а иногда и вкусовые рецепторы) (Henning, 1924; Zwaardemaker, 1925; Бронштейн, 1950; Moncrieff, 1951; Агеева-Майкова, Жукович, 1960). В первую очередь это относится к раздражающим веществам, таким как аммиак, уксусная кислота и т. п. Тщательные исследо­вания показывают, однако, что многие из веществ, которые счи­тались чисто ольфактивными, обладают смешанным действием. Об этом свидетельствуют объективные исследования обонятельной

535

чувствительности человека (Агеева-Майкова, 1941) и эксперименты на животных с использованием безусловных и условных рефлек­сов (Boycott, Guillery, 1962; Allen, 1936, 1937; Stone et al., 1968). В электрофизиологических опытах также был зарегистрирован ответ в веточках тройничного нерва на раздражение рядом пахучих веществ, чисто ольфактивных по прежним классификациям (Tu­cker, 1963а, 1963b, Beidler, 1965). У людей с разрушенными обоня­тельными путями многие пахучие вещества вызывают определен­ные ощущения в области слизистой носа и носоглотки. Такие аносматики не только ощущают, но и способны различать не­которые пахучие вещества. Поэтому иногда выделяют специально «добавочные обонятельные области», связанные с чувствительными волокнами тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов (Henkin, Ноуе, 1966).

Обонятельная адаптация. Стимуляция органа обоняния паху­чим веществом приводит обычно к тому, что порог для этого ве­щества оказывается на некоторое время увеличенным. Это явление называют обонятельной адаптацией. Глубина адаптации и ее дина­мика зависят от интенсивности и длительности стимуляции и ка­чества запаха (Zwaardemaker, 1925; Бронштейн, 1950; Moncrieff, 1951, 1957; Stuiver, 1958; Gerhardt, 1962). Обонятельная стимуля­ция вызывает понижение чувствительности не только к веществу, которое было использовано, но и к другим пахучим веществам, хотя и в меньшей степени (так называемая «гетерогенная адапта­ция»). Для двух веществ эффект этот обычно выражен тем сильнее, чем более схожи их запахи (Moncrieff, 1956). В процессе «гетероген­ной адаптации» происходят помимо повышения порогов также и качественные изменения запахов, иногда очень ярко выражен­ные (Le Magnen, 1953). Механизмы обонятельной адаптации не вполне ясны. Есть основания полагать, что адаптация в той или иной степени проявляется на разных уровнях в обонятельном ана­лизаторе.

Как показали электрофизиологические исследования актив­ности обонятельных рецепторов, в ответ на длительную стимуля­цию запахом происходит начальное увеличение активности, а за­тем через некоторое время устанавливается постоянный уровень ее, сохраняющийся в течение всего периода стимуляции. При боль­ших интенсивностях стимула наступает выключение обонятельных рецепторов, которое приводит к быстрому снижению тонического ответа. В случае ритмического раздражения последовательное уменьшение фазических ответов также происходит только при до­статочно интенсивной стимуляции (Ottoson, 1956, 1959а, 1963; Beidler, 1958; Mozell, 1962). Эффект полного угасания ответа при продолжительной стимуляции был описан для ритмических коле­баний потенциала в обонятельной луковице (Adrian, 1950; Sem- Jacobsenet al., 1956). Он хорошо выражен в искусственных условиях непрерывного вдувания пахучих паров, но не при ритмическом раз­

536

дражении (Ottoson, 1959а; Hughes, Mazurowski, 1962). Известно, что повышение обонятельных порогов можно обнаружить на одной стороне носа после стимуляции противоположной стороны (Els­berg, 1935; Медведовский, 1955). Все эти наблюдения говорят о том, что обонятельная адаптация в определенной степени является и центральным процессом, иногда выходящим даже за рамки соб­ственно обонятельной системы.

Восприятие смесей запахов. Когда человек нюхает смеСь из нескольких пахучих веществ, возможны различные варианты восприятия запаха смеси. Как установлено многочисленными наблюдениями (Henning, 1924; Бронштейн, 1950; Geldard, 1953), такими вариантами могут быть: 1) слияние запахов — возникает единое целостное ощущение нового запаха, в каких-то отноше­ниях напоминающего запахи компонентов; 2) смешение «типа музыкального аккорда» — все компоненты могут быть выделены, но вместе образуют некий цельный образ; 3) чередование обоня­тельных ощущений — запахи компонентов проявляются по оче­реди, сменяя друг друга; 4) маскировка одним запахом других; 5) компенсация запахов (возможность полной компенсации окон­чательно не доказана, см.: Moncrieff, 1961).

Из этих вариантов представляет интерес возможность в неко­торых условиях производить анализ смеси, т. е. выделять запахи отдельных компонентов. Известно, что в отношении способности к анализу смесей профессионалы-парфюмеры значительно превос­ходят обычных людей с нетренированным обонянием (Croker, 1945; McCord, Witheridge, 1949). То же относится, по-видимому, и к слепоглухим с компенсаторным развитием обонятельной чув­ствительности (Ярмоленко, 1948). Животные с хорошо развитым обонянием обладают этой способностью скорее всего в большей степени, чем человек. Наблюдения показывают, например, что животные могут воспринимать запах пищи, несмотря на присутствие сильного «маскирующего» запаха (Шепелева, 1952). Известно, что собаки хорошо узнают запах хозяина в смеси с запахом других людей (Kalmus, 1955).

Классификация запахов. Проблема основных запахов и числа «приемников» в обонянии

Существует два подхода к классификации запахов. В одном случае запахи и соответствующие пахучие вещества де­лятся на группы так, чтобы сходные запахи оказались принад­лежащими к одной и той же группе, а запахи малопохожие — к разным группам. Естественно, что в этом случае границы между группами проводят достаточно условно. При другом подходе к классификации ведутся поиски определенного количества «основ­ных» запахов, с помощью которых можно было бы произвести упо­рядочение всей остальной совокупности запахов. Это упорядочение

537

заключается в том, что любой запах пытаются выразить через со­четание основных запахов, подобранных с определенными интенсив­ностями. Попытки выделить такой набор основных запахов пока не увенчались успехом (Zwaardemaker, 1925; Moncrieff, 1951).

Указанные два понимания задачи классификации по существу совершенно различны. Это хорошо видно на примере цветового зрения. Образцом простого деления на классы служат общеизвест­ные «семь цветов» солнечного спектра. С другой стороны, задача упорядочения множества цветов для человека решается с помощью трехкомпонентной теории Юнга-Гельмгольца и построения так называемого цветового пространства. При этом, как известно, любой цвет может быть формально разложен по законам векторной алгебры на комбинацию из трех основных цветов.

Примером классификации запахов первого рода, т. е. деления на группы, может служить классификация голландского ученого Зваардемакера (Zwaardemaker, 1925). Он выделяет 9 классов, часть которых делится на подклассы.

1. Класс эфирных запахов (многие простые и сложные эфиры, ацетон, хлороформ и др.).

2. Класс ароматических запахов. Он включает 5 подклассов: камфарные (камфара и др.), пряные (эвгенол и др.), анисовые (ментол и др.), лимонные (гераниол и др.), миндальные (бензаль­дегид и др.).

3. Класс цветочных (бальзамных) запахов. Включает 3 под­класса (представители подклассов: фенилэтиловый спирт, ионон, ванилин).

4. Класс амбро-мускусных запахов.

5. Класс чесночных запахов. Включает 3 подкласса (предста­вители подклассов: сероводород, триметиламин, иод).

6. Класс пригорелых запахов (бензол, фенол, анилин и др.).

7. Класс каприловых запахов (каприловая кислота и др.).

8. Класс отталкивающих запахов (пиридин, хинолин и др.).

9. Класс тошнотворных запахов (индол, скатол).

Следует заметить, что большая часть литературных данных по запахам веществ приводится без указания степени их чистоты. При использовании современных методов химической очистки иногда оказывается, что запахи, которые традиционно приписы­вали определенным пахучим веществам, в действительности свя­заны с примесями, обычно сопутствующими этим веществам (Krajkeman, 1956; Lauffer, 1959; Beynon, Saunders, 1960; Rode­rick, 1966).

