Глава 8

РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ

В ВОСПРИЯТИИ ЗВУКОВ

Одним из способов исследования функциональной организации слуховой системы является выяснение обусловленного звуковыми стимулами поведения животных после эксперименталь­но вызванного частичного разрушения или удаления опреде­ленных ее отделов. Основанием для использования этого метода является предположение, что после удаления каждого отдела слуховой системы его функция обнаруживается в специфичных дефектах поведения.

Дефекты акустического поведения, под которым в данном случае понимается совокупность реакций животных на звуковые сигналы, могут быть обнаружены при изучении поведения живот­ных в естественных условиях по нарушению звукового общения пар особей или в группах, а также по нарушению ориентировоч­ных и некоторых безусловных реакций на звуки. Однако ориенти­ровочные и безусловные реакции нестойки — они быстро угасают при повторных предъявлениях звуковых сигналов и, как правило, возникают только при предъявлении достаточно громких звуков. В связи с этим наиболее принятым способом исследования дефек­тов, возникающих после удаления отделов слуховой системы, является исследование состояния слуховой функции в искусст­венно создаваемых ситуациях путем изучения разнообразных условных рефлексов на звуковые сигналы.

Следует, однако, указать, что к трактовке результатов, полу­ченных экспериментально хирургическим методом исследования, надо относиться с известной осторожностью, так как применение метода повреждения выявляет не структуру, на которой происхо­дит реализация функции, а структуру, разрушение которой пре­пятствует реализации исследуемой функции. Известно, что в неко­торых случаях эти структуры могут и не совпадать. Указанное обстоятельство особенно существенно при исследовании локализа­ции функций в центральных отделах нервной системы.

261

Выявляемые при удалении определенных отделов нервной системы дефекты слухового поведения могут быть связаны с неко­торыми побочными явлениями, например с неспецифическими! нарушениями памяти, нарушением регуляции ответных реакций (в большинстве случаев произвольных двигательных актов), по ко­торым экспериментатор судит о способности животных к обнаруже­нию сигналов и различению их физических свойств.

Известно, что характер и степень нарушения различения! звуковых сигналов зависят не только от локализации и объема удаления мозгового вещества, но и от способа, при помощи кото­рого проводилось исследование способности животного к разли­чению звуков после хирургического выключения отделов слуховой системы. Один из примеров того, как применение различных мето­дических приемов исследования способности животных к разли­чению частоты после удаления височной доли коры привело) к существенным различиям в представлениях о ее роли в частотном! анализе звуков, приведен в работе Томпсона (Thompson, 1959)..

Из сказанного, однако, не следует, что метод повреждения неприменим для выяснения структурно-функциональной органи­зации слуховой системы. Правильное применение этого методам предполагает обязательное проведение измерений состояния слухо­вой функции до и после повреждения отделов системы не по од­ному, а с помощью нескольких методических приемов, желательно* также выяснение послеоперационного состояния других анализаторных функций, в реализации которых принимают участие те же двигательные системы.

Экспериментально хирургический метод оказался наиболее плодотворным при сочетании его с электрофизиологическим, мор­фологическим и психоакустическим методами исследования.

Анализ данных об особенностях нарушения функций при по­вреждении слуховой системы позволяет выделить два уровня ее по­вреждения: периферический — включающий разрушение улитки внутреннего уха и перерезку VIII нерва, и центральный — вклю­чающий повреждения нервных центров и путей от продолговатого мозга до слуховой коры.

ПОВРЕЖДЕНИЕ УЛИТКИ, СПИРАЛЬНОГО ГАНГЛИЯ И VIII НЕРВА

Было установлено, что действие сильных звуков приводит к повреждению волосковых клеток, особенно наружных волосковых клеток на участках базилярной мембраны, амплитуда колебаний которых максимальна при данной частоте воздействую­щего звука (Davis, 1935, 1950; Covell, 1953; Beagley, 1966). Следовательно, можно было ожидать, что выяснение характера и протяженности гистологических изменений клеток кортиева органа после длительного воздействия сильных звуков определен-

262

йой частоты позволит выявить относительное положение и протя- женность области, обладающей максимальной чувствительностью кисел еду емой частоте. Однако этот способ исследования частотной локализации в улитке недостаточно точен. Он не позволяет отгра- ничить область возбуждения волосковых клеток при действии звуков меньших интенсивностей. На этот вопрос позволяют ответить исследования, в которых поведенческими методами проводились измерения порогов слышимости тональных посылок различной частоты после полного разрушения улитки с одной стороны и ло- кального повреждения¹ ее участков с другой стороны (Андреев, 1924; Gross, 1952; Schuknecht, 1960). Было установлено, что диапа- ^*

зон частот, на котором наблюда- ется повышение порогов, зависит от локализации и протяженности области разрушения. Разруше-

Рис. 94. Отношение между частотой воздействующего звука и расстоя­нием от круглого окна точек макси­мального отклонения базилярной мембраны, (по: Schuknecht, 1960). По оси абсцисс — расстояние максималь­ного смещения базилярной мембраны в процентах к средней ее длине; по оси ординат — частота в гц. Остальные объяс­нения в тексте.

