Глава 10. Обмен веществ

Химические связи в молекулах пищевых веществ – единственный источник энергии для живых организмов, которые возвращают ее в окружающую среду в виде тепла и работы. Аденозинтрифосфат (АТФ) – универсальный посредник между пищевыми энергоносителями и химическими реакциями в организме. Половина энергии пищи сразу превращается в тепло, из другой половины образуется АТФ (при полной утилизации одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ). В последующем расщеплении АТФ половина высвободившейся энергии превращается в тепло. На внешнюю работу человек тратит не более 1/4 всей потребленной в виде пищи энергии (КПД = 20-25%).

Для исследования обмена энергии применяют прямую калориметрию – измерение в специальной камере количества тепла, вырабатываемого организмом. Другой метод – непрямая калориметрия – измерение выделения CO₂ и потребления О₂. Соотношение этих величин позволяет узнать, сколько тепла образовалось при использовании в окислении 1 л О₂ (в среднем это примерно 5 ккал) и, таким образом, интенсивность обмена. Существует и непрямая алиментарная калориметрия – сжигание пищи с измерением образовавшегося тепла.

Около 1,1 ккал/мин, или 1600-1700 ккал/сут тратится на поддержание самого процесса жизни: активный транспорт веществ, сокращения сердца и т.п. – основной обмен. Для всех теплокровных он примерно одинаков, если рассчитывать его на 1 м² поверхности тела. Величина основного обмена зависит также от пола и возраста. Снижение основного обмена происходит только при длительном голодании. Усиление метаболизма вызывают: прием пищи (особенно белковой), изменение температуры среды, физическая работа и сильные эмоции (через активацию симпатического отдела автономной нервной системы, высвобождение адреналина и гормонов щитовидной железы). Увеличение энерготрат до трех величин основного обмена обеспечивает работу умеренной тяжести, 3-8 раз соответствуют тяжелому труду, более 8 – очень тяжелому. В развитых странах преобладают труд умеренной тяжести и суточные энерготраты в 3100-3350 ккал.

Энерготраты должны компенсироваться питанием: белки, жиры и углеводы поступают с пищей в соотношении 1:1:4 (15, 30 и 55% потребности в энергии, соответственно). При недостатке одного из энергоносителей его можно заменить другим (1 г белков = 1 г углеводов = 0,5 г жиров). Помимо них, в рацион человека и животных должны входить еще десятки веществ.

Животные в ходе эволюции утрачивали способность синтезировать многие необходимые им вещества. Человеческий организм нуждается в поступлении с пищей более чем 50 субстанций.

Самый необходимый из компонентов питания – вода. Без нее человек может прожить не более 1 недели. Часть (у человека 1/10) воды, используемой организмом, образуется в нем самом из других веществ. Вода – универсальный переносчик питательных веществ, кислорода, тепла, метаболитов и гормо­нов. Она необходима для выведения из организма продуктов обмена (главным образом белкового и солевого).

Углеводы – главный источник энергии для организма. При недостаточном поступлении их с пищей в роли источника энергии их замещают сначала жиры, затем – аминокислоты. При избытке углеводов они превращаются в жир и откладываются впрок. Обратное превращение жирных кислот в углеводы невозможно.

Липиды обеспечивают часть энергетических потребностей организма, служат материалом для синтеза фосфолипидов клеточных мембран. Жиры из растительного сырья и рыбы содержат незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты, препятствующие развитию атеросклероза: линолевую, α-линоленовую и арахидоновую. Они – предшественники некоторых местных гормонов (лейкотриенов, простагландинов, простациклина и тромбоксанов). Избыточное потребление насыщенных жирных кислот и холестерина (мясо, молоко, маргарин) увеличивает риск развития ишемической болезни сердца и некоторых раковых заболеваний. Холестерин (животный жир, яичный желток) необходим для синтеза стероидных гормонов, он же играет важную роль в развитии атеросклероза. С жирами организм получает витамины А, D, Е и К.

Из 20 аминокислот 9 или 11 (в зависимости от обстоятельств) не могут быть синтезированы в человеческом организме {незаменимые аминокислоты). Недостаток их в пище ограничивает создание собственных белков (структурных, ферментов, гормонов). Поэтому в питании предпочтительны белки животного происхождения – в них больше незаменимых аминокислот. Вегетарианское питание в принципе способно удовлетворить потребность человека в незаменимых аминокислотах.