По своим целям классификация Зваардемакера вполне после­довательна и, как подчеркивал ее автор, не претендует на решение вопроса об основных запахах. Другие авторы, однако, нередко смешивали в своих классификациях задачи разделения на группы и выделения основных запахов. Это относится, например, к из­вестной «запаховой призме» Хеннинга, в которой шесть основных

538

запахов, соответствующие 6 запаховым группам, располагаются на вершинах треугольной призмы, а остальные — на ее ребрах и гранях (Henning, 1924). Разделение запахов на классы, которое предложил Хеннинг, напоминает классификацию Зваардемакера, но не так обосновано физиологически, в частности в меньшей сте­пени согласуется с данными по гетерогенной адаптации (Zwaarde- maker, 1925). Что же касается самой «призмы Хеннинга», то эта попытка построить пространство запахов в виде трехмерного тела была основана на довольно умозрительном и субъективном под­ходе и оказалась неудачной.

Типичным примером классификации второго рода является си­стема Крокера и Хендерсона (Crocker, Henderson, 1927 — цит. по: Crocker, 1945). В ней постулировалось, что каждый запах может быть разложен на четыре основных компонента: «цветоч­ный», «кислый», «горелый» и «каприловый». Для каждого компо­нента принимали 8 ступеней интенсивности. Таким образом, лю­бой запах выражался четырехзначным числом, цифры которого отражали интенсивности соответствующих компонентов. Эта клас­сификация подвергалась критике с различных позиций (Harper et al., 1968).

В последние годы известное внимание привлекла классифика­ция, связанная с так называемой «стереохимической теорией запаха» (Amoore, 1963, 1964). В своем первоначальном варианте она сводилась к разделению всех запахов на семь классов, на ос­нове которого постулировались семь основных запахов и семь типов стереоспецифичных «активных мест» на обонятельных ре­цепторных клетках. Основными считались запахи, названия кото­рых чаще всего фигурируют в справочной литературе по органи­ческой химии. Несмотря на недостаточную убедительность исход­ных посылок, эта система получила преждевременную и довольно широкую огласку. Позднее экспериментальная проверка заставила автора «стереохимической теории» отказаться от своей концепции семи основных запахов (Amoore, 1965). В разное время предлага­лись многие другие системы классификации запахов, но все они оказывались не слишком удачными (Moncrieff, 1951; Harper et al., 1968).

Существуют ли вообще основные запахи и если да, то каково их число? Основные запахи, в строгом смысле подобные основным цветам, существуют только в том случае, если «законы сложения» запахов аналогичны или близки законам сложения цветов. Экспери­ментально этот вопрос пока не решен. Возможно, что основные за­пахи имеют реальный смысл, но не столь математически точный, как основные цвета.

Вопрос об основных запахах тесно связан с понятием приемни­ков в обонятельной системе и с оценками их числа. Под обонятель­ными приемниками следует понимать независимые чувствительные механизмы обонятельного анализатора, обладающие различной,

539

характерной для каждого избирательностью по отношению к па­хучим веществам. Понятие приемника сходно с понятием специ­фически чувствительного рецептора, но является более общим₅ поскольку абстрагируется от того, как именно организована избирательная чувствительность — лежат в ее основе различия между ответами рецепторов разных типов или временные разли­чия в ответах одних и тех же рецепторов, или же сочетание обоих этих способов. Если временное кодирование не играет существен­ной роли в передаче сигналов от обонятельных рецепторов, то пред­ставление о приемниках и о различных типах рецепторов для обо­няния эквивалентны. Число основных запахов равно числу обо­нятельных приемников (в частном случае — числу типов рецеп­торов). Заметим, что гипотетический основной запах в принятом здесь понимании, так же как основной цвет в цветовом зрении, может соответствовать возбуждению более чем одного типа ре­цепторов. Иногда термином «основной» обозначают запах, который должен отвечать возбуждению только одного типа рецепторов (или только одного вида «рецептивных мест»). Такие запахи удобней называть «простыми» или «элементарными», сохранив термин «основной запах» для более точной аналогии с основным цветом. Наблюдения над случаями избирательной аносмии показывают, что некоторые из реально существующих запахов, по-видимому, являются простыми (Guillot, 1948; Ашооге, 1967).

Неудачи попыток построить классификацию запахов на основе представления о малом числе основных запахов указывают на то, что основных запахов, а стало быть и обонятельных приемников, в действительности может быть довольно много. Из наблюдений над случаями избирательной аносмии был сделан вывод, что число простых запахов (т. е. число типов обонятельных рецепторов) для человека; может быть весьма велико (Guillot, 1948, 1958). Не укладываются в гипотезу о малом числе основных запахов и опыты с гетерогенной адаптацией, для объяснения которых допускается существование даже тысяч основных запахов (Моп- crieff, 1956). Электрофизиологические исследования активности одиночных обонятельных рецепторов лягушки также приводят к заключению, что число типов рецепторов может быть чрезвы­чайно велико (Gesteland et al., 1965).

Качество запахов и свойства молекул 1ахучих веществ

Неоднократно делались попытки выяснить связь качества запаха со свойствами молекул пахучего вещества. Для не­которых классов запахов характерно присутствие в молекуле па­хучего вещества определенных атомных групп. Зваардемакер ввел для таких групп термин «одорифоры». Однако язык химиче­ских формул не позволяет безошибочно предсказывать запахи

540

веществ. Существуют несомненные корреляции, ограниченные пра­вила, но всеобщей однозначной зависимости между запахом и хи­мическим строением пока найти не удалось (Zwaardemaker, 1925; Moncrieff, 1951; Stoll, 1957; Beets, 1964; Amoore, 1965). Помимо химического строения, определенное значение имеет и форма моле­кул. Однако попытки однозначно связать запах только с формой молекул, точнее, с очертаниями их жестких моделей (Amoore, 1963, 1964), оказались неудачными (Amoore, 1965).

Многих исследователей привлекала возможность связи запаха с энергетическими переходами в молекулах пахучих веществ, т. е. с характером их спектров. С этих позиций первоначально были рассмотрены спектры электронного возбуждения, но их связь с запахом пришлось отвергнуть (Moncrieff, 1951). Позднее внима­ние обратили на колебательную и вращательную энергию моле­кул, которую определяют по спектрам поглощения в инфракрас­ной области или спектрам комбинационного рассеяния. Попытка Дайсона (Dyson, 1938) использовать спектры комбинационного рассеяния, соответствующие ближней инфракрасной области, оказалась безуспешной. Связь между запахами веществ и их спек­трами в далекой инфракрасной области пытался выявить Райт (Wright et al., 1956; Wright, 1957, 1964). Однако тщательный анализ показал, что непосредственная связь между инфракрас­ными спектрами вещества в указанной области и его запахом отсутствует (Buijs et al., 1961; Wright, Michels, 1964; Demer- dache, Wright 1967; Doolittle et al., 1968).

Итак, поиски одного простого фактора, определяющего запах вещества, подобно тому как длина волны определяет цвет излуче­ния, оказались безуспешными. Причина, очевидно, связана с тем, что предлагавшиеся гипотезы основывались на неверных или упро­щенных представлениях о механизме обонятельной стимуляции. Проблему связи качества запаха со свойствами молекул в прин­ципе можно рассматривать как самостоятельную, но скорее всего решение ее будет зависеть от успехов в исследовании молекуляр­ных механизмов взаимодействия пахучего вещества с рецепторами.

Физиология обонятельных рецепторов

Первичные процессы возбуждения. Процесс взаимо­действия молекул пахучего вещества с обонятельными рецепто­рами до настоящего времени изучен очень слабо. Для его объяс­нения предлагалось множество различных гипотез (обзоры: Mon­crieff, 1951; Ottoson, 1963; Beets, 1964; Moulton, Beidler, 1967), большая часть которых представляет лишь исторический интерес.

