Глава 12

ПРОСТРАНСТВЕННЫЙ СЛУХ

Способность человека и животных локализовать, т. е. определять местоположение источника звука в пространстве, назы­вают пространственным слухом. Для большинства животных эта способность имеет жизненно важное значение. Она весьма сущест­венна также и для современного человека, так как помогает ему выделять речь и другие полезные сигналы на фоне помех. Про­странственный слух играет также существенную роль в акусти­ческой ориентации человека и животных, которая может осущест­вляться как пассивным, так и активным способами. В первом слу­чае происходит локализация звучащего объекта, во втором случае акустическая ориентация происходит за счет излучения животным звука и локализации отражающего объекта (эхолокация).

У большинства животных локализация источников звука осу­ществляется при помощи двух слуховых каналов (бинауральный слух). Однако у некоторых видов насекомых источник звука ло­кализуется при помощи одного приемника, позволяющего опреде­лять направление смещения частиц воздуха в звуковой волне (Schwartzkopff, 1962; Katsuki, 1965).

Локализация источника с помощью одного приемника возмож­на также и в том случае, если этот приемник может совершать движения относительно источника звука. Например, при одно­сторонней глухоте человек использует поворот головы в процессе локализации. Следует указать, что в последнее время появились работы, свидетельствующие о том, что при особых условиях зву­кового раздражения локализация источника звука с помощью од­ного уха при неподвижной голове достаточно точна, хотя усту­пает по точности локализации, осуществляемой бинаурально (Fisher, Freedman, 1968; Perott, Elfner, 1968). В начале настоя­щей главы локализация источника звука рассматривается как чисто^физическая задача. Такое рассмотрение позволяет выявить минимум требований, которым должна удовлетворять физически реализуемая система, чтобы локализовать источник звука. В даль­нейшем будут изложены психофизиологические исследования про-

398

странственного слуха, а также нейрофизиологические исследова­ния механизмов, обеспечивающих локализацию источника звука в пространстве.

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ИСТОЧНИКА ЗВУКА КАК ФИЗИЧЕСКАЯ ЗАДАЧА

Рассмотрим вопрос о локализации источника звука фи­зически реализуемой системой на примере простейшего источника звука — сферы с радиусом а₀, пульсирующей в неограниченной среде с неизменными акустическими свойствами по гармоническому закону utf, где a(t) — переменный радиус сферы,

Ъ — амплитуда пульсаций сферы, со — угловая частота пульсаций (о)=2к/, / — частота) и t — время (рис. 148, 7).

В силу сферической симметрии источника звуковое давле­ние р и колебательная скорость частиц воздуха и в звуковой волне, излучаемой сферой, зависят только от расстояния г между точкой наблюдения А и центром сферы О (рис. 148, 7).

ре (А;«₀)2 г₀

р = — cos [к (г — а₀ — ct)J = P_Q — cos |А: (г — а) — <о£]. (1)

(7ш₀)² г₀

и = — cos [к (г — — ct)] = Uq — cos [& (г — a_Q) — Mt]. (2)

В формулах (1) и (2) р обозначает плотность воздуха, с — ско­рость распространения звуковой волны, к — волновое число, рав- 2тс

ное — (X — длина звуковой волны), Р_о и U_Q амплитуды давления и скорости на некотором расстоянии г₀.

Формула (1) справедлива при любых значениях г. Фор­мула (2) — только при кг >> 1, т. е. при г >> Х/2тг. Например, на частоте 1 кгц это условие выполняется при г > 50 см. Амплитуда давления Р_о -у- и скорость С7₀ у- уменьшаются на 6 дб при каждом удвоении расстояния г. Аргументы, стоящие под знаком косинуса, характеризуют сферические фронты звуковой волны.

Ограничим наше рассмотрение случаем, когда приемник и ис­точник находятся в одной плоскости. Тогда положение источника может быть определено заданием его азимута при помощи одного угла и расстояния до источника. Начнем с определения азимута источника звука.

Измеряя звуковое давление р только в одной точке А (рис. 148, 7), мы не смогли бы определить азимут источника звука, так как звуковое давление характеризуется только числовой величиной, не зависящей от направления прихода звуковой волны.¹ Вслед­

¹ Под «точкой» мы понимаем здесь весьма малый объем, размер которого много меньше длины волны, но в TQ же время в этом объеме содержится много молекул воздуха.

399

ствие того, что в звуковой волне частицы воздуха колеблются вдоль направления распространения волны, амплитуда скорости мак­симальна вдоль этого направления и равна нулю по нормали к нему. Зная, вдоль какого направления колеблются частицы воз­духа, можно определить линию, па которой располагаются при­емник и источник звука. При этом остается неясным, с какой сто­роны от приемника на этой линии находится источник. Как уже

Рис. 148. Простейший источник звука — пульсирующая сфера и различное расположение приемников по отношению к источнику звука.

I — схематический рисунок пульсирующей сферы; II — различное расположение пар приемников относительно источника звука (точка О); III — пример расположения источ­ников звука в точках О и O_i9 при которой разность фаз волны в точках А и В одна и та же. На I: г — расстояние от центра сферы (О) до точки наблюдения (А); а₀ — радиус сферы; Ъ (показано стрелками) — амплитуда пульсаций сферы. На II: О- — угол между направлением распространения и нормалью (дана штриховой линией к базе приемников), А и В, С и D, Е и F, Е' и Г'— различное расположение двух приемников. На III: -{Ц и

— углы между направлением распространения и нормалью (прерывистая линия) к базе приемников.

указывалось выше, определение линии, на которой расположены источник и приемник звука, осуществляется некоторыми видами насекомых (Schwartzkopff, 1962; Katsuki, 1965) с помощью оди­ночного приемника вектора скорости. Таким образом, даже в слу­чае бесконечной изотропной среды невозможно однозначно опре­делить направление на источник гармонической звуковой волны, измеряя звуковое поле в одной точке без движения приемника от­носительно источника звука.

Следовательно, решение задачи следует искать на пути увели­чения числа точек, в которых измеряется поле. При этом измере­ние поля в различных точках может производиться как последо­вательно во времени, так и одновременно. В первом случае достаточно применить один движущийся приемник и систему обра­

400

ботки данных с памятью. Во втором случае необходимо исполь­зовать несколько приемников звука, разнесенных в пространстве.

Рассмотрим случай, когда число разнесенных в пространстве приемников равно двум. Этот случай соответствует наличию двух звуковых приемников (улиток) у большинства животных и чело­века. Различное расположение двух приемников по отношению к источнику звука, находящемуся в точке О, изображено на рис. 148, II. Пары приемников размещены в точках А и В, С и D, Е M.F, E^f nF'. Расстояние между приемниками, называемое обычно базой (в дальнейшем изложении база будет обозначаться как d), принято всюду одинаковым. Угол между нормалью к середине базы и направлением распространения обозначен $ (показан стрелками). Этот угол мы будем называть азимутом и отсчитывать против часовой стрелки.

Посмотрим теперь, можно ли, зная звуковое поле в двух точках, найти азимут источника звука. Для этого необходимо вычислить разность фаз волны в точках расположения приемников

Дер ~ kd sin ft -j- 2тш, (3)

где лг — 0, 1, 2. . . .

Из формулы (3) видно, что азимут & и разность фаз Д<р свя­заны между собой неоднозначно. Например, можно найти такие углыОд и$₂ (рис. 148, ///), при которых разность фаз будет одной и той же, хотя азимуты источников различны. Эти углы Вд и &₂ должны удовлетворять уравнению:

kd sin == kd sin (4)

Уравнение (4) имеет два вида решений. Одно решение при п=0 не зависит от величины kd, т. е. от соотношения длины волны и размера базы. Это решение имеет вид:

(5)

Смысл выражения (5) состоит в том, что разность фаз Дер не изменится, если мы переместим источник звука из некоторой точки О в точку О₁₉ расположенную симметрично относительно базы приемников (рис. 148, III).

Второе решение оказывается зависящим от величины kd. Оно существует при условии, что -^-^2. Если принять, что п~Л, то мы приходим к условию Х^ 2d, иными словами, неопределен­ность возникает впервые тогда, когда X сравнима с d.

Заметим, что разность фаз Д<р не зависит от расстояния до источника. Напротив, разность амплитуд давлений между двумя приемниками Др равна при г >> d

p_Qr_od sin & =

(6)

20 Сенсорные системы

401

т. е. она обратно пропорциональна квадрату расстояния и стре­мится к нулю при увеличении г. Поэтому величина Др не может быть использована для определения азимута при расстояниях r^>d.