ние базального завитка улитки приводит к повышению порогов вплоть до полной потери слуха в области высоких частот (выше 4000 гц), при этом слух на наиболее высокие частоты повреж­дается при локализации области разрушения непосредственно вблизи круглого окна улитки. Повреждение верхней части базаль­ного и нижней части среднего завитка улитки приводит к частичной потере слуха на частотах 2000—8000 гц. Частичное разрушение апикального завитка приводит к повышению на 20—30 дб порогов слышимости тонов частотой 500 гц; при разрушении всех волоско­вых клеток апикального завитка пороги повышаются на ту же величину, но эти нарушения охватывают все частоты ниже 4000 гц.

Аналогичные результаты были получены после локальных повреждений улитки и при измерении порогов по электрофизио­логическому методу путем регистрации вызванных стрихнинных спайков с поверхности коры средней эктосильвиевой извилины (Hind, Schuknecht, 1954).

Проведенные исследования позволили выявить области улитки, обладающие максимальной чувствительностью к опреде­ленной частоте звуковых колебаний.

263

Б 36- 10 50 SO 70 80	/ ' •<
_ ■ 1 1 1 1	1 1	i 1 1 1
125 250 500	1000 2000	9000 8000 16000 32000гц
Апикальный	Средний ■ \Г	И Базальный завитки \

а

Волосковые клетки

Спиральный ганглий

1мм

25 23 21 19 17 15 13

Рис. 95. Аудиограмма кошки, снятая по порогам вызванных стрихнинных спайков с поверхности слуховой коры после точечного повреждения (электрокоагуляции) в области верхушки улитки (АI) и основания улитки (Б1} и графическая реконструкция улитки и спирального ганглия (АП, БИ) (по: Schuknecht, 1960).

II

Апикальный Средний Базальный завитки / \/ \/ \

Волосковые клетки

Сосудистая полоска

⁶1 — I

Спиральная связка

«I 'I

—I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ! 1 1—I 1 1

23 21 19 17 15 13 11 9 7 5 3 1ш

На «41 и Б1 по оси абсцисс частота в гц, по оси ординат — потеря слуха в дб. На АН и БП а, б, в — черным указан объем повре- ждения клеток; цифры внизу — расстояние соответствующих точек от основания улитки.

На рис. 94 по оси ординат приведены частоты, на которых уста­новлено наибольшее повышение порогов слышимости при различ­ных точечных повреждениях улитки. По оси абсцисс отложено рас­стояние этих точек от основания улитки в процентах к средней ее длине. Из рис. 94 видно, что за исключением области низких частот (ниже 500 гц) имеется линейная зависимость между лога­рифмом частоты звуковых колебаний и расстоянием от основания улитки точек базилярной мембраны, обладающих максимальной чувствительностью к исследуемым частотам (Schuknecht, 1960).

В результате сопоставления величины потери слуха ¹ на различ­ных частотах и объема повреждения кортиева органа Шукнехт

Спиральный, ганглий

ЬОдб

Рис. 96. Области возбуждения клеток органа Корти и спирального ганглия кошки при действии различных частот (125 гц, 1, 4 и 16 кгц) на уровне 40 дб над порогом слуха на этих частотах (по: Schuknecht., 1960).

Около каждой кривой приведено количество клеток возбужденной области в процентах по отношению к общему количеству клеток спирального ганглия (39 500) и органа Корти (12 300). НВК — наружные волосковые клетки, ВВК — внутренние волосковые клетки.

(Schuknecht, 1960) установил, что малые по площади повреждения в области основания улитки приводят к значительному снижению слуха на высоких частотах, тогда как значительно большие повре­ждения в области вершины улитки вызывают незначительное по­вышение пороговых интенсивностей тонов низкой частоты (рис. 95, А и Б).

На рис. 96 показаны рассчитанные этим автором области воз­буждения волосковых клеток кортиевого органа и клеток спираль­ного ганглия при действии синусоидальных посылок различной частоты при уровне интенсивности 40 дб над порогом. Из рис. 96 видно, что высокие частоты возбуждают более узкие области кортиевого органа, чем низкие частоты.

Значительное снижение слуха при повреждении улитки (на­пример, вследствие звуковой травмы) не сопровождается наруше­

¹ Описание способов построения аудиометрических кривых и расче­тов величин потери слуха см. на стр. 324.

265

нием различения частоты и интенсивности надпороговых тональ­ных сигналов (Elliott, 1961; Elliott, McGee, 1965). У животных после обширного повреждения улитки наблюдается нарушение различения некоторых сложных звуков. Так, Верфильд и др. (Warfield et al., 1966) наблюдали у кошек после звуковой травмы, кроме повышения пороговых интенсивностей тональных сигналов в диапазоне 0.5—8 кгц, нарушение различения односложных английских слов (например, cat и bat). Нарушение различения слов не коррелировало со степенью потери слуха, так как и при значительном увеличении интенсивности подаваемых сигналов раз­личение не улучшалось. Таким образом, всякое повреждение кор- тиевого органа независимо от объема и площади повреждения вызывает повышение порогов слышимости тональных посылок и только при очень обширных повреждениях наряду с повышением порогов у животных наблюдается и нарушение различения слож­ных речеподобных звуков, а у человека нарушается способность разборчиво воспринимать речь (Jerger, I960).