Сейчас можно считать установленным, что для возбуждения требуется непосредственный контакт молекулы пахучего вещества с рецепторными структурами (Johnston, 1953; Thompson, 1957; Ottoson, 1963). По-видимому, нет веских оснований предполагать,

541

что первичные процессы возбуждения в обонятельных рецепторах основаны на каком-либо уникальном механизме и принципиально отличаются от всех остальных известных процессов взаимодей­ствия между малыми органическими молекулами и клеточными структурами. Химическая раздражимость — общее свойство жи­вых клеток. Обонятельные рецепторы специализировались в про­цессе эволюции и приобрели особую чувствительность и специфич­ность к большой группе низкомолекулярных органических сое­динений. Однако чувствительность к пахучим веществам можно наблюдать и у других нервных клеток. Уже упоминалась способ­ность различных пахучих веществ возбуждать окончания трой­ничного нерва. Описаны электрические ответы изолированной брюшной цепочки таракана при воздействии на нее парами па­хучих веществ (Roys, 1954), а также реакции на запахи гигантских нейронов аплизии при действии парами пахучих веществ непо­средственно на обнаженную мембрану нейрона (Arvanitaki et al.. 1967).

Процесс обонятельной рецепции начинается с того, что моле­кулы пахучего вещества приходят в соприкосновение и как-то взаимодействуют с клетками обонятельного эпителия. В настоя­щее время остается неизвестным какими именно физическими или химическими параметрами определяется эффективность вещества как обонятельного стимула. В качестве необходимых условий указывали на летучесть, достаточную способность к ад­сорбции на обонятельной выстилке, растворимость в липидах и до некоторой степени в воде, молекулярный вес, лежащий в опре­деленных границах, и др. Кроме летучести, прочие условия можно заменить требованием определенной конфигурации молекулы пахучего вещества, обеспечивающей сродство молекулы к рецеп­тивным структурам (Moncrieff, 1951). Для водных обитателей, очевидно, роль летучести будет играть растворимость пахучего вещества в воде. Таким образом, на уровне рецепторных клеток есть смысл говорить только о подходящей молекулярной кон­фигурации вещества — стимула.

Различия в ответах разных рецепторных клеток на запахи, обнаруженные в электрофизиологических экспериментах, застав­ляют допустить существование нескольких (очевидно, многих) типов «рецептивных мест», которые по-разному распределены на рецепторах. Эта концепция рецептивных мест разного типа, взаимодействующих с молекулами пахучего вещества, представ­ляется достаточно обоснованной и в настоящее время широко принята (Moncrieff, 1951; Lauffer, 1959; Beets, 1964; Boeckh et al., 1965; Hodgson, 1965), хотя строение их на молекулярном уровне остается совершенно неизвестным.

Взаимодействие пахучего вещества с рецептивными местами в широком смысле можно рассматривать как адсорбцию. Весьма существенно уточнить, является ли это взаимодействие процес­

542

сом типа простой физической адсорбции, т. е. равновесным в реальных условиях и не сопровождающимся химической реак­цией. Экспериментально этот вопрос окончательно пока не решен, но многие авторы считают более вероятным равновесный характер процесса взаимодействия (Tucker, 1963а; Ottoson, 1963, и др.).

В случае термодинамически равновесного процесса энергия связи пахучей молекулы с рецептивным местом должна быть не слишком велика и соответствовать слабым силам межмолеку­лярного взаимодействия. Кроме ван-дер-ваальсовых сил, воз­можно участие водородных связей, а также образование донорно­акцепторных комплексов (Dravnieks, 1967; Rosenberg et al., 1968). Химические превращения молекул пахучего вещества в про­цессе взаимодействия допустить труднее, однако такая возмож­ность не отвергнута окончательно. Известно, что после прекра­щения стимуляции обонятельное ощущение быстро исчезает. Это наблюдение само по себе не является доводом против хими­ческой реакции — продукты такой реакции могли бы достаточно быстро удаляться, а исходная рецептивная структура — вос­станавливаться. Однако оно говорит о том, что молекулы паху­чего вещества, попавшие на поверхность обонятельного эпителия, быстро теряют свою эффективность. Такой же эффект наблюдали и при электрофизиологическом исследовании обонятельной ре­цепции (Tucker, 1963а, 1963b; Green et al., 1963). Его можно объяс­нить, предположив, что молекулы пахучего вещества, адсорбиро­ванные на поверхности обонятельного эпителия, затем диффунди­руют в глубь ткани или активно убираются (например, током слизи) или дезактивируются каким-либо способом. Поскольку объем обонятельной полости невелик, после остановки потока в ней произойдет быстрое уменьшение концентрации, пахучего вещества, которая через малое время может упасть ниже поро­говой (Moncrieff, 1951; Stuiver, 1958; Tucker, 1963а). Особо выражен­ная способность ткани обонятельного эпителия поглощать пахучие вещества подтверждена в специальных опытах (Moncrieff, 1955). Высказывались предположения, что очистка рецепторной поверх­ности от пахучего вещества может осуществляться с помощью химических реакций (Ruzicka, 1957), возможно с участием фер­ментов (Ottoson, 1963).

По мнению некоторых исследователей, молекулы пахучего вещества, адсорбируясь на небольшом участке мембраны обоня­тельного рецептора, вызывают локальное изменение ее проница­емости для отдельных ионов. В результате развивается генера­торный потенциал и рецептор возбуждается (Davies, Taylor, 1959; Davies, 1962). Эта теория включает два допущения. Во- первых, считается, что рецептивные места представляют собой фосфолипидные участки мембраны рецепторной клетки, и, во-вто­рых, что взаимодействие молекул пахучего вещества с мембра­ной и генерация потенциала рецепторной клетки происходят

543

в одном и том же месте ее мембраны. Первое предположение кажется маловероятным. По-видимому, более перспективны пред­ставления о специализированных белках или белковых комплексах, встроенных в мембрану рецептора и взаимодействующих с паху­чим веществом (Ash, 1968). Что же касается второго предпо­ложения, то последовательность событий между адсорбцией

1 сек.

Рис. 223. Электрические реакции обонятельной выстилки ля­гушки в ответ на короткие вдувания насыщенных паров па­хучих веществ (Л, В—по: Минор, 1970; Б — по: Бызов, Флерова, 1964)*

А — суммарный экстраклеточный потенциал — электроольфакто- грамма (ЭОГ), амилацетат; В — позитивный оп-потенциал и торможение негативной волны ЭОГ при повторных вдуваниях паров хлороформа; В — ЭОГ с осцилляциями, амилацетат. Слева — схема регистрации. На этих и последующих осциллограммах отклонение луча вверх соот­ветствует позитивности отводящего электрода. Стрелки обозначают момент подачи стимула.

молекулы и возникновением генераторного потенциала может оказаться и более длинной, включающей промежуточные про­цессы.

Электрическая активность обонятельных рецепторов. Электро- ольфактограмма. При действии паров пахучего вещества на обо­нятельную выстилку между ее поверхностью и подлежащей тканью возникает медленное колебание потенциала. Это явление было впервые обнаружено на изолированной обонятельной выстилке собаки (Hosoya, Yoshida, 1938). Достаточно подробно оно было

544

исследовано спустя почти два десятилетия Оттосоном в работе на лягушке (Ottoson, 1956). Колебание потенциала, которое ре­гистрирует электрод, помещенный на поверхность обонятель­ного эпителия, Оттосон назвал «электроольфактограммой» (ЭОГ).

ЭОГ представляет собой обычно монофазную негативную волну длительностью в несколько секунд (при кратковременном вдува­нии пахучего вещества) и амплитудой до 5—-10 мв (рис. 223, А). ЭОГ регистрируется только на поверхности обонятельного эпите­лия и отсутствует на соседних участках мерцательного эпи­телия.

Большая часть^исследований ЭОГ проводилась на лягушках и черепахах, что связано со значительными методическими преиму­ществами этих объектов. Электроольфактограмма была также зарегистрирована у птиц (Shibuya, Tucker, 1967), кролика (Мас Leod, 1959; Ottoson, 1959а), морской свинки (Leveteau, MacLeod, 1961) и человека (Osterhammel et al., 1969) и оказалась весьма сходной с ЭОГ холоднокровных.