Таким образом, из приведенных выше соображений видно, что увеличение числа приемников до 2 также не позволяет однозначно определить направление на источник чистого тона.

Предположим теперь, что источник звука не является гармо­ническим. Здесь существенно рассмотреть два крайних случая:

а) источник излучает короткие звуковые импульсы — щелчки;

б) источник излучает непрерывный шумовой сигнал.

Направление на источник звукового импульса можно легко определить, измерив разность моментов прихода звуков к двум приемникам

Для непрерывного шумового сигнала время распространения волны от точки А к точке В (рис. 148, II) можно найти, если про­изводить сравнение звукового давления р_в в точке В с задержан­ным на различные времена т_р т₂, . . ., т_тах^т_тах ~ звуковым давлением р_а в точке А. Обычно при сравнении вычисляется произведение p_b (t).

р_а где х. — некоторая задержка внутри интервала за­

держек (О, т_гаах). Если задержка равна Д то' произведение

(t) р_а (^4- будет все время положительной величиной, рав­ной р², тогда как при всех других задержках указанное произ­ведение будет изменяться в пределах от — р² до + р². Чтобы надежно выявить задержку т. = Д £, производят суммирование по­лученных произведений за некоторый промежуток времени Т. Суммирование таких произведений приводит нас к хорошо из­вестной функции корреляции Вт (т).

т

R_T = p_b(t) p_a(t 4-т) dt. (8)

о

Если шумовой сигнал не ограничен по частоте, то для него В_т (т) близка к нулю при т^Д t и максимально при т=Д t. Отметим, во-первых, что для получения оценки времени распро­странения непосредственно во время действия источника необ­ходимо вычислять В_т (т) одновременно для всех задержек, а во- вторых, что вычисление величины R_T (т) предполагает наличие в системе обработки информации кратковременной памяти в те­чение времени Т.

Даже определив задержку Д мы не избавляемся от неопре­деленности в оценке направления на источник импульсных и шу­мовых сигналов при &=0° и &=d80°, Эта неопределенность, однд-

402

ко, легко устраняется, если допустить небольшой поворот базы, как это показано на рис. 148, II для пары EF.

Таким образом, при помощи двух простейших звуковых при­емников — приемников давления, расположенных на расстоя­нии d друг от друга, можно одновременно определить направле­ние на источник резко изменяющихся импульсных и непрерывных шумовых сигналов, если допустимо небольшое вращение базы при­емников. Поскольку большинство естественных звуков либо не­стационарны, либо имеют шумовой характер, пара приемников оказывается минимальной физической системой, способной опре­делить направление на источник звука. Очевидно, что измеряя звуковое давление в двух .точках пространства при помощи оди­ночно движущегося приемника, мы также решаем задачу опре­деления направления на источник звука.

До сих пор мы ограничивались рассмотрением способов опре­деления направления на источник звука. Однако чтобы л окали* зовать источник, необходимо знать еще и расстояние до источника. Обращаясь вновь к гармоническому источнику, мы видим из фор­мулы (1), что для определения расстояния до источника необхо­димо, во-первых, измерить амплитуду давления в данной точке и, кроме того, знать, какая была амплитуда давления источника на некотором известном расстоянии г₀. Тогда расстояние г легко определяется по формуле

Pq

г=г₀/, (9)

¹ _г

где Р_т — амплитуда давления на искомом расстоянии г.

Следовательно, возможность измерения расстояния г до источ­ника предполагает наличие в физической системе обработки ин­формации долговременной памяти.

Все, о чем было сказано выше, относилось к идеализирован­ной проблеме локализации одиночного источника звука в неогра­ниченной изотропной среде. В реальных условиях на приемную систему одновременно поступают звуковые волны от нескольких, иногда очень многих источников сигналов и помех. При этом звук даже от одного источника, отражаясь от окружающих предметов, может приходить с различных направлений. В этом случае задача локализации сильно усложняется. Для ее решения требуется весьма изощренная система обработки данных.

При попытке применить приведенные выше оценки к локали­зации источников звука человеком, мы сталкиваемся с той труд­ностью, что звуковое поле, возникающее около входов в наружные слуховые проходы человека, искажается головой слушателя. Эти искажения (экранировка звукового поля, «теневой» эффект) осо­бенно заметны при длинах волн X, сравнимых или меньших раз­меров головы, т. е. на частотах выше 1.5 кгц. Экранировка при­водит к появлению на высоких частотах значительной разности

26*

403

давлений между входами в наружные слуховые проходы. На рис. 149, А показаны измеренные непосредственно у входов в на-

ружные слуховые проходы интерауральные разности давлений на различных частотах (Feddersen et al., 1957). По оси абсцисс

отложены азимуты $ источника, а по оси ординат — интера- уральная разность да- влений в децибелах. Из рисунка видно, во-первых, что экра- нировка максималь- на, когда источник расположен сбоку, т. е. при Я=90°, а, во-вторых, раз- ность давлений до- стигает величин по- рядка 10 дб начиная с частоты 1800 гц. Экра-

Рис. 149. Интераураль- ные различия по ампли- туде и задержке.

А — зависимости интера- уральной разности давлений (в дб) от азимута источника, измеренные у входа в на- ружный слуховой проход. Различные графики соот- ветствуют различным часто- там (в гц) тона (по: Fedder- sen et al., 1957); Б — за- висимость интерауральной задержки от азимута источ- ника звука. Кружки — по: Feddersen et al., 1957; крестики — расчет с уче- том дифракции (по: Wood- worth, 1938); точки — рас- чет по формуле (7) для

17.5 см; треугольники — расчет по формуле (7) для d=21 см.

пирующее действие головы сказывается и на интерауральных за­держках. На рис. 149, Б приведены измеренные и рассчитанные ин­терауральные задержки в миллисекундах в зависимости от азимута источника коротких звуковых щелчков,. Кружками показаны сред­ние результаты измерений на 5 слушателях (эти кружки соеди­нены сплошной линией; Feddersen et al., 1957), крестиками — ра­счет с учетом дифракции для сферы с диаметром 17.5 см (Wood­worth, 1938), точками — расчет, сделанный нами по формуле (7)

404

для б£=17.5 см и с=343 м/сек., треугольниками — расчет по фор­муле (7), но для cZ=21 см (эта величина равна эффективной инте- рауральной базе и называется постоянной Горнбостеля—Вертгей­мера; см. Ржевкин, 1936). Видно, что максимальное отклонение измеренных интерауральных задержек от расчета по формуле (7) для d=17.5 см, т. е. для среднего интераурального расстояния, наблюдается для бокового расположения источника. Для диапа­зонов углов О Я 45° и 135° 180° искажения поля, вно­

симые головой, оказываются несущественными (Ржевкин, 1936). Различные неровности, расположенные на голове, например уш­ные раковины, волосы, приводят к асимметрии звукового поля для углов 0° и 180°. Этим, в частности, объясняется способность человека различать переднее, заднее и верхнее (над головой) по­ложение источников звука.

Итак, мы видим, что благодаря экранировке поля головой слу­шателя возникают новые возможности в локализации источников звука по сравнению с простой физической системой из двух изо­лированных приемников: возможность использования, во-первых, интерауральной разности давлений и, во-вторых, асимметрии го­ловы, и в частности ушной раковины, по отношению к азимуту ис­точника.

ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОГО СЛУХА

Рассмотрим способности слуховой системы к лока­лизации источника звука в пространстве. Необходимо отметить, что имеющиеся у различных авторов экспериментальные данные не всегда хорошо согласуются друг с другом. По некоторым дан­ным (Stevens, Newman, 1934 — цит. по: Licklider, 1951), ошибки в локализации чистого тона составляют 10—15° при частотах до 1 кгц и возрастают до 20° при частоте около 3.5 кгц, а затем вновь уменьшаются до 13° при частоте 10 кгц. Недавно проведен­ные опыты показали, однако, что при частоте 3.5 кгц средне­квадратичная ошибка в определении азимута сферического источ­ника чистого тона менее 2° в диапазоне азимутов +21° (Дубров­ский и др., 1971).