Иная картина наблюдается при повреждении спирального ганглия и перерезке волокон слухового нерва.

После частичной перерезки VIII нерва с одной стороны и раз­рушения улитки с другой стороны не установлено потери слуха в диапазоне частот от 62.5 гц до 15 кгц, если повреждение охва­тывало 10—50% нервных волокон (Neff, 1947). При увеличении количества перерезанных волокон автор обнаружил потерю слуха на высоких частотах, а при еще более полной — и на низких. Однако ни у одного животного ему не удалось установить сниже­ние слуха на низких частотах без более выраженной потери слуха на высоких частотах. Эти данные были получены при перерезке VIII нерва в полости черепа, при которой невозможна изолированная перерезка волокон, идущих от различных завитков улитки.

Несколько позднее Шукнехт и Веллнер (Schuknecht, Woell- ner, 1953) удалось перерезать у кошек отдельные группы волокон слухового нерва при выходе их из модиолюса, не повреждая ушную артерию и оливо-кохлеарный пучок. После перерезки волокон, идущих от вершины улитки, авторы наблюдали снижение слуха на 40—60 дб на частоты ниже 4000 гц при сохранении нормального слуха на более высоких частотах (8—16 кгц). При перерезке другой группы нервных волокон (идущих от основания улитки) они наблю­дали значительное снижение слуха вплоть до полной глухоты у отдельных животных в области 8—32 кгц. Таким образом, в рабо­те этих авторов были получены данные, подтверждающие предста­вление о пространственно раздельном существовании в спиральном рганглиц области проекции низких и высоких частот. Гистологиче­ское исследование улитки у этих животных показало значительную дегенерацию клеток спирального ганглия в соответствующей перерезанным волокнам области без $аких-либо сопутствующих морфологических изменений кортцевогр рргаца.

2Ы>

У животных после частичной перерезки VIII нерва был зарегист­рирован неизмененный микрофонный потенциал улитки на тональ­ные стимулы. Пороги суммарного ответа слухового нерва на щел­чок также не отличались от соответствующих величин у коопериро­ванных животных, хотя амплитуда суммарного ответа была ниже, чем у интактных кошек.

Полученные экспериментальные данные поднимают несколько существенных вопросов относительно зависимости между коли­чеством сохраненных слуховых волокон (соответственно ганглиоз­ных клеток) и величиной абсолютного порога. Было установлено, что пороги слышимости любой из исследованных частот, не изме­няются в сравнении с дооперационным уровнем, когда сохра­няется хотя бы 20—40% клеток спирального ганглия в об­ласти, связанной с восприятием этой частоты. Пороговые интенсив^ ности повышаются, когда сохраняется меньше чем 20% ганглиоз­ных клеток в этой области. Таким образом, при перерезке слухо­вого нерва у кошек 75% иннервации кортиевого органа может быть разрушено без существенного повышения пороговых интен­сивностей тональных сигналов на частотах, восприятие которых связывается с поврежденной областью.

Значительное снижение амплитуды суммарного ответа на щел­чок у этих животных свидетельствует о возможности нару­шения восприятия громкости. Однако на животных в поведен­ческих опытах явление выравнивания громкости не исследовано. Нарушение соотношения между интенсивностью надпороговых звуков и их субъективной громкостью при сохранной пороговой чувствительности установлено у больных с повреждением VIII нерва (Citron et al., 1963; Hallpike, Hood, 1959).

Таким образом, в работах, выполненных при сочетании метода условных рефлексов, и повреждения различных участков улитки внутреннего уха, были получены данные, подтверждающие пред­ставление о том, что положение участков максимальной активности в улитке является функцией частоты, и что для каждой восприни­маемой ухом частоты имеется систематическое изменение порогов вдоль базилярной мембраны кортиевого органа. Установленное в этих работах положение области, разрушение которой приводит к повышению пороговых интенсивностей стимулов соответствую­щей частоты, совпадает с положением участков базилярной мемб­раны, амплитуда колебаний которых максимальна при воздействии тех же частот, определенных другими методами (Bekesy, 1959; Davis, 1961). Результаты приведенных работ по исследованию слуховой функции в условиях повреждения улитки, спирального ганглия и перерезки VIII нерва является дополнительным дока­зательством правильности пространственного принципа передачи информации о частоте звука (см. соответствующие разделы настоя­щего тома, стр. 189, 221).

Нарушение соотношения между интенсивностью звука и

267

субъективной громкостью при отсутствии нарушения поро­говой чувствительности и различения частоты после частич­ной перерезки VIII нерва свидетельствует в пользу того, что ин­формация о громкости кодируется количеством возбужденных нервных волокон, тогда как для различения частоты и сохран­ности пороговой чувствительности достаточно малого количества неизмененных нервных волокон от соответствующих участков базилярной мембраны.

ПОВРЕЖДЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНЫХ ОТДЕЛОВ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ

Исследование роли центральных отделов слуховой системы в осуществлении слуховой функции в большинстве случаев заключалось в выяснении роли слуховой коры в обнару­жении и различений по частоте и интенсивности стационарных звуковых сигналов. Исследованию роли слуховых центров проме­жуточного и среднего мозга в осуществлении этих функций уделено значительно меньшее внимание.

Было установлено, что основной симптом повреждения слухо­вой системы — снижение слуха на различных частотах — приобре­тает все меньшее значение по мере перемещения участков повреж­дения от периферического к корковому отделу слуховой системы.

Двусторонняя экстирпация слуховой коры, областей AI, АП, Ер, а также анатомически и функционально связанных с ними областей SII, I-T, AIV у кошек и собак не приводит к существен­ному повышению порогов слышимости длительных тональных сигналов различной частоты (Kryter, Ades, 1943; Neff, 1961; Бару, 1966, 19676). Двусторонняя перерезка волокон, идущих к медиаль­ному коленчатому телу в составе ручек задних бугров четверо­холмия, также не вызвала существенного повышения порогов слышимости. Двустороннее удаление задних холмов привело к повышению слуховых порогов на 15 дб, при этом снижение слуха могло быть более выражено на различных частотах в зави­симости от вариации операционного повреждения восходящих волокон. Только при перерезках слухового пути ниже задних холмов на уровне латеральной петли, выше ее ядер, пороги слуха в большом диапазоне частот резко повышались (Kryter, Ades, 1943).

Исследование порогов условнорефлекторных реакций на пря­мое электрическое раздражение, через хронически вживленные электроды, ядер слуховой системы на различных уровнях показало, что пороги пищевых инструментальных условных рефлексов наиболее низки при раздражении кохлеарных ядер. При раздражении ядер верхней оливы, задних бугров четверо­холмия и медиального коленчатого тела пороговый ток, необхо­димый для вызова условных рефлексов, систематически возрастает (Gerken, 1970).

268

Различение интенсивности тонов. Методом оборонительных условных рефлексов установлено, что кошки после двустороннего удаления коры височной доли (областей AI, АП и Ер) могут раз­личать интенсивность длительных чистых тонов с такой же точ­ностью, как и в дооперационный период — в среднем 2 дб на час­тоте 1000 гц (Raab, Ades, 1946; Rosenzweig, 1946). Анало­гичные результаты получили и Остеррайх и Нефф (цит. по: Neff, 1961) при более обширном, чем в опытах вышеупомянутых авторов, удалении коры височной доли, включающем области AI, АП, Ер, SII, I-Т, а также переднюю и среднюю супрасильвиевы извилины. После сочетанного двустороннего удаления слуховой коры и задних бугров четверохолмия кошки способны различать тональные сигналы, отличающиеся по интенсивности, однако диф­ференциальный порог у них возрос в среднем на 5—7 дб. Перерезка ручек задних бугров четверохолмия вызвала повышение диф­ференциального порога по интенсивности на 10 дб (Raab, Ades, 1946; Neff, 1961).

Различение частоты тонов. Многочисленными исследованиями установлено, что животные (кошки, собаки, обезьяны) способны различать тональные сигналы, отличающиеся по частоте, после обширного и даже полного удаления коры височной доли (Бабкин, 1911; Меринг, 1952; 1967; Беленков, 1965; Tunturi, 1955).

По данным большинства авторов, и количественные характе­ристики различения (величины дифференциальных порогов) после удаления слуховой коры у кошек и собак не изменяются по сравне­нию с их величинами в дооперационный период (Butler et al., 1957; Thompson, 1959, I960; Neff, 1961; Бару, 1967a).

Было показано, что кошки после удаления слуховой коры (зон AI, АП, Ер) и прилегающих к ней областей (IT, АШ и SS) способны различать тональные сигналы по частоте так же точно, как и до уда­ления слуховой коры (2% частоты на частоте 1000—2000 гц).¹

Отсутствие изменений величины дифференциальных порогов но частоте стационарных звуковых сигналов после обширного дву­стороннего удаления коры височной доли (области AI, АП, Ер, I—Т и SS) по сравнению с их величинами в дооперационный период (0.8—2.0% частоты на частоте 1000 гц) установлено и в ра­боте А. В. Бару (1967а), выполненной на собаках методом локаль­ных оборонительных условных рефлексов.

Несколько иные результаты были получены в опытах на обезья­нах. После двустороннего удаления слуховой проекционной области коры дифференциальные пороги по частоте (ранее состав­

¹ Нарушение различения частоты длительных тональных сигналов у ко­шек и собак после удаления слуховой коры, описанные в работах Аллена (Allen, 1945), Мейера и Вулси (Meyer, Woolsey, 1952), по-видимому, не могут быть приняты во внимание, так как в специальной работе Томпсон (Thomp­son, 1959) показал, что расхождение данных этих авторов с результатами опи­санных выше работ связано с особенностями методики обучения животных.