В некоторых случаях^[ЭОГ заметно отличается от простой моно- фазной волны. При длительных вдуваниях иногда наблюдаются off- и on-off-волны. Нередко возникает небольшая начальная по­зитивность, предшествующая негативной волне (рис. 223, Б). Такие вещества, как эфир или хлороформ, при вдувании концентри­рованных паров часто вызывают более или менее выраженную по­зитивную оп-волну, которая после прекращения. стимуляции сменяется негативной off-волной потенциала. При вдувании на фоне негативной ЭОГ эти вещества вызывают характерное «тор­можение» негативной ЭОГ (рис. 223, Б) (Takagi et al., 1960; Та- kagi, Shibuya, 1960a, 1960b; Бызов, Флерова, 1964; Gesteland et al., 1965). Форма и амплитуда ЭОГ на разных участках обонятельного эпителия может быть различной, особенно при отведении тонкими микроэлектродами (Takagi, Shibuya, 1960).

На негативную волну ЭОГ иногда накладываются быстрые ритмические колебания (рис. 223, В) (Ottoson, 1956; Takagi, Shibuya, 1960с; Takagi, Shibuya, 1961). Механизм их возникнове­ния неясен. Эти осцилляции должны отражать синхронную актив­ность большого числа клеток, хотя природа такой синхронизации неизвестна (Минор, 1970).

В течение ряда лет велась дискуссия о том, является ли ЭОГ генераторным потенциалом обонятельных рецепторов или же она отражает активность нерецепторных элементов обонятельного эпителия (Moulton, Beidler, 1967; Moulton, Tucker, 1964; Ottoson, Shepherd, 1967; Takagi, 1967). В настоящее время следует считать доказанной рецепторную природу ЭОГ (Минор, 1971). При этом негативные волны ЭОГ соответствуют деполяризации рецептор­ной мембраны, а позитивные — ее гиперполяризации. Подтвер­ждение рецепторной природы ЭОГ получено и в опытах с внутри­

35 Сенсорные системы

545

клеточными отведениями от рецепторных и опорных клеток в обо­нятельном эпителии (см. ниже). Следует заметить, что не отвер­гается и возможность электрической активности нерецепторных элементов обонятельного эпителия, но вклад ее в ЭОГ в большин­стве случаев, по-видимому, весьма незначителен.

В основе возникновения негативной ЭОГ лежит, по-видимому, повышение ионной проницаемости (очевидно, к ионам натрия, но возможно, и к другим ионам) электрогенной мембраны рецеп­тора (Gesteland et al., 1965; Минор, 1971).

Для позитивных волн ольфактограммы имеются менее опреде­ленные данные. Существует предположение, что они сопровожда­ются повышением ионной проницаемости мембран для С1“ или К⁺, по типу механизма ТПСП (Gesteland et al., 1965). Важную роль играют, очевидно, ионы хлора (Takagi et al., 1966). Результаты других работ указывают на понижение ионной проницаемости во время развития оп-позитивной волны (Higashino, Takagi, 1964). Получены свидетельства того, что в ЭОГ могут наблюдаться позитивные волны разного происхождения (Минор, 1971).

Основная негативная волна ЭОГ соответствует, судя по на­правлению экстраклеточных токов, деполяризации периферичес- ской части рецепторных клеток. Вопрос о точном месте генерации ЭОГ окончательно не решен. Оттосон полагал, что ЭОГ гене­рируется обонятельными волосками (Ottoson, 1956). Однако, ре­зультаты послойного анализа распределения токов в обонятельном эпителии говорят против этого (Бызов, Флерова, 1964).

Ответы одиночных рецепторных клеток. Ответы обонятельных рецепторов изучались преимущественно с помощью экстракле­точных отведений импульсной активности в обонятельном эпите­лии. При этом, как полагают, регистрируются импульсные разряды тел рецепторных клеток или их аксонов. Почти все работы такого рода выполнены на лягушках или черепахах.

При вдувании пахучего вещества рецепторы могут отвечать увеличением частоты разряда. Частота разряда зависит от каче­ства и интенсивности стимула, но редко превышает 10 импульсов в 1 сек. Иногда описывают только эффект возбуждения (Mathews, Tucker, 1966; Helmut, Boeckh, 1967; O'Connel, Mozell, 1969). В других случаях наблюдали как возбуждение, так и торможе­ние клеток, обладающих фоновой активностью, причем эти два эффекта в различных сочетаниях могут дать большое разнообра­зие ответов (Takagi, Omura, 1963; Gesteland et al., 1963; Lettvin, Gesteland, 1965; Shibuya, Shibuya, 1963; Shibuya, Tucker, 1967).

Сравнительно недавно были впервые зарегистрированы (Aoki, Takagi, 1968) и затем более подробно исследованы (Бызов, Минор, 1969; Минор, 1970) реакции обонятельных рецепторов методом вну­триклеточных отведений. В рецепторных клетках при вдувании пахучего вещества наблюдается медленная волна деполяризации,

546

на которую иногда накладывается несколько импульсов (рис. 224). Эта волна — генераторный потенциал одиночного рецептора — обычно имеет более крутой передний фронт, чем суммарная ЭОГ, и амплитуду до 20—25 мв. Наблюдаются определенные различия в ответах рецепторных клеток на разные пахучие вещества. Электрическая реакция в опорных клетках, по-видимому, от­сутствует.

А—В — разные клетки. Стимуляция производилась коротким вдува- нием 0.1 мл насыщенных паров амилацетата. Стрелки обозначают момент подачи стимула. (А, Б—по: Минор 1970; В—оригинал).

Часто можно видеть снижение амплитуды импульсов в про­цессе развития деполяризации (рис. 224, В). Этот эффект легко объясняется предположением, что генераторный потенциал обо­нятельного рецептора связан с увеличением ионной проницаемо­сти дистальных участков его мембраны.

Свойства обонятельного нерва. Аксоны обонятельных рецеп­торных клеток принадлежат к наиболее тонким безмякотным нерв­ным волокнам. Их средний диаметр составляет 0.2—0.3 мкм, но встречаются и заметно более тонкие волокна. Скорость прове­

35*

547

дения импульса, измеренная у нерва щуки (Gasser, 1956), панцир­ной щуки (Easton, 1965), лягушки (Ottoson, 1959в) и черепахи (Tucker, 1963а), оказалась чрезвычайно низкой и составляет 10—20 см/сек.

Суммарный импульс имеет вид однородной волны потенциала длительностью в 20—50 мсек. Период абсолютной рефрактерности также соответственно растянут и составляет около 30 мсек. У мле­копитающих трудно с достаточной точностью измерить скорость распространения импульса в обонятельных нервных волокнах. По имеющейся приближенной оценке она составляет 40 см/сек. (MacLean et al., 1957). Довольно плотная упаковка большого числа обонятельных волокон внутри одного общего шванновского чехла (Gasser, 1956; de Lorenzo, 1963; Easton, 1965) позволяет предположить возможность взаимодействия между волокнами в процессе проведения импульсов. Таким взаимодействием пред­лагалось объяснить синхронные разряды в сошниково-носовом нерве (n. vomero-nasalis) (Adrian, 1955), который по строению сходен с обонятельным. Возможность взаимодействия между тон­кими безмякотными волокнами в различных нервных стволах, построенных по «кабельному» типу, представляет большой интерес (Лаврентьев, 1946). Не исключено, что такое взаимодействие пре­дотвращается или ослабляется за счет перераспределения аксонов между шванновскими чехлами по ходу нерва, показанного для некоторых нервных стволов (Gasser, 1955; Maturana, 1960; Порту- галов, 1946).