Результаты измерения минимально различимого изменения ази­мута тонального источника приведены на рис. 150 (Mills, 1958). По оси абсцисс отложены частоты в герцах, по оси ординат — ми­нимально различимое изменение угла в градусах. Параметром се- мейства опытных кривых является азимутальный угол Из ри­сунка видно, что минимально различимый угол может быть ме­нее 1°. Он, однако, сильно зависит от частоты и азимута Я, увеличиваясь в среднем с возрастанием частоты и азимута. На не­которых частотах и при больших азимутальных углах суждения слушателей становятся неопределенными. Так как определялось изменение положения источника, то в данном случае должна иметь

405

ёйачёние неопределённость 2-го типа (см. формулу 4). Значений углов & и частот /, при которых возникает неопределенность в фи­зической системе, должна определяться из условия

fd sinj)- == пс. (10)

Если взять d—0.175 м, с—343 м/сек., то на основе формулы (10) можно удовлетворительно объяснить опытные результаты, приве­денные на рис. 150. Способность человека локализовать ис­точники звука в вертикальной плоскости также привлекала вни­мание исследователей. Было показано, что локализация как то­

нальных, так и шумовых сигналов в

низкочастотном диапазоне происходит с большими ошибками. В то же время определение на- правления на источник сложных высокочастот- ных звуков, имеющих в своем составе компо- ненты выше 7000 гц,

Рис. 150. Зависимость ми* нимально различимого угла от частоты звуковой волны.

Параметр семейства кривых — азимут 6° (цифры у кривых) в градусах (по: Mills, 1958). Точки, кружки, треуголь- ники — разные азимутальные углы.

происходит уверенно со среднеквадратичной ошибкой порядка 4° (Rofffer, Butler, 1968). Теми же авторами было отмечено большое влияние ушной раковины на точность локализации в вертикальной плоскости.

Вопрос о точности определения расстояния до источника звука исследован недостаточно полно. Ранние исследования (Bekesy, 1930, цит. по: Bekesy, 1960) показали, что на восприятие дистанции юказывают влияние ряд физических факторов, таких как интен­сивность источника, спектральный состав излучаемого звука, на­личие нескольких путей прихода звука к слушателю (реверберация). Главный вывод работы, однако, сводился к тому, что более или менее точная оценка расстояния до объекта невозможна без опре­деленных сведений о тембре источника. По-видимому, способность человека оценивать расстояние до источника звука определяется в первую очередь тем, что человек запоминает звучание различных источников, удаленных на разные расстояния в различных аку­стических условиях.

406

Выше мы рассматривали локализацию одиночного источника звука. При восприятии двух или более источников наблюдается ряд интересных психофизиологических эффектов. Если сразу два источника звука, расположенных в различных точках простран­ства, излучают одинаковые или почти одинаковые сложные звуки, слушатель воспринимает лишь один звуковой образ, расположен­ный около ближайшего к нему источника. Для возникновения эффекта задержка при распространении звука от более удален­ного источника не должна быть меньше 0.1 мсек. Этот эффект часто называют «эффектом предшествования». История открытия и ис­следований эффекта изложена в недавнем обзоре, опубликованном Гарднером (Gardner, 1968). Способность слуховой системы выде­лять сигналы от одного из источников (ближе расположенного) и подавлять сигналы от другого (дальше расположенного) имеет большое значение в тех случаях, когда наряду с прямым сигна­лом от источника существует эхо от расположенных поблизости препятствий. При этом эффект предшествования наиболее отчет­ливо проявляется лишь на сигналах с крутым фронтом нарастания. До настоящего времени нет удовлетворительного объяснения этому эффекту. Существует, в частности, предположение, что локализа­ция источника звука определяется двумя нервными механизмами (Bekesy, 1967). Один реагирует очень быстро, в пределах не­скольких миллисекунд, однако он не способен оценивать такие субъективные характеристики источника, как громкость, тембр и т. п. Второй реагирует очень медленно, но способен производить оценку указанных выше субъективных качеств стимула. Бекеши (Bekesy, 1967) считает, что в зависимости от скорости нарастания стимула может доминировать тот или другой механизм.

Если эффект предшествования свидетельствует о способности выделять источник звука на фоне отражений от местных предметов, то другой важный механизм пространственного слуха позволяет эффективно выделять один источник звука, интересующий слу­шателя в данный момент на фоне других источников, при усло­вии, что источники разнесены друг от друга в пространстве. Это явление получило название cocktail party effect. Наличие такого психофизиологического эффекта, например, помогает дирижеру улавливать звучание каждого инструмента в оркестре или вы- делять речь собеседника в обществе нескольких одновременно раз­говаривающих людей (отсюда происхождение термина cocktail party effect). Несмотря на важность эффекта cocktail party его исследования по существу только начаты. Причина этого в том, что на восприятие источников звука в свободном пространстве оказывают влияние многие факторы: амплитудные, временньте и тембральные интерауральные различия, движения головы, про­хождение звука через кости черепа, а также степень участия в ло­кализации источника звука зрительного анализатора (Sone et al., 1968). Большинство исследователей? что(ж обойти эти слож-

407

пости в своих опытах, пользовались так называемым дихотическим предъявлением сигналов через головные телефоны, т. е. предъяв­лением, при котором на разные уши подаются* разные сигналы в отличие от монаурального, или монотического, раздражения, т. о. предъявления стимула только на одно ухо, и диетическо­го — предъявления одного и того же сигнала на оба уха. В един­ственной из известных нам работ, посвященных изучению роли направленной информации в различении пространственно разне­сенных сигналов и помех в свободном поле, исследовано, как из­меняется маскировка тонального и речевого сигнала в присутст­вии шума при наличии пространственного разделения источника сигнала и помех (Ebata et al., 1968). Например, для тона 1000 гц при уровне звукового давления 50—70 дб происходило плавное уменьшение маскировки со средней скоростью около 0.16 дб/град., пока источники не были разнесены на 60°. После этого уро­вень маскировки оставался постоянным, вплоть до разнесения на угол в 150° и был на 8—10 дб меньше того уровня маскировки, который наблюдался при расположении источников сигнала и по­мех в одном и том же месте. В другом опыте тех же авторов изу­чалось влияние на локализацию источника внимания слушателей. Тональные сигналы трех различных частот приходили от 8 раз­личных громкоговорителей, расположенных под азимутами 0,±45,±90,±135 и ±180°. Было проведено две серии опытов, в которых определялись пороги слышимости тонов. В первой серии слушатели знали, какими громкоговорителями будет излучаться звук данной частоты. Во второй серии такой информации у слу­шателей не было. Разница в порогах для двух серий опытов до­стигала 6—8 дб.

Как мы уже отмечали, большинство исследований за послед­ние 15 лет проведено не в свободном звуковом поле, а при дихо- тическом предъявлении сигналов через телефоны, когда звуковой образ воспринимается уже как расположенный не во внешнем про­странстве, а как находящийся внутри головы. Преимущество та­кого предъявления звуковых сигналов состоит в том, что можно изучать влияние интерауральных различий по отдельности для каждого из факторов, определяющих локализацию источника звука. Более того, при таком предъявлении стимулов можно слу­шателям подавать такие дихотические стимулы, которые в сво­бодном звуковом поле не могут наблюдаться вообще. Например, как видно из рис. 149, J5, максимальные интерауральные задерж­ки в свободном звуковом поле не могут быть заметно больше 0.6 мсек., в то время как при помощи телефонов можно создать любую задержку. Таким образом, возникает проблема исследова­ния восприятия в субъективном звуковом пространстве, которая имеет лишь косвенное отношение к вопросам психофизиологии пространственного слуха. Мы упоминаем лишь об основных на­правлениях исследований в этой области (см. обзоры; Ржев-

408

кин, 1936; Licklider, 1951; Jeffress et al., 1956; Deatherage, 1966).

Проблеме возникновения единого звукового образа в субъек­тивном звуковом пространстве, т. е. проблеме бинаурального слия­ния, был посвящен цикл работ (Cherry, 1961). Однако наибольшее внимание было привлечено к исследованию явлений маскировки при дихотическом предъявлении сигналов. Вводя интерауральные различия по звуковому давлению, времени, фазе, полярности и коррелированное™ сигналов и помех, удавалось получить раз­личную степень уменьшения маскировки по сравнению с диети­ческим предъявлением стимулов. Исследования влияния интера- уральной разности фаз на разность уровней маскировки пока­зали, что разность уровней маскировки может достигать величин от 0 до 14—16 дб (Licklider, 1948; Hirsh, 1948; Jeffress et al., 1956). В ряде работ исследована зависимость между разностью уровня маскировки и интерауральными различиями по времени и интен­сивности (Egan, 1965; Zerlin, 1966). Увеличение литерализации субъективного образа противофазного тона при наличии маски­рующего шума наблюдали С. Д. Бурцева и Р. И. Черник (1966).