269

лявшие 1% на частоте 500 гц) повышались на 5—7 гц и составлялй 2.4% частоты. Если одновременно с проекционной корой удаляли ассоциативную кору височной доли, то повышение дифференциаль­ного порога составляло 7—20 гц (от 2.4 до 5% частоты) в зависи­мости от объема удаления. Животные не могли также достигнуть дооперационного уровня обучения — 90% правильных реакций (Massopust et al., 1967).

Величина дифференциальных порогов по частоте существенно изменяется после двусторонней перерезки у кошек ручек задних бугров четверохолмия. Степень послеоперационного нарушения различения частоты была связана с полнотой перерезки слуховых путей. При полной перерезке восходящего слухового пути (ручек задних бугров) дифференциальные пороги повышались, а при более глубоких перерезках, включающих парабрахиальную область, различение частоты отсутствовало (Goldberg, Neff, 1961).

Существенно отметить, что даже после полной декортикации у кошек и собак сохраняется ориентировочная реакция на звук, а также способность образовывать условные рефлексы на дли­тельно действующие тональные звуковые сигналы и различать некоторые звуки, например звучание метронома и свистка, звонка и органной трубы (Зеленый, 1912; Попов, 1953; Беленков, 1965).

На основании данных об отсутствии существенных нарушений порогов обнаружения и различения по частоте и интенсивности длительных звуковых сигналов после обширного удаления слухо­вой коры и прилегающих к ней областей, сопровождаю­щегося ретроградной дегенерацией медиального коленчатого тела, а также после удаления нижних холмов и даже после сочетанного удаления слуховой коры и нижних холмов можно прийти к заклю­чению, что обнаружение звуков и различение по частоте и интен­сивности длительных звуковых сигналов может происходить на уровне слуховых центров мозгового ствола и продолговатого мозга.

Об этой возможности говорят и результаты электрофизиоло­гических исследований, в которых показано, что описание таких свойств сигналов, как частота и интенсивность, возможно в им­пульсной активности нейронов нижних уровней слуховой системы (см. главу «Электрические проявления деятельности путей и цент­ров слуховой системы»).

Увеличение дифференциальных порогов по интенсивности и частоте после обширной перерезки ручек задних бугров четверо­холмия находит в литературе два возможных объяснения. Одна группа авторов (Jacobson, 1950; Whitfield, 1957) предполагает, что обнаружение и различение частоты и интенсивности сигналов осуществляется в слуховых центрах мозгового ствола, а описан­ные выше нарушения различения вызваны перерезкой идущего в составе ручек задних бугров нисходящего слухового пути,

270

осуществляющего настройку свойств нейронов нижележащих слуховых центров на восприятие звуков и регулирующего переход возбуждения на выходные моторные системы на этом уровне.

Другая группа авторов связывает возможность осуществления различения частоты и интенсивности сигналов с корой больших полушарий и считает, что после удаления слуховой проекционной области эта функция осуществляется другими отделами коры, в частности полисенсорными нейронами коры передней супрасиль- виевой извилины, передней латеральной извилины, а также перед­ней и задней сигмовидной извилины (Thompson, Sindberg, 1960; Galamboset al., 1961; Maruyama, Kanno, 1961; Nieder, Strominger, 1965; Adrian, Goldberg, Brugge, 1966). Эти авторы предполагают, что информация о свойствах звуковых сигналов передается наряду с классическим слуховым путем, идущим в составе ручек нижних холмов, и по дополнительному слуховому пути, предположительно расположенному в парабрахиальной области, медиальнее ручек задних бугров и не имеющему переключения в медиальном колен­чатом теле и слуховой проекционной области коры. Доказа­тельство своей точки зрения эти авторы видят в возможности регистрации вызванных ответов с коротким скрытым периодом в описанных выше отделах ассоциативной и моторной коры после удаления слуховой коры и перерезки ручек задних бугров. Помимо этого, установлен известный параллелизм между способностью животных к различению частоты, объемом перерезки в парабра­хиальной области и возможностью регистрации вызванных ответов в коре височной доли (Neff, 1961; Goldberg, Neff, 1961).

Таким образом, из приведенных выше данных видно,^гчто едино­образный подход к исследованию функции периферических и центральных отделов слуховой системы, заключающийся в выясне­нии порогов обнаружения и различения стационарных звуковых сигналов, себя не оправдал. Он не позволил выявить специфи­ческие функции центральных отделов слуховой системы, особенно функции слуховой коры. Приведенные данные дают лишь основа­ние считать, что слуховая кора не играет существенной роли в обнаружении и различении по частоте и интенсивности длитель­ных стационарных звуковых сигналов (£>1 сек.).

При измерении порогов обнаружения и различения по частоте и интенсивности звуковых сигналов как функции их длительности в диапазоне от 1 до 1000 мсек., т. е. исследовании явления времен­ной суммации в слуховой системе, было установлено, что в опре­деленном диапазоне длительностей сигналов удаление слуховой коры вызывает у животных и человека существенное нарушение восприятия этих сигналов (Гершуни, 1963, 1967; Бару, 1964,1966, 1967а; Бару и др., 1964; Карасева, 1967; Хананашвили, 1965, 1968; Вассерман, 1969).