Нейрограмма. Суммарную импульсную активность волокон (нейрограмму) удается зарегистрировать только от достаточно тонких веточек обонятельного нерва. Для удобства количествен­ных оценок нейрограмму обычно пропускают через интегрирующее устройство. Свойства обонятельной нейрограммы при стимуля­ции разными запахами исследовались у лягушки (Kimura, 1961; Mozell, 1962), черепахи (Tucker, 1963а, 1963b), некоторых птиц (Tucker, 1965) и кролика (Beidler, 1958; Tucker, 1963b). Картины активности у разных животных оказались весьма сходными: быстрая фазическая часть ответа, затем — тоническая часть, длящаяся в течение всего периода стимуляции. При слабой и уме­ренной силе раздражителя адаптация происходит довольно мед­ленно. Такер (Tucker, 1963а) подробно исследовал влияние на суммарный ответ в обонятельном нерве черепахи различных параметров запахового раздражителя: концентрации вещества, скорости потока, состава носителя, температуры и т. д. Обнару­жена сильная зависимость реакции от скорости потока и концентра­ции и весьма слабая зависимость от прочих параметров стимуля­ции. Параллельно в этих опытах производились отведения от ве­точек тройничного и сошниково-носового нервов, в которых также наблюдались ответы при стимуляции пахучими вещест­вами. Такое сравнение 3 хеморецепторных систем носовой полости

548

проведено и для кролика (Tucker, 1963b), хотя достаточно надеж­ные результаты получены только для тригеминальных и обоня­тельных рецепторов.

Специфическая чувствительность рецепторов. Ответы обоня­тельных рецепторов на разные запахи до некоторой степени инди­видуальны и специфичны. У лягушек описаны клетки, различа­ющие даже весьма сходные (для человеческого обоняния) запахи, например ментола и ментона (рис. 225).

Каждый обонятельный рецептор имеет довольно широкий «спектр» чувствительности, отвечая на многие пахучие вещества. Если сравнивать ответы одиночной рецепторной клетки на па­хучие вещества из достаточно большого набора, то окажется, что

А

Рис. 225. Экстраклеточная регистра- ция импульсной активности одиноч- 5 ного рецептора и ЭОГ (по: Geste- land et al., 1965).

A — фоновая активность; Б — стимуляция парами ментона, импульсная активность рецептора не изменяется; В — стимуля- п ция парами ментола, рецептор отвечает ⁰ заметным учащением импульсации. По суммарной реакции (ЭОГ) оба вещества примерно одинаково эффективны.

часть веществ сильно возбуждает эту клетку, часть — слабо, или совсем не возбуждает, а некоторые могут тормозить ее актив­ность. Ответы соседней рецепторной клетки на запахи из того же набора дадут другое соотношение эффективностей пахучих ве­ществ. В отношении отдельных запахов ответы двух рецепторов могут не отличаться, но в целом картины ответов окажутся раз­ными. Первоначальная надежда выделить сравнительно неболь­шое число функциональных типов обонятельных рецепторов, по-видимому, не оправдалась (Boeckh et al., 1965; Gesteland et al., 1965; Mathews, Tucker, 1966).

У насекомых, помимо обонятельных рецепторов общего типа с широким спектром чувствительности, имеются высокоспецифич­ные рецепторы с весьма узкой «настройкой», например, предназ­наченные для восприятия половых привлекающих веществ (Bo­eckh et al., 1965).

Таким образом, электрофизиологические опыты обнаруживают мозаику из обонятельных рецепторов разных типов, обладающих широкими, но различными спектрами чувствительности, которая является вполне вероятной основой для различения и анализа запахов. Допускают другие способы организации специфической чувствительности, но если они и реализуются, то играют скорее всего вспомогательную роль (Минор, 1970).

549

Обонятельные центры

Электрическая активность обонятельной луковицы. Вызванные потенциалы и спонтанный ритм. Одиночное эле­ктрическое раздражение обонятельного нерва вызывает в лу­ковице генерализованный «медленный» потенциал, негативный в поверхностных слоях, со стороны входящих волокон нерва, и позитивный во внутренне-каудальной области. Исследование ответов в луковицах лягушки (Ottoson, 1959с; Гусельникова, Воронков, 1966; Минор и др., 1969), кролика (Yamamoto, 1961), черепахи (Orrego, 1961; Iwase, Lisenby, 1965) и рыб (Флерова, 1967; Нага, Gorbman, 1967) показало в основном сходную кар­тину. Наиболее подробно исследован ответ обонятельной луко­вицы лягушки. В нем можно выделить несколько компонентов. Вслед за возбуждением окончаний волокон обонятельного

0.5 сек.

Рис. 226. Вызванные потенциалы в луковице кролика (медленная волна и ритмические коле- бания) при вдувании паров бутанола (по: Otto- son, 1959а).

нерва (самый ранний компонент регистрируется только в слое нервных волокон), развивается ВПСП в клубочках, воз­можно, сопровождающийся активной деполяризацией в дендри­тах митральных клеток. Основной компонент ответа иногда свя­зывали с распространяющейся активностью вторичных нейронов. Возможно, этот компонент имеет полисинаптическое происхо­ждение и связан с деполяризацией радиальных отростков зерно­видных клеток (Минор и др., 1969). Завершающие компоненты отражают, очевидно, включение внутренних синаптических свя­зей в луковице. Эти компоненты частично подавляются антидром­ной стимуляцией обонятельного тракта. Характерной чертой суммарного ответа в луковице при возбуждении рецепторов па­хучим веществом являются ритмические колебания, часто пра­вильной синусоидальной формы, которые накладываются на мед­ленное отклонение потенциала (Ottoson, 1959а, 1959Ь) (рис. 226, 229, А). Их частота различна у разных животных (Гусельников и др., 1967). Для млекопитающих типична частота 30—60 гц, но она может заметно снижаться при общем наркозе, в зависимо­сти от его глубины (Adrian, 1950, 19566; Sem-Jacobsen et al., 1956; Hughes, Mazurowski, 1962). Эти колебания («ритмический

550

ответ») отличны по частоте от осцилляций, наблюдаемых иногда на вершине ЭОГ, и с ними совершенно не связаны (Adrian, 1957; Takagi, Shibuya, 1960с).

Ритмический ответ (но не медленная волна потенциала) тор­мозится при антидромной стимуляции (Ottoson, 1959с; Ueki et al., 1964). В этом отношении он сходен с заключительным (полисинап- тическим) компонентом ответа на ортодромную электрическую стимуляцию и, возможно, генерируется теми же структурами

100 мсек.

Рис. 227. Электрическая активность обонятельной луковицы кролика в ходе длительной обонятельной стимуляции (по: Baumgarten et al., 1962b).

Экстраклеточная регистрация на различной глубине погружения микроэлектрода: 1 — в наружном сетевидном слое; 11 — в митральном слое; III — в зернистом слое. а — ритмический ответ и импульсные разряды отдельных нейронов в разных слоях луковицы кролика, б — сравнение ритмического ответа в разных слоях (верхние кривые) с ответами на поверхности луковицы вблизи места погружения микроэлект­рода (нижние кривые). Слева — схематическое изображение слоев луковицы.

(Минор и др., 1969). Медленная волна в ответе на запах включает клубочковый потенциал и, по-видимому, синаптические потен­циалы внутренних слоев луковицы. Без специальной запаховой стимуляции при нормальном дыхании животного в обонятельной луковице также часто регистрируются вспышки быстрых ритми­ческих колебаний, подобные ритмическому ответу. Они обычно синхронны с дыханием (Новикова, Хволес, 1953; Гедеванишвили, 1955). Происхождение этих вспышек остается не вполне выяснен­ным (Минор, 1970).

Ритмический ответ отражает достаточно локальную активность элементов луковицы. В двух точках на поверхности луковицы кролика, расстояние между которыми 1 мм или больше, картина

551

электрической активности оказывается совершенно различной (Baumgarten et al., 1962b). Аналогичные наблюдения сделаны и для ритмического ответа в луковице человека (Sem-J acobsen et al., 1956). Стимуляция обонятельных рецепторов иногда вызы­вает заметную активность только на ограниченном участке луко­вицы (Ueki, Domino, 1961).

Ритмический ответ регистрируется во всех слоях луковицы. Он связан с радиальным градиентом потенциала, который макси­мален в митральном слое. При прохождении микроэлектрода через этот слой наблюдается сдвиг фазы колебаний на 180° (рис. 227, б). Предполагают, что в генерации ритмического от­вета участвуют различные группы элементов луковицы, распо­ложенные по обе стороны от митрального слоя (Baumgarten et al., 1962b).