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПРОСТРАНСТВЕННОГО СЛУХА

Проведенное выше рассмотрение минимальной физи­ческой системы, обеспечивающей локализацию источника звука в пространстве, определило в основном те требования, которыми должна обладать приемная часть слуховой системы для реализа­ции пространственного слуха. Дальнейшая обработка звукового сигнала в центральных отделах слухового пути налагает ряд до­полнительных условий, необходимых для определения положения источника звука в пространстве.

К этим условиям относятся: а) описание в симметричных цент­ральных отделах слуховой системы особенностей расположения источника звука относительно правого и левого рецепторных при­боров (правой и левой половин тела соответственно); б) сравне­ние рисунков возбуждения, возникающих в симметричных цент­ральных отделах слуховой системы при конкретном расположении звукового сигнала в пространстве. Эти два условия обеспечива­ются, с одной стороны, распространением возбуждения в каждой из симметричных половин слуховой системы при действии звука, а с другой — столь типичной для центральных отделов конвер­генцией путей, идущих от правого и левого периферических при­боров, и наличием комиссур между центральными ядрами слухо­вой системы, благодаря которым может осуществляться сравне­ние рисунков возбуждения.

К настоящему времени изучение нейрофизиологических меха­низмов, обеспечивающих локализацию источника звука в про-

409

ё^ранс^вё, проёодйЛось в двух направлениях. Так, в ряде рабо! исследовался дефицит локализационных способностей либо у боль­ных с различными поражениями головного мозга, либо у живот­ных после экспериментального разрушения тех или иных отделов слухового пути. В другой группе работ с помощью электрофизио­логического метода исследовались процессы, развивающиеся в различных отделах слуховой системы при разном пространст­венном расположении источника звука. Исследование простран­ственного слуха в перечисленных выше группах работ осуществ­лялось как при перемещении источника звука в свободном зву­ковом поле, так и при варьировании временного интервала между дихотически предъявленными звуковыми стимулами или интен­сивности одного из них. Следовательно, в этих исследованиях варьировались те же параметры звуковых сигналов, изменение которых, как это было показано выше, позволяет человеку и жи­вотным локализовать источник звука в пространстве.

Пространственный слух у больных с поражениями головного мозга. Эти исследования весьма трудно систематизировать из-за крайней неоднородности характера патологического процесса, его локализации и способа исследования пространственного слуха. В старых работах (см. сводки: Walsh, 1957; Восса et al., 1957) имеются отдельные наблюдения, свидетельствующие о нарушении локализационных способностей при расположении патологических процессов (опухоль, абсцесс, травма) в долях больших полуша­рий, (височной, теменной, лобной). Подробное исследование Блин­кова и соавт. (1945), Алексеенко и др. (1949), проведенное на боль­ных с травматическими поражениями различных областей мозга, позволило установить, что наибольшие нарушения простран­ственного слуха наблюдаются при повреждении нижнетеменной дольки. В последующих работах, выполненных как при диоти- ческом, так и при дихотическом предъявлении звуковых сигналов с варьированием временного интервала, интенсивности или фазы, удалось установить, что у ряда больных наблюдаются существен­ные нарушения пространственного слуха при корковых и под­корковых поражениях нервной системы, а также при локализации патологического очага в мозжечке (Walsh, 1957; Sanchez-Longo, Foster, 1958; Matzker, 1965; Кайданова и др., 1965).

Пространственный слух у животных при разрушении различных отделов слуховой системы. Большинство работ, посвященных исследованию локализационной функции у животных, выполнено на кошках и собаках с использованием различных модификаций условнорефлекторных методик, хотя некоторые из этих работ осу­ществлены и в условиях свободного поведения. Основная часть этих исследований выполнена при удалении слуховой области коры или коры всего полушария. Подробная сводка старых работ по локализации животными звука при разрушении различных от­делов слуховой системы дана Н. Ю. Алексеенко (1946). Послед­

410

ним зарубежным работам посвящен обзор Неффа (Neff, 1968; см. также: Walsh, 1957; Rosenzweig, 1961).

Одностороннее удаление коры г о л о в н о- г о моз г а. В проведенных исследованиях было установлено, что одностороннее удаление слуховой области коры (или коры всего полушария) вызывает затруднение в локализации источника звука. Однако через 2—3 недели после операции различение правого и левого расположения источника звука полностью вос­станавливается. При более тонкой оценке локализационных воз­можностей животных было установлено, что одностороннее уда­ление слуховой области коры приводит к повышению угла раз­личения источников звука, разнесенных в пространстве. Это повышение достигает 7—10° (Лобанова, 1965; Мосидзе, 1965; Георгиева, 1968; Neff, 1968).

В условиях дихотического раздражения односторонняя экстир­пация коры не вызывает нарушений латерализации по сравнению с латерализацией у интактного животного при отставлении между сериями щелчков, равном 0.5 мсек. (Masterton, Diamond, 1964). Нарушение локализационных способностей при одностороннем удалении полушарного слухового центра было обнаружено и у птиц (Гусельников и др., 1966).

Двустороннее удале нГи е коры. При двухсто­роннем удалении слуховой области коры наблюдается стойкое и значительное нарушение локализационных способностей жи­вотных. Согласно данным ряда авторов, удаление обеих слухо­вых областей коры препятствует различению даже правого и ле­вого положений источника звука (Нуцубидзе и Орджоникидзе, 1961; Neff, 1968). Данные другой работы (Arnott, 1953) свидетель­ствуют о том, что при угле 40° процент правильных отве­тов при различении может достигать 75 (у интактных живот­ных 75% правильных ответов, по данным этой же работы, дости­гается при углах 5—10°). В одной из работ было подробно исследовано значение размеров экстирпации (Strominger, 1961). Оказалось, что двухстороннее удаление областей коры AI или All, Ер, SII и инсуло-темпоральной (островковой) коры (подробно о делении слуховой области коры см. главу 6), или АП и Ер, или островковой коры вызывает лишь небольшое повышение угла раз­личения по сравнению с интактными животными (на 5—10°). Лишь сочетанное удаление этих зон вызывает значительное рас­стройство локализационных возможностей.

Влияние разрушения стволовых отделов слуховой системы на локализационные способности животных исследовано в небольшом числе работ. При односторонней перерезке ручки заднего холма не наб­людается ухудшения в различении опережения дихотически предъ­явленных серий щелчков, в то время как двусторонняя перерезка ручки нарушает это различение (Masterton et al., 1968). Разру­

411

шение задних холмов вызывает невозможность локализовать ис­точник звука как при дихотическом (Masterton et al., 1968), так и при диотическом (Горева, Калинина, 1966) предъявлении зву­ка. По данным Мастертона и др. (Masterton et al., 1967), двусто­ронняя перерезка латерального лемниска вызывает резкое уве­личение количества сочетаний, необходимых для различения опе­режения дихотически предъявленной серии щелчков, в то время как при перерезке трапециевидного тела порог различимого опе­режения серии щелчков возрастает от 50 (интактные животные) до 500 мксек.

Перерезка комиссуральных связей (мозо­листого тела) между полушариями, согласно данным Быкова (1926), приводит к невозможности локализовать источник звука. Однако впоследствии эти данные подтверждены не были (Neff, 1968), хотя небольшое (на 2°) повышение порогового угла все же обна­руживается (Naumann, 1958 — цит. по: Wegener, 1965). Систе­матические исследования способностей к локализации при пере­резке комиссуральных связей между полушариями у рыб и ам­фибий обнаружило отсутствие каких-либо нарушений, в то время как у собак подобная перерезка вызывает лишь периодическое ухудшение локализационных возможностей (Бианки, 1967). При перерезке комиссуры между задними холмами наблюдается уве­личение угла различения на 7° (Naumann, 1958 — цит. по: Wegener, 1965).