В этих работах было установлено, что у животных (собак) после одностороннего удаления слуховой коры наблюдается повыше-

271

б

Рис. 97. Зависимость поро- говых интенсивностей посы - лок тона 1000 гц от их дли- тельности у собаки (А) и реконструкция мозга этой собаки (Б).

На А — пороговые интенсивности посылок тона 1000 гц до операции (I) и после одностороннего удаления слуховой коры, на стороне, контрлатеральной области удаления (II). Сплошная^линия — измерения на левом ухе, прерывис­тая — на правом. По оси абсцисс — длительность сигнала в мсек.; по оси ординат — интенсивность в дб от условного уровня. За нулевой уровень дб принята пороговая интенсивность посылок тона 1000 гц длительностью 1200 мсек. На Б — слева на фронтальных срезах мозга (толщина 20 мкм) черным обозначены области удаления коры, точками — области поврежденной и дегенеративно измененной коры и медиального коленчатого тела. Цифры над срезами (они же над вертикальными линиями на схеме мозга справа) соответствуют месту среза в реконструкции мозга.

ние порогов обнаружения коротких звуковых сигналов (t^l6— 10 мсек.) при измерениях на ухе, контрлатеральном стороне удале­ния (рис. 97); Двустороннее удаление слуховой коры приводит к повышению на обоих ушах порогов обнаружения звуковых сигналов в том же диапазоне длительности. Существенно отметить, что увеличение пороговых интенсивностей коротких звуковых сигналов происходит не только после обширного удаления коры височной доли, включающего области AI, АП, Ер, I-Т и SS, по и после изолированного удаления только области AI — первич­ной проекции слухового пути. Указанное повышение порогов обнаружения коротких звуков не компенсируется в течение всего периода наблюдения, продолжавшегося 2—3 года. Такое повыше­ние порогов обнаружения коротких звуковых сигналов не наблю­дается после удаления других отделов слуховой системы. Так, двустороннее удаление нижних холмов четверохолмия не привело к повышению пороговых интенсивностей как длительных, так и коротких звуковых сигналов по сравнению с их величинами в дооперационный период (рис. 98).

Возрастание пороговых интенсивностей коротких звуковых сигналов (Z<30 мсек.) наблюдается и у больных при очаговом пора­жении верхних и средних отделов височной доли, а также после хирургического удаления как этих отделов, так и всей височной доли (рис. 99). При этом повышение пороговых интенсивностей коротких звуковых сигналов обнаруживается на стороне контрла­теральной локализации очага независимо от того, в доминантном или субдоминантном полушарии расположен патологический очаг. Повышение пороговых интенсивностей на стороне, контрлатераль­ной очагу поражения по сравнению с их величинами на стороне гомолатеральной было установлено у больных через 20—25 лет после ранения височной доли. Повышение пороговых интенсивно­стей коротких звуковых сигналов не наблюдается после повреждения или удаления полюса височной доли или нижне­височных отделов. Исследование ряда больных с повреждением слуховой системы на подкорковых уровнях (медиальное коленча­тое тело, кохлеарные ядра) также не выявило избирательного повышения порогов обнаружения коротких звуковых сигналов.

Нарушение восприятия коротких звуковых сигналов происхо­дит и на надпороговом уровне. Так, у животных после удаления слуховой коры установлено увеличение дифференциальных по­рогов по частоте и интенсивности в диапазоне длительностей короче 20—40 мсек. (рис. 100).

Увеличение дифференциальных порогов по интенсивности коротких звуковых сигналов отмечается и у больных с пораже­ниями коры височной доли.

Таким образом, в результате исследования различения сигна­лов в широком диапазоне длительностей удалось установить, что разрушение слуховой коры приводит к избирательному повы-

|8 Сенсорные системы.

273

/I

в

Рис. 98. Зависимость пороговых интенсивностей посылок тона 1000 гц от их длительности у интактных собак (А/), у собаки после двустороннего удаления задних хдлмов четверохолмия (AZZ) и реконструкция мозга этой собаки (Б).

На А: сплошная линия — измерения до операции, прерывистая — после операции (1 — на правом ухе, 2 — на левом). По оси абсцисс — длительность сигнала в мсек.; по оси ординат — пороговая интенсивность в дб от условного уровня. За нулевой уровень дб принята пороговая интенсивность посылок тона 1000 гц длительностью 1000 мсек.

На Б : на фронтальных срезах мозга (толщина 20 мкм) черным обозначены области удаленных нижних бугров четверохолмия, точками — области поврежденных* и деге- неративно измененных его отделов.

На В: схема мозгового ствола, вид сверху. Черным обрздадецы области удаления.