В некоторых случаях стимуляция запахом подавляет вспышки, вызванные вдуванием воздуха или другим запахом (Hernandez- Ребп et al., 1960; Ueki, Domino, 1961; Hughes, Mazurowski, 1962). Эффект этот, по-видимому, более характерен для стимуляции низкомолекулярными веществами с резким запахом (аммиак, ацетон, эфир, уксусная кислота и т. д.).

В отсутствие стимуляции в луковице регистрируется менее регулярный спонтанный ритм электрической активности (Сар­кисов, Ливанов, 1933; Libet, Gerard, 1939; Adrian, 1950, и др.). Эти споцтанные колебания потенциала максимальны в зернистом слое и отражают внутреннюю активность элементов луковицы: они сохраняются после перерезки как обонятельных нервов, так и трактов, т. е. при полной изоляции луковицы. Спонтанные колебания легко подавляются наркозом и могут также подав­ляться при обонятельной стимуляции (Adrian, 1950; Sem-Jacob- sen et al., 1956; Hughes, Mazurowski, 1962).

В обонятельной луковице разных животных наблюдаются принципиально сходные картины ритмической активности, как спонтанной, так и вызванной. Рыбы с их наименее дифференци­рованной луковицей не являются исключением (Hara, Gorbman, 1967; Ueda et al., 1967), хотя у них, как и у других холоднокров­ных, частоты ритмических колебаний значительно ниже, чем у млекопитающих.

Детальное происхождение ритмических колебаний потен­циала в луковице и их значение в процессе обработки сенсорной информации остаются неизвестными. Эти вопросы представляют несомненный интерес в связи с общей проблемой происхождения и роли ритмической активности в различных отделах головного мозга (Смирнов, 1956; Гусельников и др., 1967; Гусельников, Супин, 1968, и др.).

Функциональные свойства нейронов луковицы. Исследования функциональных свойств отдельных нейронов луковицы прово­дились преимущественно в опытах с электрическим раздраже­

552

нием обонятельного нерва (ортодромная стимуляция) или обо­нятельного тракта (антидромная стимуляция) (см. Ottoson, She­pherd, 1967; Минор, 1970). Наибольшее внимание уделялось мит­ральным клеткам — основным функциональным единицам луко­вицы. На одиночное ортодромное раздражение митральная клетка отвечает одним импульсом (реже — несколькими), после чего следует довольно длительный период пониженной возбудимости (Shepherd, 1963а, 1963Ь). Как показали опыты с внутриклеточ­ными отведениями от митральных клеток луковицы кролика (Yamamoto [et al., 1963) и лягушки (Минор и др., 1969), этому пе-

Рис. 228. Ответы разных клеток луковицы лягушки на одиночное электри- ческое раздражение (Минор и др., 1969).

А—Б — поверхностная (межклубочковая) клетка; ВПСП с «взрывным» разрядом; А — антидромная стимуляция, Б — ортодромная стимуляция. В — митральная клетка; после импульса, вызванного ортодромным стимулом, наступает долгая пауза в разряде. Г — торможение в межклубочковой клетке, вызванное ортодромным стимулом; после паузы наблюдается активация разряда. Стрелками отмечены моменты раздражения.

риоду соответствует гиперполяризация клетки, которая разви­вается независимо от того, ответила клетка спайковым потенциа­лом или нет, т. е. представляет собой ТПСП. Если имеется фоновая импульсная активность клетки, то гиперполяризация вызывает ее торможение (рис. 228, В). Сходная картина наблюдается и при электрической стимуляции обонятельного тракта. Митральные клетки возбуждаются антидромно, и вслед за одиночным импульсом в клетке также развивается синаптическое торможение (Green et al., 1962; Phillips et al., 1963).

Описанные эффекты торможения митральных клеток могут осуществляться с помощью тормозных вставочных нейронов. Предполагают, что их роль играют зерновидные клетки (Shep­herd, 1963; Yamamoto et al., 1963). Ожидалось, что зерновидные клетки могут возбуждаться возвратными коллатералями аксонов митральных клеток и давать подобно клеткам Реншоу спинного

553

мозга достаточно длительный разряд в ответ на одиночный возбу­ждающий импульс. Однако обнаружить у зерновидных клеток такие свойства не удалось. Представляется более вероятным, что они включены в тормозную обратную связь иначе, а именно по­средством уже описанных выше дендро-дендритных синаптиче­ских контактов в наружном сетевидном слое (Rail et al., 1966). Клетки, отвечающие «взрывным» разрядом, которые обнаружены в клубочковом и наружном синаптическом слоях (Shepherd, 1963b; Минор и др., 1969), также могут быть возможными канди­датами на роль тормозных нейронов (рис. 228,Л, Б). Нельзя исклю­чить и непосредственное торможение митральных клеток от кол­латералей их аксонов без участия вставочных нейронов (Green et al., 1962). Поскольку имеются доводы в пользу каждого из этих вариантов организации тормозных связей, весьма вероятно, что в обонятельной луковице существует несколько систем воз­вратно-латерального торможения.

Наряду с эффектами возбуждения, при электрической сти­муляции во всех слоях луковицы наблюдается торможение актив­ности части клеток (рис. 228). Сведения о преобладании того или другого эффекта в зависимости от типа стимуляции, о характере фоновой активности клеток разных слоев и т. д. весьма разно­образны и иногда противоречивы (Green et al., 1962; Shepherd, 1963; Yamamoto et al., 1963).

На стимуляцию пахучими веществами клетки луковицы отве­чают длительными сдвигами уровня активности. Сравнение экстра- клеточного ритмического ответа с импульсным разрядом в раз­ных слоях показывает для клеток каждого типа (митральных, пучковых, зерновидных) определенное соответствие между импуль­сами и фазой ритмического колебания (рис. 227, a); (Baumgarten et al., 1962b). При внутриклеточных отведениях в ответ на стиму­ляцию рецепторов пахучим веществом в клетках луковицы реги­стрируются длительные возбуждающие или тормозные ПСП, иногда большой амплитуды (рис. 229). В межклубочковых клетках при этом были зарегистрированы ритмические колебания синап­тического потенциала, совпадающие по частоте с экстраклеточным ритмическим ответом (рис. 229, В), что указывает на участие этих клеток в генерации ритмического ответа (Минор и др., 1969).

Различение запахов на уровне луковицы. Уже указывалось, что амплитуда, как и другие параметры ритмического ответа, неодинакова в разных участках луковицы. Картина активности, создаваемая одним запахом, может быть не похожа на активность, вызванную другим запахом (Moulton, 1963; Moulton, Tucker, 1964). Различия эти, правда, довольно грубы и легко заметны только у животных с достаточно крупной луковицей. Более тонкая про­странственная картина наблюдается при регистрации активности отдельных клубочков (Leveteau, MacLeod, 1966). Ответы клубоч­ков оказались довольно специфичными, так что разные запахи

554

создают на луковице характерные мозаики из возбужденных и невозбужденных клубочков. Кодируется ли информация о запахе именно такими мозаиками, пока неизвестно. Неоднократно выска­зывалось предположение, что волокна, идущие от функционально различных групп обонятельных рецепторов, преимущественно собираются в соответственно различных клубочках луковицы (Le Gros Clark, 1957, и др.). В таком случае перераспределение

Рис. 229. Ответы в лу­ковице лягушки на стимуляцию па­рами ‘ амилацетата (Минор и др., 1969).

А — экстраклеточный суммарный ответ в передней части луковицы; Б — ответ клетки митрального слоя; В — ответ межклубочковой клетки; видны ритмические колебания потенциала, совпадающие по частоте с экстра- клеточным ритмическим ответом. В, В — внутриклеточная регистрация; стрелками отмечены моменты подачи стимула.

аксонов в сплетении на поверхности луковицы, производящее впечатление случайного и беспорядочного, должно в действитель­ности осуществлять определенное функциональное отображение рецепторного слоя на луковицу, так чтобы разным запахам соот­ветствовали в слое клубочков характерные пространственные картины возбуждения. Однако можно допустить и обратное: каждый клубочек является достаточно сложным аппаратом и опе­рирует параллельно сигналами от рецепторов всех типов.