Все приведенные выше данные не касались одного важного компонента локализационного поведения — ориентировочной ре­акции на звук. Согласно данным многих авторов, двустороннее разрушение слуховой зоны коры не нарушает ориентировочную реакцию (поворот головы, движение ушных раковин) на звук в мо­мент его включения или даже усиливает ее (Алексеенко, 1946; Walsh, 1957; Виноградова, 1961). Однако в ряде работ при этом отмечаются расстройства от незначительного ухудшения до пол­ного отсутствия ориентировочной реакции на звук (см. обзор: Neff, 1968). Что касается подкорковых структур, то было уста­новлено, что разрушение заднего двухолмия вызывает полное ис­чезновение двигательного компонента ориентировочного рефлек­са на звук (Беленков, Горева, 1969).

Электрофизиологическое исследование механизмов простран­ственного слуха. Использование электрофизиологических методик при изучении пространственного слуха позволяет исследовать как суммарную активность больших совокупностей нейронов того или иного отдела слуховой системы, так и деятельность одиночных элементов этих отделов. При этом необходимо учесть, что сум­марные реакции (первичные ответы) отражают лишь реакцию ней­ронов на включение источника звука, в то время как реакция одиночных нейронов позволяет проследить изменения активности за более длительные промежутки времени. Поэтому исследование

412

нейрофизиологических механизмов пространственного слуха с по­мощью суммарных электрических реакций позволяет решать более ограниченный круг задач.

Исследование суммарных электрических реакций различных от­делов слуховой системы позволило установить уровень конвер­генции афферентации от правой и левой улиток, а также выявить степень представительства каждой из улиток на том или ином уровне слухового пути. Результаты этих исследований подтвер­дили морфологические данные о том, что первым уровнем кон­вергенции афферентации от правого и левого уха является комп­лекс верхней оливы² и что результат раздражения каждой из улиток проявляется в активности клеточных элементов и всех вы­шележащих уровней, включая слуховую зону коры. Критериями оценки при этом служили такие характеристики первичных от­ветов, как порог, скрытый период, амплитуда и др. Было уста­новлено также, что контрлатеральное раздражение оказывается более эффективным, чем ипсилатеральное (более низкий порог об­наружения ответа, большая амплитуда). Реакция на бинауральное раздражение либо существенно не отличается от реакции на контр­латеральное, либо несколько больше ее. Следует указать, что в последние годы появились работы, свидетельствующие об умень­шении амплитуды реакции на контрлатеральное раздражение при присоединении к нему ипсилатерального (Legouix, Kayser, 1965). Сводка литературы по исследованию первичных ответов различных отделов слуховой системы при монауральных и бина­уральных раздражениях до середины 1965 г. представлена в обзоре Альтмана (1966а; см. также более поздние работы: Gross et а]., 1967; Алексеенко, Левшина, 1968; Elinwood et al., 1968).

Исследование импульсной активности одиночных нейронов при монауральных и бинауральном раздражениях к настоящему вре­мени с той или иной степенью полноты осуществлено во всех ос­новных отделах слухового пути: в оливарном комплексе (Galambos et al., 1959; Moushegian et al., 1964 a, 1964 b; Hall, 1965; Boudreau, Tsuchitani, 1968; Goldberg, Brown, 1968; Watanabe et al., 1968), в задних холмах (Erulkar, 1959; Hind eb al., 1963; Альтман, 1967a), во внутреннем коленчатом теле (Adrian et al., 1966; Aitkin, Dunlop, 1968; Альтман и др., 1970) и в слуховой зоне коры (Brugge et al., 1964; Hall, Goldstein, 1968). В результате этих исследований было установлено, что реакции на контр-и ипсилатеральное раздражения у большинства обследованных ней­ронов резко отличаются между собой. Эти отличия проявляются в том, что на каждом уровне слуховой системы имеется опреде­ленное число нейронов, реагирующих только на одно из мона­уральных раздражений. В случае, если нейрон отвечает на оба

² Вопрос о наличии прямых связей между обеими улитками не является окончательно решенным (Rosenzweig, 1961; Hilger et al., 1966).

413

моиауральных раздражения, основные характеристики реакции большинства нейронов (порог, пороговый и кратчайший скрытые периоды, число импульсов в реакции, частотнопороговые кривые) также отличаются при контр- и ипсилатеральном раздражениях. Как и при исследовании первичных ответов центральных отде­лов слуховой системы, у большинства обследованных нейронов было установлено, что контрлатеральное раздражение более эф­фективно, чем ипсилатеральное.³ Что касается бинаурального раздражения, то оно более эффективно, чем контрлатеральное. Однако более детальная количественная оценка, проведенная на заднем двухолмии (Альтман, 1967а), показала, что эффективность бинаурального раздражения неодинакова на пороговых и надпо­роговых интенсивностях звукового раздражения: при пороговых интенсивностях бинауральное раздражение, как правило, более эф­фективно, чем любое из моиауральных раздражений, в то время как при надпороговых интенсивностях раздражения эффективность бинауральной стимуляции снижается.

Параметры звуковых сигналов, обеспечивающие локализацию источника звука у человека и животных, а именно: разность по времени между моментом раздражения обеих улиток (АТ), раз­ность по интенсивности при раздражении каждой из них (А7), изменение фазового угла между синфазными тональными сиг­налами,'предъявленными на оба уха (А ср), вызывают выражен­ные изменения активности нейронов основных отделов слухо­вого пути.

Комплекс ядер верхней оливы. Большинство работ, посвященных исследованию нейронов этого уровня слу­хового пути, выполнено на медиальном или акцессорном ядре при варьировании АТ или А/ между бинаурально предъявленными сигналами (Galambos et al., 1959; Moushegian et al., 1964a, 1964b; Hall, 1965; Watanabe et al. 1968 и др.)

Хотя при варьировании АТ или А/ между бинаурально предъ­явленными сигналами наблюдается большое разнообразие изме­нений узоров импульсивной активности нейронов верхней оливы, условно эти изменения могут быть разделены на несколько типов реакций: 1) усиление импульсации в определенном, строго специ­фическом для данного нейрона диапазоне варьирования АТ или А/ при опережении или усилении раздражения на одном ухе и по­давление импульсации в том же диапазоне варьирования АТ или А/ при опережении или усилении раздражения на противопо­ложном ухе; 2—3) усиление (второй тип) или подавление (тре­тий тип) импульсации в строго ограниченном диапазоне варьи­рования АТ или А/ и отсутствие реципрокных изменений при

³ Возможное происхождение этой асимметрии за счет неравномерного распределения возбуждающих связей рассмотрено в ряде раоот_А (Альтман, 1967а; Goldberg, Brown, 1968).

414

опережений (усилении) раздражения на противоположной улитке;

4) градуальное усиление импульсации во всем диапазоне варьи­рования А Г или А/ и такое же градуальное (постепенное) по­давление при опережении или усилении раздражения на противо-

Рис. 151. Типы реакции нейронов слуховой системы при варьировании АТ и А/ между дихотически предъявленными сигналами.

А — схематическое изображение типов (1—4) реакций (по: Альтман, 19666; 19676); В и В — изменение величины реакции нейронов акцессорного ядра верхней оливы при ва­рьировании АТи А/ соответственно (по: Hall, 1965). На А: по оси абсцисс — варьирова­ние АТ и AJ; по оси ординат — величина реакции (Я); ЯЛ — опережает (усиливается) контр латеральное раздражение, ИЛ — ипсилатеральное. О — одновременное бина­уральное раздражение при равной интенсивности монауральных компонентов. Сплош­ная и пунктирная линии — варианты реакции. На В: по оси абсцисс — опережает контр­латеральное (ЯЛ) раздражение или ипсилатеральное (ИЛ) в мксек.; по оси ординат — вероятность реакции. Параметр кривых — разный уровень интенсивности раздражения (цифры, слева от кривых в дб затухания). На В: по оси абсцисс — слева от 0 усиливается контрлатеральное (ЯЛ) раздражение, справа — ипсилатеральное (ИЛ). Остальные обо­значения те же, что и на Б.

положной улитке. Схематическое изображение типов реакции представлено на рис. 151, А.

Преобладающим типом реакции, наблюдавшимся у подавляю­щего числа обследованных к настоящему времени нейронов акцес­сорного ядра верхней оливы, является 4-й тип реакции (рис. 151 ,Б, В). При этом у большинства нейронов опережение или усиление

415

ипсилатерального раздражения вызывало постепенное подавление импульсации, в то время как опережение или усиление контр­латерального — возрастание величины реакции (Hall, 1965).