Шеииго порогов обнаружения й различения коротких звуков, в рай-* ной мере выраженному у человека и животных. Удаление слу­ховой коры в одинаковой степени сказывается как на порогах

Длительность

Рис. 99. Зависимость пороговых интенсивностей посылок тона 1000 гц от дли- тельности посылок у здоровых испытуемых (7), у больных с локализацией патологического очага в верхнем отделе височной доли (II) и у больных с локализацией очага в базальном и полярном отделах височной доли и вне височной доли (III).

1 — измерения на ухе ипсилатеральном, 2 — контрлатеральном патологическому очагу. На цитоархитектонической карте мозга человека (по Бродману) очерчены области пора­жения. На графиках III) по оси абсцисс — длительность сигнала, по оси ординат — пороговая интенсивность в дб от условного уровня отсчета. За нулевой уровень дб при­нята пороговая интенсивность посылок тона 1000 гц длительностью 1000 мсек.

обнаружения, так и на различении частоты и интенсивности корот­ких звуковых сигналов, т. е. неспецифично в отношении иссле­дуемых признаков сигналов (частоты, интенсивности), а зависит только от длительности сигналов. Эти данные, а также результаты

18*

275

прямых опытов, в которых было показано, что после удаления или повреждения слуховой коры у человека и животных нару­шается различение звуковых сигналов с различными постоянными времени включения (Авакян и др. 1963; Хананашвили, 1965) в совокупности с описанными в предыдущем разделе результатами

Рис. 100. Характеристика различения частоты звука собакой до и после одностороннего удаления слуховой коры.

На А: кривые различения частоты тональных посылок длительностью 4, 20 и 40 мсек, (указаны цифрами у кривых), подводимых к левому уху у собаки до операции (сплош­ная линия) и после удаления слуховой коры в правом полушарии (прерывистая линия). На рисунке представлена вероятность (Р) правильных реакций па неподкрепляемые раздражители (подкрепляемые — посылки тона 1000 гц, неподкрепляемые — посылки всех остальных частот). По оси абсцисс — частота сигналов в гц; заштрихованные области — сдвиг кривых после операции. На Б: график зависимости величины диф­ференциальных порогов по частоте от длительности посылок тона 1000 гц до операции (сплошная линия) и после операции (прерывистая). По оси абсцисс — длительность сигнала (At) в мсек.; по оси ординат — величина дифференциального порога (А/) в гц.

На В: схема мозга собаки. Черным указана удаленная область.

электрофизиологического исследования слуховой системы, позво­лившего установить два крайних типа реакций нейронов на звуко­вые сигналы различной длительности, дает основание выделить в слуховой системе канал передачи сведений о начальном отрезке времени действия сигнала, играющий, возможно, существенную роль в сегментации сигналов. Таким образом, приведенные данные дают основание считать, что слуховая кора играет существенную роль в обработке информации, связанной с переходным процессом, фиксацией начального момента действия звука и существенных изменений его амплитуды, что чрезвычайно важно для всех опера­

276

ций, требующих отсчета времени и анализа временных характе- ристик сигнала.

Для объяснения роли слуховой коры в анализе коротких зву­ковых сигналов была выдвинута гипотеза о работе механизма, обеспечивающего благодаря явлениям краткосрочной памяти раз­личение коротких сигналов (Гершуни, 1963, 1965). Согласно этой гипотезе различающее устройство требует для своего срабатыва­ния времени порядка 100 мсек. Если длительность внешнего сигнала намного меньше центрального времени различения, осо­бую роль приобретают последовательные разряды нервных эле­ментов проекционных зон, обеспечивающие возрастание дли­тельности воспроизведения временно-пространственного узора афферентного потока до величины, достаточной для срабатывания различающего устройства.

Наряду с указанными выше исследованиями существует и ряд других работ, в которых изучались временные характери­стики слуховой системы и главное внимание уделялось выясне­нию роли слуховой коры в осуществлении этих реакций. К вре­менным характеристикам слуховой системы может быть отнесено различение длительности, интервалов между сигналами, их ритми­ческого рисунка и звуковых последовательностей, а также частично и осуществление реакций, основанных на бинауральном взаимодей­ствии.

Различение длительности. Работами Шерлока и др. (Schar- lock, Neff, Strominger, 1965) показано, что кошки способны раз­личать длительность тональных посылок после двустороннего удаления слуховой коры (областей AI, АП, Ер). После, удаления наряду с ними областей I-Ти SII способность к различению утра­чивается и не может быть вновь восстановлена. Однако нарушение различения длительности сигналов наблюдается после удаления норы височной доли только у взрослых животных. Удаление тех же областей у кошек в возрасте 7—10 дней не ведет к потере способ­ности различения длительности. Через 6 месяцев после операции эти кошки различали длительность тональных посылок так же точно, как и интактные животные (Scharlock, Tuker, Strominger, 1965).

Впервые нарушение различения временных последователь­ностей посылок тонов различной частоты и ритмического рисунка звуковых сигналов после удаления коры височной доли описал Вабкин (1911, 1912). Им было показано, что после удаления части коры-' височной доли собаки не различают последовательных звуковых комплексов, отличающихся порядком следования одних и тех же тональных компонентов или ритмом следования одного то­нального сигнала. Как правило, нарушалась реакция животных на кличку.