Исследование ответов нейронов луковицы на стимуляцию запахами методом экстраклеточной регистрации, начиная с дзве- стных работ Эдриана (Adrian, 1953, 1956а, 1956b), производилось неоднократно. Такие исследования известны для луковицы кро­лика (Walsh, 1956; Mancia, Baumgarten, Green, 1962), лягушки

555

(Shibuya et al., 1962; Doving, 1964) и рыб (Doving, 1966a, 1966b; Nanda et al., 1966).

Характер ответов клеток луковицы более многообразен, чем просто возбуждение или торможение. Нередко бывает соче­тание того и другого в разной последовательности и с разным характером развития ответа во времени.

Описана определенная специфичность при сравнении ответов на разные запахи. Как и в случае ответов рецепторов, надежда на выделение небольшого числа групп, состоящих из функци­онально тождественных или сходных клеток, не оправдалась.

Часто предполагают, что временнйе параметры ответов отдель­ных элементов луковицы могут играть существенную роль, соз­давая характерную «пространственно-временную» картину воз­буждения. Однако при оценке роли временных различий следует учитывать, что ответы в луковице могут, по-видимому, длиться гораздо дольше, чем минимальный отрезок времени, необходимый животному для определения качества запаха.

Центробежная регуляция активности. Морфологами центро­бежные волокна в луковице описаны уже давно (Ramon у Cajal, 1911; Ariens Kappers et al., 1960). У млекопитающих изучено не­сколько групп таких волокон. Волокна, входящие в состав пе­редней ветви передней комиссуры, идут диффузным пучком в глу­бине ножки луковицы. В луковице они заканчиваются в зернистом и внутреннем сетевидных слоях, контактируя в основном с длин­ными радиальными отростками зерновидных клеток. Источником этой группы центробежных волокон служит переднее обонятельное ядро противоположной стороны (рис. 230); (Ban, Zyo, 1962; Loh­man, 1963; Powell et al., 1965; Valverde, 1965, и др.).

Переднее обонятельное ядро, помимо волокон, идущих в перед­нюю комиссуру, посылает коллатерали в луковицу той же стороны. Другую группу гомолатеральных центробежных волокон луко­вица получает от обонятельного бугорка и, возможно, от неко­торых частей препириформной коры, миндалевидного комплекса и преоптической области. Эти волокна идут в составе латерального обонятельного тракта (у крысы) (Ban, Zyo, 1962; Powell et al., 1965; Shute, Lewis, 1967) или параллельно ему (у кролика и морской свинки) (Lohman, 1963; Fujita et al., 1964). У кролика также описан смешанный путь (Cragg, 1962). Гомолатеральная группа волокон оканчивается в различных слоях луковицы, в том числе в слое клубочков, контактируя с межклубочковыми клетками. Описаны, кроме того, центробежные волокна от обо­нятельного бугорка и, вероятно, других базальных областей переднего мозга, которые проходят через переднюю комиссуру в переднее обонятельное ядро, а возможно, и в луковицу противо­положной стороны. Существование таких перекрестных связей подтверждается и электрофизиологическими наблюдениями (Kerr, Hagbarth, 1955).

556

Электрофизиологические эксперименты показывают существо­вание у млекопитающих разнообразных как перекрестных, так и гомолатеральных центробежных влияний на активность лу-

Phc.J230. Схема основных связей обонятельной луковицы морской свинки (по: Lohman, 1963).'

a. amygd. ant —area amygdaloidea anterior, a. sept.— area septalis, bulb. olf. — bulbus olfactorius, bulb. olf. acc.~bulbus olfactorius accessorius, c. a. p. olf.— commissure anterior, pars olfactoria, corp, amygd. ant. — corpus amygdaloi- deum; 1 — nucleus tractus' olfactorii lateralis, 2 — nucleus corticalis, 3 — nucleus medialis, 4 — nucleus centralis, 5 — nucleus basalis, 6 — nucleus lateralis, cort. periamygd.— cortex periamygdaloidea, cort. prae- pir.— cortex praepiriformis, f. rhin.— fissure rhinalis, hyp.— hypothalamus, lobus piriform.— lobus piriformis, m. f. b.— медиальный пучок переднего мозга, nucl. olf. ant.p.rostr. — nucleus olfactorius anterior, pars rostralis, nucl. olf. ant. p. dors.—Ibid., pars dorsalis, nucl. olf. ant. p. ext.— Ibid., pars externa* nucl. olf. ant. p. lat.— Ibid., pars lateralis, nucl. olf. ant. p. med. — Ibid., pars medialis,-nucl. olf. ant. p. post. — Ibid., pars posterior, tr. olf. lat.— tractus olfactorius lateralis, tub. olf.— tuberculum olfactorium.

ковицы. Различные эффекты, связанные с возбуждением центро­бежных волокон, наблюдали при электрической стимуляции рети­кулярной формации среднего мозга, базальных областей переднего мозга, передней комиссуры, контр латеральной луковицы, а также при контр латеральном обонятельном раздражении. Так, описаны

557

медленные сдвиги потенциала луковицы (Boisacq-Schepens, Cal­lens, 1963; Carreras et al., 1967), торможение фоновой активности многих ее нейронов и возбуждение небольшого их числа (Baumgar­ten et al., 1962а; Yamamoto et al., 1963; Callens, Colle, 1966). Возбуждение центробежных путей оказывает преимущественно тормозящее действие на вызванные потенциалы в луковице (Kerr, 1960; Yamamoto, 1961; Yamamoto, Iwama, 1961, и др.). Тормо- зяще на ответы луковицы действуют также сильные необонятель­ные сенсорные раздражители (зрительные, слуховые, болевые). Наряду с этим у лягушки описано облегчающее действие слабых тактильных стимулов (Harada, Takagi, 1961). Наблюдаются и более тонкие эффекты, когда стимуляция ретикулярной формации, не влияя на фоновую активность нейрона луковицы, изменяет характер его ответа на обонятельное раздражение (например, торможение сменяется возбуждением) (Mancia, Green, Baumgar­ten, 1962).

Многочисленные электрофизиологические эффекты ипси- и контрлатеральных центробежных влияний описаны у рептилий (Iwase, Lisenby, 1965; Orrego, 1962), амфибий (Harada, Takagi, 1961; Takagi, 1962) и костистых рыб (Doving, Gemne, 1966; Hara, 1967; Hara, Gorbman, 1967).

Роль центробежных влияний в осуществлении луковицей ее функций изучена пока недостаточно. Маловероятно, чтобы она сводилась только к ограничению общего уровня активности кле­ток луковицы. Отмечено, например, что эффект «привыкания», который проявляется в ответах нейронов луковицы кролика при повторных воздействиях одним и тем же пахучим веществом, исчезает после нарушения центробежных связей луковицы (Moul­ton, 1963). Можно полагать, что центробежные сигналы, при­ходящие в луковицу, обладают такой же тонкой пространственно- временной организацией, как и поток сенсорной импульсации, и существенным образом участвуют в его переработке луковицей.

Обоняние и «обонятельный мозг» . Сравнение обонятельных проводящих путей с другими сенсорными путями показывает ряд характерных особенностей обонятельной системы. Она не претерпела существенной перестройки в процессе эволюции позвоночных. У млекопитающих отсутствует переключение обо­нятельной афферентации в таламусе, и не обнаружено специаль­ного представительства в новой коре. Обонятельную систему также отличает отсутствие предварительного перекреста путей: проекции из обонятельной луковицы, так же как и проекции ре­цепторов на луковицу, гомолатеральны.

Аксоны митральных клеток, покидая луковицу, образуют у млекопитающих компактный обонятельный тракт, который обычно состоит из нескольких пучков. Основная масса аксонов митральных клеток идет в составе латерального обонятельного тракта (рис. 230; tr. olf. lat.). Иногда пользуются термином «про­

558

межуточный обонятельный тракт» для обозначения группы воло­кон, относящихся к проекционному пути передней комиссуры (рис. 230, с. а. р. olf.) в ножке обонятельной луковицы, однако эта группа не содержит аксонов митральных клеток.