При исследовании S-образного или латерального ядра верх­ней оливы было установлено, что ряд его нейронов (в противо­положность медиальному ядру) тормозятся при контрлатераль­ном раздражении (Boudreau, Tsuchitani, 1968) и возбуждаются при ипсилатеральном.

Относительно варьирования Дер на уровне нейронов верхней оливы имеются лишь отдельные наблюдения, свидетельствующие о подавлении и усилении активности в определенном диапазоне варьирования Дер между синфазными дихотически предъявлен­ными сигналами (Moushegian et al., 1964а, 1967).

Задние холмы четверохолмия. Большинство исследований по заднему двухолмию были также выполне­ны на кошках при дихотическом предъявлении звуковых разд­ражений. Было установлено, что как при варьировании Д7\ так и при варьировании Д/ между бинаурально предъявленными щелчками или тональными посылками надпороговой интенсивности наблюдаются те же типы реакции, что и у нейронов комплекса верхней оливы (Hind et al., 1963; Rose et al., 1966; Альтман, 19666, 19676). Следует подчеркнуть, что в отличие от уровня верхней оливы нейроны с четвертым типом реакции в заднем двухолмии единичны, в то время как нейроны с первыми тремя типами реак­ций составляют подавляющее большинство (рис. 152, А).

Описанные выше типы реакции наблюдаются не только при оценке величины импульсного разряда нейронов заднего дву­холмия на включение тональной посылки или при действии оди­ночных щелчков. Их можно обнаружить и при оценке части раз­ряда нейрона, длящейся все время действия тонального сигнала, а также при оценке активности нейрона на длительную ритми­ческую серию щелчков. Однако, при действии длительных сиг­налов (Hind et al., 1963; Альтман, 1969) выявляются некоторые особенности реакции нейрона, проявляющиеся в разной выра­женности изменений начальной и последующей частей разряда при варьировании ДГ или Д7 (рис. 152, Б).

Использование пороговых интенсивностей раздражения позво­лило установить, что у некоторых нейронов, обладающих асим­метрией характеристик реакции при ипси- и контрлатеральном раздражениях, изменения импульсации при варьировании А7⁷ или А/ происходят по одному из описанных выше типов реакции, хотя варьирование А 7 или А/ при надпороговой интенсивности раздражения изменений активности не вызывает (Альтман, 1967а).

Необходимо указать, что диапазон АТ⁷ или AZ, вызывающий описанные выше изменения активности, строго специфичен для данного нейрона, но отличается у разных нейронов, практически перекрывая весь диапазон использованных ДУ или

416

мсек.

Рис. 152. Изменение реакций нейро- нов заднего холма при варьирова- нии ДТ и AZ между дихотически предъявленными сигналами.

А — изменение реакций при варьировании А Т между дихотически предъявленными щелч­ками (по: Альтман, 19666): Б — изменение реакции при варьировании AI между бинау- рально предъявленными тональными сигналами длительностью 200 мсек, (по: Hind et al., 1963). На А: по оси абсцисс — опережение контр латерального (КЛ) или ипсилатерального (ИЛ) раздражений в мксек.; по первой оси ординат слева — скрытный период реакции в мсек, (кружки на графике), вторая осъ ординат — число импульсов (п) в реакции (точки на графике). На Б: регистрация методом точек; первый вертикальный ряд точек слева — момент нанесения раздражения, остальные точки — отдельные импульсы в реак­ции. 1 и 5 — реакция на контрлатеральное раздражение, 2 — на бинауральное, з — ип­силатеральное раздражение усилено на 10 дб по сравнению с контр латеральным, 4 — на 20 дб. Масштаб времени (в мсек.) — колонки точек и цифры под ними справа внизу.

27 Сенсорные системы

А/. Выло показано, что у одного и того же нейрона А?¹, вызываю- щее изменение импульсации, идентично даже при действии то- нальных сигналов разной частоты — оптимальной и неоптималь- ной (Rose et al., 1966). Это позволило авторам обозначить специ- фические для тех или иных нейронов отставления «характеристич- ной задержкой». Изменение величины реакции у многих нейронов при варьировании АТ⁷ или А/ отрицательно коррелировано с зна-

Рис. 153. Периодические изме- нения величины реакции нейрона зад- него холма при варьировании АТ (по: Rose et al., 1966).

По оси абсцисс — время опережения тональ- ного сигнала (500 гц), длительностью 10 сек. с контрлатеральной (слева от 0) стороны и с ипсилатеральной (справа от 0) в мксек.; по оси ординат — число импульсов (N) в реакции.

обнаружено также понижение ции при сдвиге фазы (А7⁷^0.6 мс сравнению с порогом реакции прг

чениями скрытых периодов: увеличение активности у этих нейронов сопровождается уменьшением значений скры- тых периодов, в то время как подавление импульса- ции— их возрастанием (Альт- ман, 19666, 19676).

Варьирование Аср было исследовано при действии длительных тональных сиг- налов низкой (до 2 кгц) ча- стоты (Hind et al., 1963; Rose et al., 1966). При этом была обнаружена своеобразная ре- акция нейронов, обладаю- щих низкой оптимальной ча- стотой. Оказалось, что при варьировании АТ⁷ между ди- хотически предъявленными тонами наблюдается периоди- ческое усиление и подавле- ние импульсации, причем пе- риод этих изменений совпа- дает с периодом тонального сигнала (рис. 153). В ци- тированных работах было

порога возникновения реак- эк., частота тона 0.85 кгц) по синфазном предъявлении сиг-

налов.

Часть данных при исследовании нейронов задних холмов по­лучена при перемещении источника звука по периметру. При этом было обнаружено изменение скрытого периода реакции в зависи­мости от места расположения источника звука (Erulkar, 1959), понижение порогов реакции нейронов нижних холмов летучей мы­ши при контрлатеральном расположении звука и их повышение при ипсилатеральном (Suga, 1964), наличие нейронов с различной пороговой угловой настройкой реакции (Матюшкин, Стос- ман, 1968). В заключение следует отметить, что на уровне зад-

418

Б

Рис. 154. Реакция нейрона заднего холма при «движении» источника звука (Л) и нейрона внутреннего коленчатого тела (Б) при варьировании Д7⁷ между дихотически предъяв- ленными сигналами (Л — по: Альтман, 1968; Б — по: Альт- ман и др., 1970).

2сек.

На А: справа от схемы головы кошки с точкой —;постстимульная гистограмма реакции нейрона при одновременном бинауральном раздражении серией щелчков; длительность серии (1.68 сек.) указана чертой под гистограммой; справа от схемы головы кошки со стрелками, обозначающими «движение», — постстимульная гистограмма реакции нейрона при «движении» источника звука от уха к средней линии и обратно (момент поворота «движения» звука указан на отметке длительности серии стрелкой). Масштаб 20 импульсов. На Б: постстимульные гистограммы реак­ции нейронов внутреннего коленчатого тела на контрлатеральное (КЛ), ипсилатеральное (ИЛ) и одновременное би­науральное (БИН.) раздражения одиночным щелчком. 1 — опережаетj контрлал^ральное раздражение, II —ипси- латеральное. Цифры между осциллограммами — время опережения в мксек. Масштаб 20 импульсов и 2 сек.

**

них холмов были обнаружены нейроны, специфически реагирую­щие на сигналы, моделирующие определенное направление дви­жения источника звука (Альтман, 1968). Из обследованной выборки в 79 нейронов таких нейронов—детекторов направления движения оказалось 10 (13%). При этом нейроны отвечали либо на весь диапазон «движения» звука (рис. 154, А), либо на определен­ные участки этого «движения».