Нарушение различения звуковых последовательностей, отли­чающихся порядком следования компонентов, после двустороннего

277

Удаления слуховой коры было устайовйепо й в опытах на кошка^ проведенных по инструментальной двигательной оборонительной методике, существенно отличающиейся от методики исследования Бабкина (Diamond, Neff, 1957; Neff, 1961).

Нарушение различения временных характеристик сигналов наблюдал также Симмес (Symmes, 1966). В его опытах обезьяны по­сле двустороннего удаления слуховых проекционных зон утратили способность различать широкополосный шум с частотой прерыва­ний 20 и 300 раз в секунду (ощущения шума с частотой преры­ваний 300 раз в секунду по данным этого автора не отличается ют непрерывного).

После удаления слуховой коры у кошек и обезьян установлено также нарушение различения некоторых речеподобных звуков, ^отличающихся спектральными характеристиками. Нарушение раз­личения английских гласных i и и наблюдается у кошек после удаления инсуло-темпоральной области коры. У обезьян удаление :этого отдела коры височной доли не привело к нарушению разли­чения гласных. Только удаление слуховой проекционной области коры вызвало потерю способности различения звуков i и u (Dew- •son, 1964; Dewson et al., 1969).

Специальный интерес представляет исследование роли слухо- :вой коры в анализе бинаурально преъявляемых сигналов. ]При этом выяснялись два самостоятельных вопроса: латерализация ((либо локализация) источника звука в пространстве и возможность (бинауралной суммации и создания единого звукового образа на ос­новании информации, поступающей раздельно на оба уха.

В исследованиях, выполненных на человеке и животных, (были установлены существенные нарушения способностей лока­лизации звука после двустороннего удаления коры височной доли, а также перерезки ручек задних бугров. При этом сущест­венно отметить, что роль слуховой коры выступает наиболее отчетливо при исследовании локализации в пространстве коротких звуковых сигналов — щелчков (Riss, 1959).

Разрушение нижних холмов четверохолмия приводит к полной потере возможности локализовать источник звука (Masterton et al., 1968). Описание роли отделов слуховой системы в локали­зации источника звука смотри в разделе «Пространственный .слух» (настоящий том, стр. 398).

Нарушение различения сигналов, элементы которых раздельно шоднодятся к правому и левому уху, после удаления слуховой коры наблюдали ряд авторов в поведенческих опытах на животных (Axel- irod, Diamond, 1965; Kaas et al., 1967). Более подробно этот вопрос исследован на больных с поражением слуховой системы на раз­личных ее уровнях. Было установлено, что бинауральная сумма­ция нарушается как при поражениях слуховой коры, так и при заболеваниях стволовых отделов слуховой системы, а также при перерезке комиссуральных путей, связывающих левую и правую

278

височные доли (Matzker, 1959; Linden, 1964; Sparks, Geschwind!_w 1968).

Таким образом, приведенные данные позволяют считать,, что слуховая кора играет важную роль не в различении частоты и интенсивности стационарных сигналов, а в анализе более слож­ных признаков звуковых сигналов, главным образом временных характеристик сигналов — длительности, формы, огибающей, вре­менной последовательности и ритмического узора.

Под контролем слуховой коры находится также нисходящий слуховой путь, функциональное значение которого недостаточно) исследовано. В поведенческих опытах исследованы только резуль­таты перерезки волокон оливо-кохлеарного пучка. Авторы счи­тают, что с деятельностью этого пути связан механизм частотного» обострения, а также выделения и различения звуковых сигналов на фоне маскирующего шума (Capps, Ades, 1968; Trahiotus, 1967 — цит. по: Fex, 1968; Dewson, 1967,1968).

Перерезка оливо-кохлеарного пути у обезьян привела к значи­тельному увеличению дифференциальных порогов по частоте (Capps, Ades, 4968).

В опытах на кошках показано, что после перерезки оливо-кох­леарного пути нарушается различение английских гласных i и и в условиях маскировки высоким уровнем маскирующего шума. В условиях тишины, низкого уровня маскирующего шума или в полосе частот шума, которая не маскировала соответствующие сигналы, послеоперационного нарушения различения не наблю­дается (Dewson, 1967, 1968).

При исследовании различных анализаторных систем установ­лены области коры вне проекционных зон, удаление которых вызы­вает нарушение различения сигналов, адресующихся к данному анализатору даже в тех случаях, когда сохранена соответствую­щая проекционная область. Для слуховой системы такой областью) является ассоциативная кора задней части средневисочной области (Weiskranz, Mishkin, 1958). Однако, как показали результаты исследований этих авторов, так и последующих исследований, слуховая функция после удаления этих отделов коры страдает незначительно. После обширного, большего, чем в опытах Вей- скранца и Мищкина, удаления ассоциативной коры височной и отчасти добной доли обезьяны и кошки сравнительно легко ре­шали задачи различения звуковых или зрительных сигналов, но были не в состоянии организовать адекватное поведение, обу­словленное последовательность^ ^вотовых и звуковых сигналов (Johnson, Thompson, 1969).