При анатомическом описании термин «обонятельный тракт» часто употребляется в более широком смысле, включая располо­женное под слоем волокон серое вещество.

У рыб со стебельчатыми луковицами пучки волокон, из кото­рых состоят эти стебельки, тоже называют обонятельными трак­тами. В их составе, кроме аксонов митральных клеток луковицы и центробежных волокон, проходят и аксоны клеток части перед­него обонятельного ядра, слитой с луковицей. Эти клетки непо­средственно не связаны с клубочками, а получают афферен- тацию от других клеток луковицы, т. е. относятся к нейронам III порядка (Ariens Kappers et al., 1960). Такой смешанный сос­тав обонятельных трактов рыб обнаруживается и в электрофизи­ологическом эксперименте (Doving, 1966с) и должен усложнять наблюдаемую картину активности волокон тракта. В обонятельном тракте млекопитающих также допускается участие некоторого числа волокон из переднего обонятельного ядра (Ban, Zyo, 1962; Lohman, Lammers, 1963).

Аксоны митральных клеток оканчиваются гомолатерально в различных отделах переднего мозга. У млекопитающих, у ко­торых топография проекционных путей из луковицы изучена довольно подробно (Lohman, 1963; Powell et al., 1965; Valverde, 1965; Girgis, Goldby, 1967, и др.), этими отделами являются (рис. 230): переднее обонятельное ядро (nc.olf. ant.); обонятельный бугорок (tub. olf.); препириформная кора (cort. praepir.) и пери- амигдалярная кора (cort. periamygd.), а также прилегающая к ней кортико-медиальная часть миндалевидного комплекса (corp, amygd., 2, 5), включая так называемое ядро латерального обо­нятельного тракта (corp, amygd., .7), в котором, как полагают (Allison, 1953b), оканчиваются волокна из добавочной обоня­тельной луковицы (bulb. olf. асе.). В то же время показано, что связь обонятельной луковицы с гиппокампом, энторинальной областью пириформной коры и другими отделами обонятельного мозга млекопитающих осуществляется только через одно или несколько переключений. Это подтверждается не только морфоло­гическими, но и электрофизиологическими исследованиями (Pri­bram, Kruger, 1954; Gloor, 1961).

Следует отметить, что при исследовании дегенерации волокон после экспериментальных повреждений, а также в электрофизи­ологических опытах область непосредственной проекции из луко­вицы оказывается, как правило, более ограниченной, чем прини­малось ранее по гистологическим работам на нормальном мате­риале. Таким образом, существует характерная тенденция к пе­ресмотру и заметному сужению первоначально установленной

559

проекционной зоны вторичных обонятельных волокон. Эта тен­денция наблюдается в отношении как млекопитающих (Pribram, Kruger, 1954), так и других классов позвоночных (Gamble, 1952; Гусельников, Супин, 1964; Nieuwenhuys, 1967).

Несмотря на отмеченные выше специфические черты обоня­тельной системы, ожидалось, что возможны некоторые аналогии с другими анализаторными системами. Казалось естественным обонятельные пути представить в виде последовательности пе­реключающих ядер с окончательным «высшим» центром в коре, как полагали раньше, — в гиппокампе (старая кора). Значительной груп­пе отделов переднего мозга (древняя, старая, межуточная кора, некоторые подкорковые ядра), которые связаны непосредственно или через переключение с обонятельной луковицей, приписы­валась роль обонятельных центров. Однако постепенно накапли­вались факты, противоречащие этой схеме. Это привело в послед­ние годы к коренному пересмотру представлений о функциональ­ном значении тех древних отделов переднего мозга, которые объе­диняют традиционным названием «обонятельный мозг» (rhinen- cephalon) (Brodal, 1947; Pribram, Kruger, 1954; Thomalske et al., 1957; Le Magnen, 1961).

В экспериментах с оперативным вмешательством оказалось, что удаление или значительные двусторонние повреждения пре- пириформной, периамигдалярной и энторинальной коры, ядер миндалины и, возможно, обонятельного бугорка, а также удаление гиппокампа и любых отделов или почти всей новой коры не вы­зывает серьезных расстройств собственно обонятельных функций. При этом не было обнаружено ухудшения способности к выработке дифференцировочной реакции на запахи у крыс (Swann, 1934, 1935). Кошки и собаки (Завадский, 1910; Allen, 1941; Bard, Mount­castle, 1948) продолжали узнавать запахи пищи и сохраняли нор­мальные реакции на них, хотя некоторые черты поведения при выработке условных рефлексов могли нарушаться. В этих эк­спериментах обонятельная луковица была единственным отделом мозга, двустороннее удаление которого всегда приводило к потере обоняния. Осталась подвопросом роль переднего обонятельного ядра, которое тесно связано с обонятельной луковицей. Это ядро через обонятельную ветвь передней комиссуры осуществляет, как можно полагать, обмен обонятельной информацией между обе­ими половинами мозга. У рыб после перерезки передней комиссуры исчезает способность к перенесению условных рефлексов на за­пах, выработанных для рецепторов одной стороны, на другую сто­рону (Бианки, Забоева, 1960).

Обонятельная стимуляция вызывает электрические ответы, обычно сопровождающиеся ритмическими колебаниями потен­циала, в различных областях проекции волокон обонятельного тракта (Новикова, Хволес, 1953; Gault, Coustan, 1965, и др.). Сходные ответы могут быть вызваны и другими сенсорными раз­

560

дражителями (MacLean et al., 1952). Исследования вызванных потенциалов и ответов отдельных нейронов показывают, что в яд­рах миндалевидного комплекса и палеокортикальных областях, так же как и в гиппокампе, конвергируют сенсорные сигналы от различных рецепторов (Gloor, 1961).

Наконец, цитоархитектонические исследования обнаруживают в мозге дельфина, не имеющего обонятельных рецепторов и луко­вицы, все палеокортикальные, архикортикальные и межуточные области, причем некоторые из них сравнительно хорошо развиты (Филимонов, 1949).

Итак, сравнительно-морфологические и электрофизиологиче­ские исследования, а также поведенческие эксперименты с раз­рушением или электростимуляцией отдельных структур «обо­нятельного мозга» показали, что роль их выходит далеко за рамки собственно обонятельной функции. В первую очередь это, конечно, относится к гиппокампу, который уже давно и справедливо пере­стал считаться обонятельным центром, и к другим отделам рин- энцефалона, не получающим непосредственно афферентацию от обонятельной луковицы. Однако и области прямой проекции из луковицы также, по-видимому, связаны с интеграцией сомато- вегетативных реакций, управлением эмоциональными состояни­ями, мотивацией поведения и т. п. — функциями, которые осуще­ствляются, по современным представлениям, образованиями лим­бической системы, включающей в себя традиционный «обонятель­ный мозг», и гипоталамус (Green, 1958, 1961; Беритов, 1968; Серков, 1969, и др.).

Таким образом, области прямой проекции из луковицы можно рассматривать как ассоциативные обонятельные центры. Прихо­дящие к ним обонятельные сигналы, коррелируя с другими сен­сорными сигналами, служат активаторами, включающими слож­ные необонятельные типы активности животного — пищевую, половую, оборонительную и т. д. (Herrick, 1933). Другие отделы обонятельного мозга с обонянием, видимо, не связаны. Однако разделение ринэнцефалона на «обонятельную» и «необонятельную» части является в известной степени условным. Есть основание счи­тать, что в функциональном отношении обе части составляют еди­ную систему (Vigouroux, Naquet, 1961).

Отделы переднего мозга низших позвоночных, гомологичные ринэнцефалону млекопитающих, выполняют, как можно полагать, сходные функции, на более примитивном эволюционном уровне. В таком случае традиционное мнение о преимущественно обоня­тельной роли переднего мозга рыб и амфибий не вполне оправдано. Уже у рыб передний мозг участвует в организации сложных по­веденческих реакций (Карамян и др., 1967), так что функции пе­реднего мозга позвоночных на всех этапах эволюции, очевидно, гораздо шире функций обонятельного анализатора.

36 Сенсорные системы