Пищевые волокна – компоненты стенки растительных клеток, почти не перевариваемые человеком: клетчатка, гемицеллюлоза, лигнин, смолы, пектины и пентозаны. В желудке жвачных клетчатка разрушается ферментами присутствующих там микробов. Волокна замедляют всасывание глюкозы в кровь и связывают холестерин пищи, препятствуя развитию сахарного диабета и атеросклероза. Клетчатка поддерживает перистальтику кишечника и мягкую консистенцию экскрементов, защищая тем самым стенку кишки от механического повреждения. Недостающие компоненты пищи могут быть заменены специальными пищевыми добавками, тем не менее, питание естественными продуктами является предпочтительным.

В отношении регулирования температуры тела животные делятся на гомойотермных, или теплокровных (птицы и млекопитающие) и пойкилотермных или холоднокровных (все прочие животные). Гомойотермы поддерживают температуру тела на постоянном уровне 36-39 °С, у пойкилотермов она определяется условиями внешней среды. Регулировать свое тепловое состояние холоднокровные могут только путем перемещения в более благоприятную среду (термопреферендум). Гомойотермия позволила кардинально усовершенствовать структуру и функции мозга, но и приблизила животных к порогу тепловой смерти: при температуре тела выше 39-40 °С активность некоторых ферментов снижается в десятки раз.

Ради экономии энергии теплокровные поддерживают постоянство температуры тела только в центральных частях тела – «ядре», где расположены мозг, сердце и печень. «Оболочка» (кожа, подкожная клетчатка, поверхностный слой мышц) легко переносит изменения температуры. Границы между «ядром» и «оболочкой» непостоянны, в жаркой среде «ядро» расширяется, в холодной – суживается. Существует формула для подсчета средней температуры тела.

Гипоталамические центры терморегуляции оценивают температуру окружающей их крови и интегрируют эту информацию с сигналами от кожных терморецепторов. Интегрированная оценка сравнивается с «установочной точкой гипоталамического термостата» (около 37,5 °С), и в зависимости от результата усиливается либо теплопродукция, либо теплоотдача. Теплоотдачу регулируют главным образом нейроны предоптической области переднего гипоталамуса, теплопродукцию – центры заднего гипоталамуса. В передаче возбуждения в них, кроме классических медиаторов, участвуют и нейропептиды: бомбезин, вазопрессин и кортикотропин.

Источниками тепла в теле гомойотермного животного являются: основной обмен, поддержание позы, двигательная активность, холодовой мышечный тонус, холодовая дрожь и несократительный термогенез (образование тепла непосредственно из энергии химических связей, минуя механическую работу. Особенно активен несократительный термогенез в бурой жировой ткани. Тиреоидные гормоны и адреналин усиливают теплопродукцию.

Тепло покидает организм несколькими путями: теплопроведением, излучением, конвекцией и испарением. При температуре воздуха 22 °С главную роль играет излучение, в жаркой среде – испарение. У человека тепло рассеивается в окружающую среду со всех участков кожи, не защищенных одеждой. У животных есть специализированные органы теплоотдачи, где сосудистая сеть подходит к поверхности тела: уши кролика, хвост крысы и т. п. В жаркой среде кровоток в этих органах может возрастать в десятки раз. Перераспределе­ние части кровотока из ядра в оболочку происходит благодаря наличию в стенке артериол гладких мышц, регулируемых симпатическими нервными волокнами. В сосудах кожи и слизистых оболочек есть артерио-венозные анас­томозы, способствующие теплоотдаче.

Перегревание (гипертермия) и переохлаждение (гипотермия) вызывают в гомойотермном организме многочисленные нарушения физиологических функций. Человек, в отличие от других гомойотермов, обладает развитой системой пото­отделения и потому хорошо адаптируется к жаркой сухой среде: объем циркулирующей плазмы возрастает, потери натрия с потом – снижаются. Возможности адаптации к жаркому влажному климату невелики для всех теплокровных.

Холодовая адаптация связана с активацией щитовидной железы, развитием бурой жировой ткани и несократительного термогенеза, снижением порога мы­шечной дрожи и КПД мышечного сокращения. Человек редко использует свои возможности холодовой адаптации, поскольку защищен жилищем и одеждой.

Многие теплокровные при изменении температуры окружающей среды способны переходить в состояние оцепенения (ступора) или спячки: ежедневной или сезонной, зимней (гибернация) или летней (эстивация). Интенсивность метаболизма при этом снижается в десятки раз. Температура тела во время зимней спячки у мелких животных поддерживается на уровне +2°С, у крупных – около 30°С. Эстивация позволяет двоякодышащим рыбам при высыхании рек выживать в грязевом коконе в течение нескольких лет.