Внутреннее коленчатое тело. При исследова­нии нейронов внутреннего коленчатого тела в условиях варьи­рования АТ⁷ или AZ между бинаурально предъявленными тональ­ными сигналами и короткими звуковыми щелчками (Adrian et al., 1966; Aitkin, Dunlop, 1968; Альтман и др., 1970) были уста­новлены такие же типы реакций, которые характеризовали ак­тивность нейронов нижележащих отделов. При этом следует от­метить еще большее уменьшение по сравнению с задними хол­мами числа нейронов, обладающих четвертым типом реакции. Однако звуковое раздражение у ряда нейронов внутреннего ко­ленчатого тела помимо реакции на включение вызывает еще один компонент ответа — поздний или реверберирующий разряд, кото­рый возникает через секунды после выключения звука и длится достаточно долго (секунды). Исследование этого компонента от­вета позволило установить его закономерные изменения в опре­деленном диапазоне варьирования АТ⁷или AZ (Альтмани др., 1970). Эти изменения проявлялись в подавлении или усилении актив­ности позднего разряда, либо в появлении сложного узора им­пульсации в специфичном для данного нейрона диапазоне АТ⁷ или AZ (рис. 154, Б). При иследовании сигнала, моделирующего направленное движение источника звука на уровне внутреннего коленчатого тела, было обнаружено большее (22%), чем в заднем двухолмии, число нейронов, реагирующих специфической реак­цией на этот сигнал. При этом большинство из них реагировало на определенный диапазон «движения» звука (Альтман и др., 1970)

В слуховой области коры было установлено на­личие нейронов, реагирующих на варьирование АТ⁷ усилением и подавлением активности с периодом, равным периоду частоты тонального сигнала (Brugge et al., 1969). Аналогичные наблюдения сделаны при исследовании первичных ответов слуховой коры (Hirsch, 1968). Кроме того, описан нейрон, реагирующий на сла­бую интенсивность амплитудно модулированного сигнала только в определенном секторе перед головой животного (Whitfield, 1967).

Изложенные выше данные нейрофизиологических исследований пространственного слуха явно недостаточны для выяснения меха­низмов, обеспечивающих локализацию источника звука. Вместе с тем, имеющийся материал позволяет в самом общем виде высказать некоторые предварительные предположения о возможной роли того или иного отдела в локализационном поведении животных и че­

420

ловека и рассмотреть общую тенденцию преобразования импуль­сации между отдельными уровнями слухового пути.

Учитывая, что локализационное поведение животных и чело­века в естественных условиях жизнедеятельности тесно связано с их двигательной активностью,⁴ для рассмотрения организации локализационной функции целесообразно выделить, по крайней мере две задачи, имеющие биологическое значение: локализацию источника звука в момент его включения (мгновенная локализа­ция) и слежение за положением источника звука в пространстве. Хорошо известно, что локализация источника звука животными и человеком в момент его включения, как правило, сопровождается достаточно простой двигательной реакцией, получившей название ориентировочного рефлекса на звук. Слежение за звуком требует накопления во времени сведений о положении источника звука и позволяет осуществлять более сложные и развивающиеся в бо­лее длительные промежутки времени формы поведения, зависящие от биологической значимости локализуемого сигнала. В настоящее время есть основания предполагать, что механизмы, обеспечиваю­щие реализацию этих двух локализационных задач, имеют раз­личное пространственное выражение в центральной нервной сис­теме. Действительно, как указывалось выше, двусторонняя экстир­пация слуховых областей коры, согласно данным большинства авторов, существенно не препятствует возникновению ориентиро­вочной реакции на звук, которая в ряде случаев даже усиливается, в то время как локализация длящихся сигналов (серий щелчков, длящихся тонов и длительных звуков естественного происхожде­ния), исследуемая с помощью условнорефлекторных методик или в условиях свободного поведения, при этом виде повреждения ока­зывается практически невозможной. В пользу данного предполо­жения свидетельствует также сохранение ориентировочного реф­лекса на звук после интерколликулярной перерезки (Forbes, Sherrington, 1914), разное время появления ориентировочной ре­акции на звук и слежение глазами за источником звука у чело­века и животных в постнатальном онтогенезе (Волохов, 1968).

Попытка рассмотрения с этих позиций данных электрофизио­логических исследований приводит к заключению, что изменения импульсной активности нейронов слуховой системы при варьиро­вании ДГ или Д/ между сигналами в момент их включения ближе всего к изменениям, имеющим место при решении первой задачи, т. е. при мгновеинойрюкализации. Как уже указывалось, преобла­дающим типом реакции при этом на первом уровне конверген­ции афферентации от обеих улиток — комплекс верхней оливы”— является градуальное реципрокное усиление и ослабление импуль­сации нейронов. Подобные изменения активности могут способство­

⁴ Сводки работ по этому вопросу представлены в ряде исследований Алексеенко, 1946; Thurlow et al., 1967; Thurlow, Runge, 1967).

421

вать определению как стороны, с которой имеется усиление или опережение звукового раздражения, так и степени этого опереже­ния или усиления. На уровне задних холмов основная тенденция преобразования состоит в уменьшении числа нейронов, реагирую­щих постепенным изменением импульсации во всем данном диапа­зоне варьирования ДУили Д/, и появлением значительного числа нейронов, у которых эти изменения возникают лишь в определен­ном, строго специфичном для данного нейрона диапазоне Д Т или Д/. Поскольку у разных нейронов эти специфичные диапазоны ДГили Д/ отличны, то па уровне задних холмов сохраняется возможность определения как стороны, так и степени усиления (опережения) зву­кового сигнала. При этом выраженность изменений уровня импуль­сной активности нейронов нижнего двухолмия в том или ином диа­пазоне варьирования Д Т или Д/ значительно больше, чем это имеет место в верхней оливе (Альтман 19666, 19676). Этот факт свидетель­ствует о значительно большей точности определения как стороны, так и степени опережения (усиления) одного из дихотически предъявленных сигналов. На уровне внутреннего коленчатого тела изменения начального разряда реакции нейронов по существу описываются теми же типами реакции, которые были характер­ными для нижележащих уровней слуховой системы. Единственным отличием является еще большее уменьшение числа нейронов, по­степенно изменяющих свою импульсацию во всем диапазоне варьи­рования Д7⁷ или Д/.

Таким образом, основные преобразования импульсации, дос­таточные для реализации ориентировочной реакции, по всей вероят­ности, завершаются на уровне задних холмов, что также подтвержда­ет гипотезу о разном пространственном представлении в цент­ральной нервной системе механизмов решения различных лока­лизационных задач.

При рассмотрении изменений импульсации в условиях дейст­вия длительных звуковых сигналов при варьировании Д7¹, AZ, Дер помимо типов реакции, характерных для разряда на включение звука, обнаруживаются некоторые особенности изменения им­пульсного разряда, длящегося во время действия звука и позво­ляющего слуховой системе накапливать во времени сведения о положении источника звука. Кроме того, в задних холмах и внут­реннем коленчатом теле обнаружены нейроны со сложными рецеп­тивными полями, фиксирующие специфической реакцией напра­вленное движение звука. Тот факт, что у ряда нейронов внутрен­него коленчатого тела появляется своеобразный компонент реак­ции — послеразряд, возникающий через секунды после выклю­чения источника звука и закономерно изменяющийся при варь­ировании ДТ или Д/, свидетельствует о том, что на таламическом уровне слуховой системы появляется новое качество — возмож­ность фиксировать в течение длительного времени сведения об имевшем место расположении источника звука в пространстве.

422

Последнее обстоятельство позволяет предполагать необходимость участия высших отделов слуховой системы в более сложных фор­мах локализационного поведения, связанных с более длительной обработкой сведений о положении источника звука, чем это име­ет место при ориентировочной реакции. При этом необходимо отметить два обстоятельства. Ёо-первых, изложенная выше схема носит чисто качественный характер и, являясь первичным эмпи­рическим обобщением, описывает ту последовательность явлений, которая может наблюдаться в различных отделах слуховой сис­темы при локализации источника звука и способствовать реали­зации локализационной функции. Во-вторых, эта схема касается в основном локализации звука в горизонтальной плоскости в ус­ловиях бинаурального взаимодействия, хотя определенные меха­низмы (например, наличие кратковременной памяти в высших от­делах слуховой системы) могут иметь значение и при определении таких параметров локализуемого сигнала, как дальность и угол возвышения.

МОДЕЛИ БИНАУРАЛЬНОГО МЕХАНИЗМА ЛОКАЛИЗАЦИИ

В связи с изложенной выше схемой необходимо рас­смотреть и другие гипотезы (или модели) бинауральных механиз­мов локализации источника звука. Общим для всех предложенных к настоящему времени моделей является положение о конверген­ции афферентации от правой и левой улиток. Однако между су­ществующими моделями имеются и некоторые различия. Так, на­пример, легко выделить группу моделей, которые условно можно обозначить как «гипотезы сравнения». Для этой группы гипотез характерны два предположения: 1) наличие асимметрии актив­ности структур при раздражении правого и левого уха; 2) срав­нение слуховой системой результатов возбуждений, возникающих в тех или иных ее структурах при интерауральных различиях стимуляции.

