Глава 2 общая физиология возбудимых тканей

Всем живым клеткам свойственна способность активно реагировать на внешние воздействия. Реактивность (раздражимость) особенно отчетливо выражена у нервных, мышечных и железистых клеток. Их реакции проявляются в изменении электрического состояния, а также в сокращении (у мышечных) и секреции (у железистых клеток). Реактивность этих клеток лежит в основе функции нервной системы, двигательных аппаратов и желез организма животных и человека.

Возбудимость нервных и мышечных клеток, их способность генерировать потенциал действия, связаны со свойствами их поверхностной мембраны, в которой имеются ионные каналы с потенциалозависимыми воротами. В покое мембрана этих клеток имеет закрытые каналы для ионов Nа⁺ и открытые – для К⁺. Непрерывная работа ионного насоса создает и поддерживает высокую концентрацию К⁺_вн и низкую Na⁺_вн. В этой ситуации небольшая утечка К⁺ наружу формирует поляризацию мембраны («+» снаружи, «–» внутри). Это мембранный потенциал покоя (МПП).

При электрическом раздражении открываются каналы Nа⁺ (в некоторых клетках – Са²⁺) и за счет их входа внутрь клетки поляризация мембраны извращается. Это потенциал действия (ПД). Его длительность составляет несколько миллисекунд. Прекращение ПД связано с закрытием (инактивацией) Nа-каналов и с открытием дополнительных каналов для К⁺, выход которого возвращает мембранный потенциал к исходной величине. Во время ПД электровозбудимость отсутствует (состояние рефрактерности). После ПД остается некоторый избыток Nа⁺ в клетке, который устраняется работой ионного насоса, откачивающего из клетки Nа⁺ в обмен на наружный К⁺.

Возникнув в какой-либо точке, ПД распространяется по нервному или мышечному волокну за счет раздражающего действия локального тока, возникающего между возбужденным и соседним участками. Скорость распространения возбуждения зависит от соотношения значения локального тока и электровозбудимости мембраны. Скорость эта тем больше, чем толще проводник (волокно). В миелинизированных нервных проводниках распространяется ПД особенно быстро, т.к. в них ПД как бы прыгает от одного оголенного участка волокна (перехвата) к другому (салътаторное проведение). В толстых миелинизированных волокнах скорость проведения достигает 100-120 м/с.

Контакты между нервными клетками и другими клетками-мишенями называют синапсами. Синапсы передают либо возбуждающий, либо тормозный сигнал. Существуют электрические синапсы, в которых сигнал передается локальным электрическим током. Большинство синапсов относится к химическому типу. В них сигнал передается в форме физиологически активного вещества – медиатора (трансмиттера). Это вещество синтезируется в «передающей» пресинаптической клетке, накапливается в ее нервных окончаниях, выбрасывается из них в синаптическую щель и воспринимается специфическими рецепторами постсинаптической клетки. Активация названных рецепторов либо прямо открывает ионные каналы, приводя к электрической реакции, либо воздействует на метаболизм клетки через специальные ферментные системы и вторичные передатчики (мессенджеры), что также может влиять на ионные каналы.

В возбуждающих синапсах рецепторы открывают каналы для Nа⁺ или Са²⁺, что частично деполяризует мембрану и вызывает ПД (возбуждение). В тормозных синапсах рецепторы открывают каналы для К⁺ или Сl^-, движение которых по их градиентам нормализует или увеличивает МПП, т.е. тормозит, успокаивает клетку. Отработанный медиатор либо разрушается специальным ферментом, либо всасывается обратно в нервное окончание.

Нервные проводники осуществляют транспорт веществ. Этот процесс (аксонный транспорт) имеет скорость от 1-2 до 400 мм/сут. Аксонный транспорт (антероградный и ретроградный) важен для осуществления трофических процессов, а также для восполнения запасов квантов медиатора в нервном окончании. Через синапсы помимо описанных сигналов передаются трофические влияния (с помощью специальных агентов белковой природы). В трофике нервной системы, а также в обмене медиаторов и ионном гомеостазе тканей принимают участие глиальные клетки.

В нервной системе животных и человека нейроны формируют нервные сети, обладающие рядом общих свойств (дивергенция и конвергенция нервных сетей, связанные с ними пространственное облегчение и окклюзия; наличие ряда тормозных механизмов).

Основным вариантом реакции нервной сети на внешний стимул является рефлекс, представляющий собой возбуждение определенных рецепторов, афферентных нервных проводников, центра, эфферентных проводников и рабочего органа (эффектора). Взаимодействие (борьба) антагонистических рефлексов осуществляется с помощью реципрокного (сопряженного) торможения в центре.

Мышечные волокна помимо электрических реакций на нервные стимулы развивают сократительные ответы. Сокращения мышечных волокон представляют собой результат встречного движения толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) нитей, расположенных в саркомерах миофибрилл. Это движение обеспечивается работой миозиновых мостиков, использующих энергию АТФ. В покое этот механизм не работает. Но при возбуждении, когда мышечный ПД провоцирует выброс Са²⁺ из саркоплазматического ретикулума, Са²⁺ снимает препятствие в работе мостиков и сокращение начинается. Окончание сокращения обеспечивается обратным захватом Са²⁺ в саркоплазматический ретикулум.

Одиночный ПД обеспечивает одиночные сокращения, серия частых ПД – тетанус (как результат суперпозиции одиночных сокращений). Отмеченное правило применимо к большинству мышц позвоночных животных (хотя у гладких мышц есть особенности). Но в фибриллярных мышцах насекомых один ПД мышцы дает не одно, а множество очень быстрых сокращений. Этот «миогенный» ритм связан с тем, что названные мышцы, будучи возбужденными и, соответственно, сокращенными, мгновенно теряют напряжение (тягу), если освобождаются от «груза», и, наоборот, снова восстанавливают сокращения в ответ на нагрузку. В этих условиях при связи с упругим экзоскелетом насекомого возбужденные мышцы-антагонисты тянут попеременно, что и обеспечивает высокочастотные махи крыльев (при редких ПД мышц). Запирательные мышцы моллюсков в ответ на короткую серию нервных импульсов генерируют краткую пачку ПД и при этом производят очень длительное сокращение. Сократительные механизмы фибриллярных мышц и запирательных мускулов, по-видимому, отличаются от изученных в обычных мышцах.

Электрический механизм (работающий в нервных проводниках, в постсинаптических мембранах и в мышечных волокнах) имеет специальное и чрезвычайное развитие в электрических органах рыб, которые могут за счет последовательного соединения клеточных батарей генерировать импульсы напряжением 500-1000 В.

Сократительные механизмы присущи не только мышцам. В сходной форме они существуют и действуют в примембранных структурах, жгутиках и ресничках, обеспечивающих двигательные функции у простейших, и у ряда специализированных клеток высших животных и человека.