Первая модель, в которой рассматриваются операции, осуще­ствляемые при появлении интерауральных различий стимуляции, была предложена Бекеши (Bekesy, 1930 — цит. по: Bekesy, 1960). Согласно этой модели, в слуховой системе существует Гипотети­ческий нервный центр, нейроны которого обладают двусторонней афферентацией. Если на один из этих нейронов сигнал приходит раньше, (допустим, справа), нейрон отвечает сигналом «право»; если же сигнал приходит раньше слева, нейрон отвечает «лево». Далее предполагается, что волны возбуждения справа и слева движутся по гипотетическому нервному центру с определенной скоростью одна навстречу другой и при встрече взаимно гасятся. При этом естественно, что на более ранний сигнал, приходящий справа (слева), ответит «право» («лево») большее число нейронов.

423

Что касается йнТерауральных различий по интенсивности, то Бе­кеши пришлось ввести дополнительное допущение: более интен­сивный сигнал охватывает большее число афферентных волокон с соответствующей стороны, и поэтому при действии более силь­ного звука большее число нейронов «укажет» сторону более силь­ного раздражения. Далее высший мозговой центр сравнивает число нейронов, ответивших «право» и «лево», и принимает решение о сте­пени смещения источника звука от средней линии. В качестве основного положительного свойства этой модели следует отметить возможность объяснения явления компенсации, хорошо известного из психофизиологических экспериментов, т. е. возможность цент­рирования звукового образца, латерализованного разностью по времени, введением интерауральных различий по интенсивности.

Основываясь на модели Бекеши, Бергейк (Bergeijk, 1962) в своей модели предположил наличие парного центра, нейроны которого билатерально афферентированы. При этом их ипсила­теральные входы являются тормозными, а контрлатеральные — возбуждающими. В этой модели при смещении источника звука от средней линии наблюдаются зеркальные рисунки возбуждения и торможения в симметричных отделах парного центра с преоблада­нием количества возбужденных нейронов в отделе, контрлатераль­ном более раннему или более сильному раздражению. Решение о степени смещения источника звука от средней линии прини­мается, так же как и в модели Бекеши, вышележащим центром. Однако в отличие от модели Бекеши этому центру приходится теперь учитывать не количество нейронов, ответивших «право» или «лево», а вычислять разность между числом возбужденных нейронов в правом и левом акцессорных ядрах верхней оливы, которые, по мнению автора модели, являются структурами, обеспечивающими реализацию модели. Преимущество модели Бергейка по сравнению с моделью Бекеши состоит в том, что названа определенная структура, экспериментальное исследова­ние которой позволяет проверить основные положения модели. Кроме того, в модель введен такой обязательный компонент деятельности нервной системы, как торможение.

Холл (Hall, 1965), как это уже указывалось выше, исследуя нейроны верхней оливы, подтвердил основные положения модели Бергейка. Оказалось, что подавляющее число обследованных нейронов акцессорного ядра обладают тормозными входами с ипси­латеральной стороны и возбуждающими с контрлатеральной. Холл попытался формализовать рассматриваемую модель, предложив при этом оценивать не количество возбужденных нейронов в пра­вом и левом акцессорных ядрах, а вероятность реакции популяции нейронов, составляющих симметричные акцессорные ядра верх­ней оливы. Вышележащий центр должен, по мнению Холла, оценивать следующую величину:

^Ri~^pil(^pi~ ^рс),

424

где R i — оценка смещения источника звука от средней линии, Р/ — вероятность реакции определенной популяции нейронов ипсилатерального акцессорного ядра верхней оливы, Рс — ве­роятность реакции в контрлатеральном ядре.

Очевидно, что при О <7?_х <0.5 больший ответ наблюдается в контрлатеральном ядре, и, следовательно, звук ближе к ипси­латеральному уху; при /<^ 0.5 активность обоих ядер одинакова и звук локализуется по средней линии; при 0.5 < 7? _х <(1.0 большая активность наблюдается в ипсилатеральном ядре, и, следовательно, источник звука смещен к контрлатеральному уху.

Другая группа гипотез может быть обозначена как «гипотезы совпадения». Особенность этих моделей состоит в предположении, что возбуждение нервных элементов слуховой системы происходит тогда и только тогда, когда сигнал возбуждения приходит одно­временно с обеих сторон. Так, согласно Джеффрису (Jeffress, 1948), возбуждение элементов при отклонении источника звука от средней линии возникает в результате разных скоростей про­ведения возбуждения к нейронам, двусторонне афферентиро- ванным волокнами разной толщины. Вышележащий центр считы­вает число и место «необычно» возбудившихся нейронов и опреде­ляет степень смещения источника звука. Поскольку модель Джеффриса была опубликована до появления данных, свидетель­ствующих о том, что верхняя олива является первым центральным отделом слуховой системы, где наблюдается конвергенция аф­ферентации от обеих улиток (см. главу 6), автор, основываясь на имевшихся данных (Kemp, Robinson, 1937), предположил, что структурой, реализующей модель, являются задние холмы.

Согласно Ликляйдеру (Licklider, 1962), возбуждение от правой и левой улиток движется по независимым нервным цепям навстречу друг другу. Нейроны, афферентированные от обеих нервных цепей, срабатывают при одновременном приходе возбуждения на их дендриты. В случае расположения источника звука справа, слева или в центре возбуждаются соответствующие группы нейро­нов, сигнализирующие вышерасположенному центру о локализа­ции источника звука.

Если в моделях Джеффриса и Ликляйдера обеспечение про­цесса локализации возлагается на набор нейронов—детекторов совпадения, то следующая за ними модель (Cherry, 1961) обобщает эту операцию до процесса взаимной корреляции в слуховой си­стеме бинаурально предъявленных сигналов, не апеллируя при этом к конкретным нейронным структурам и нейрофизиологическим механизмам. В этой модели предполагается, что сигналы, посту­пающие к каждому уху Р_А (т) и Рв (^), вначале подвергаются текущей автокорреляции в отдельности, а получившиеся две функции автокорреляции подвергаются затем взаимной корреля­ции. Взаимнокорреляционная функция R_T (т) впоследствии ото­бражается в некоторой «концептуальной» поверхности. Локали­

425

зация источника определяется положением максимума Rt (*с) на этой поверхности. Модель удовлетворительно описывает явле­ния бинаурального слияния для всех типов сигналов: чистых тонов, шумов, отчетливо произносимых гласных, непрерывной речи и т. п. Отметим, что вычисление интерауральной корреляции является, как было показано выше, необходимым и достаточным условием локализации источников сложных звуков (шумов, речи и т. д.). Корреляционный механизм бинаурального слуха был предметом ряда исследований. Из последних отметим работу Р. И. Черняк и Н. А. Дубровского (1968), в которой было описано изменение структуры шумового образа в субъективном бинаураль­ном пространстве в зависимости от интерауральной корреляции шума.

Укажем еще на ряд попыток феноменологического моделирова­ния бинаурального механизма локализации (Hirsh, 1948; Durlach, 1963; Ebata et al., 1968).

Оценка изложенных выше двух групп гипотез с учетом имею­щегося в настоящее время экспериментального материала с очевид­ностью свидетельствует об их упрощенности и невозможности объединить даже основные факты, полученные при исследовании бинаурального механизма локализации. И это естественно, так как указанные выше модели создавались, когда имеющийся в настоящее время материал еще не был получен. Поэтому на дан­ном этапе появляется возможность приступить к разработке более сложной модели, учитывающей основные нейрофизиологи­ческие данные.

Что касается такого вида пространственного слуха, как эхоло­кация, присущего ряду видов животных, то при локализации эха этими животными деятельность центральных отделов слуховой системы должна быть близкой в общих чертах к тому, что наблю­дается и при пассивной локализации источника. Однако одна из важных особенностей способа локализации звука у этих живот­ных состоит в выделении направления эха на фоне уже генериро­ванного звукового сигнала. Возможные механизмы этого выделе­ния, а также другие стороны эхолокационного механизма живот­ных подробно рассмотрены в ряде монографий (см., например, Busnel, 1966; Айрапетьянц и Константинов, 1970).

В заключение необходимо указать, что в эволюционном ряду животных механизмы, способствующие локализации звука, весьма разнообразны. Это разнообразие определяется как уровнем раз­вития слуховой системы, так и конкретными экологическими усло­виями обитания животных. Сводки работ по сравнительной физио­логии локализационной функции представлены в ряде обзоров и монографий (Schwartzkopff, 1962; Katsuki, 1965; Протасов, 1965).