Раздел 3.1. Физиология центральной нервной системы

Ценральная нервная система. Краткое знакомство со структурой и функцией различных отделов центральной нервной системы позволяет сформулировать несколько общих положений, касающихся принципов организации ее работы. Одно из них состоит в том, что в основе деятельности нервной системы лежит универсальный физиологический процесс распространяющегося возбуждения – нервный импульс. Нервный импульс, распространяясь по поверхности нервной клетки и ее отростков, выполняет в нервной системе функцию носителя информации. Передача информации осуществляется с помощью изменения либо последовательности нервных импульсов во времени, либо распределения между различными клетками. Это так называемое пространственное и временнóе кодирование.

Ведущей формой нервной деятельности являются рефлексы – закономерные реакции, возникающие в ответ на раздражение рецепторов, изменения в окружающей или внутренней средах организма. Рефлекторная деятельность представляет собой сложный комплекс взаимодействующих и взаимовлияющих рефлексов. В основе рефлекторной деятельности лежит ряд закономерностей. Это зависимость характера реакции от типа раздражаемых рецепторов и силы действующего раздражителя, иррадиация возбуждения, обусловленная нефункционирующими межнейронными связями ЦНС, которые дают возможность активироваться одновременно большому числу нервных связей.

Одна из основных закономерностей заключается в том, что характер рефлекторной реакции способен изменяться в зависимости от состояния тех нервных структур, через которые данная реакция реализуется. При этом изменение возбудимости нервных структур может изменить не только количественную, но и качественную направленность реакции. Примером тому может служить открытое А.А. Ухтомским состояние доминанты, т.е. появление очага возбуждения (в частности, под действием гормонов), которое приводит к тому, что стимуляция различных рецептивных полей вызывает возникновение или усиление рефлекторной деятельности нервных структур именно этого очага.

Разные типы рефлексов осуществляются с помощью одних и тех же мотонейронов, с использованием одних и тех же эффекторов, т.е. мотонейроны представляют собой в этом случае общий конечный двигательный путь. При этом правилом взаимодействия рефлексов является у однонаправленных рефлексов усиление, у противоположных рефлексов – взаимное торможение.

Общие закономерности тормозного взаимодействия аналогичны закономерностям взаимного усиления. Облегчающие и тормозные взаимные влияния между нервными центрами в процессе сочетанной рефлекторной деятельности описаны Ч. Шеррингтоном на примере спинного мозга в виде положительной и отрицательной одновременной индукции.

При сочетанной рефлекторной деятельности помимо пространственного взаимодействия в нервных центрах возникают еще и сложные явления, разворачивающиеся во времени. Еще в прошлом столетии И.М. Сеченовым было установлено, что прекращение торможения рефлекторной реакции сменяется так называемой отдачей – последующим усилением по сравнению с исходной величиной. Явление отдачи рассматривают сейчас как результат дополнительного включения более сложных центральных и периферических путей.

Каждый рефлекторный акт всегда является компонентом комплексной системы нервных процессов, направленных на более эффективное выполнение определенной функции организма. Это объединение не бывает жестко фиксированным и представляет собой динамическое взаимодействие. Объединение относительно простых рефлекторных механизмов и процессов в комплексы (функциональные системы), способные уже оценивать результат рефлекторной деятельности и таким образом регулировать эту деятельность, было изучено П.К. Анохиным.

Любая часть нервной системы является многоуровневой и построена по иерархическому принципу. Одиночный нейрон, нейронная цепь, нервный центр представляют собой соподчиненные уровни системной организации, обладающей определенной направленностью действия. Этот системный принцип встречается везде независимо от того, идет ли речь о регуляции висцеральных функций или организации комплексных систем корковых модулей. Системный подход наиболее перспективен при исследовании общих аспектов поведения, таких как взаимодействие сознания и подсознания, эмоций, научения и памяти.

Следующее положение касается универсальности некоторых общих принципов организации нервной системы. В качестве примера можно привести принцип доминанты, одинаково приемлемый для спинного мозга и для колонок сенсомоторной коры. Доминанта как общий принцип работы нервных центров определяет биологическую направленность поведения, без учета которой глубинный анализ механизмов интегративной деятельности мозга практически невозможен.

Сравнительно-физиологические исследования нейронных сетей у позвоночных и беспозвоночных животных показали принципиальное сходство их организации. Такие физиологические феномены, как суммация, синаптическая потенциация, реципрокное торможение и ряд других имеют место и в простых нервных системах беспозвоночных, и в ЦНС высших позвоночных. Не меньшее число аналогий дает и клеточный уровень организации. Достаточно напомнить, что все основные постулаты мембранной теории разработаны на гигантских аксонах кальмара, затем повторены на нейронах позвоночных. Сходство морфофункциональной организации нейронов и нейронных сетей различных животных свидетельствует о возможно большем консерватизме в области филогенетического преобразования молекулярных и клеточных структур по сравнению с системным уровнем организации, где мы встречаемся с явлениями параллелизма и специфичности.

Регулирующая и управляющая деятельность характеризует все отделы нервной системы. Она распространяется на все области тела, его отделы, органы, ткани. Относительно простыми формами такой деятельности характеризуются структуры спинного мозга, первично управляющие соматическими и висцеральными реакциями. Сигналы для соматических моторных реакций (собственные, защитные, ритмические, позные и другие рефлексы мышц) формируются спинальными мотонейронами, для висцеральных –симпатическими и парасимпатическими преганглионарными нейронами, локализующимися в грудном и крестцовом отделах спинного мозга. Из висцеральных реакций наиболее изучены механизмы, обеспечивающие регуляцию уровня кровяного давления за счет изменения просвета сосудов. По такому функциональному признаку в спинном мозгу разделяются лишь эфферентные нейроны. Что касается чувствительных и особенно вставочных, то они способны активизировать и соматические двигательные нейроны, и висцеральные, управляющие сосудодвигательной функцией, регуляцией сокращений мочевого пузыря и др.

Значительно сложнее деятельности спинного мозга рефлекторная деятельность продолговатого мозга и мозжечка (ромбовидный мозг). Их нервные образования (ретикулярная формация ствола, подкорковые ядра, кора мозжечок) не получают сенсорных сигналов непосредственно от рецепторных структур и не отдают также эфферентных сигналов непосредственно исполнительным органам. Они связаны только с другими центрами мозга и являются, строго говоря, надстройкой над первичной сегментарной структурой ЦНС. Осуществляемые ядрами расположенных здесь черепных нервов рефлекторные реакции, как и в спинном мозгу, по характеру конечного эффекта разделяются на соматические и висцеральные. Первые направлены главным образом на поддержание позы, вторые – на обеспечение последовательности восприятия, жевания, глотания и продвижения пищи по пищеварительному каналу.

Ряд важнейших висцеральных функций связан непосредственно с ретикулярной формацией продолговатого мозга. В ней имеются комплексы клеток, ритмичность деполяризации мембран которых у одной части соответствует фазе вдоха, у другой – фазе выдоха («вдыхательные» и «выдыхательные» нейроны). На деятельность этих групп нейронов специфическое действие оказывает парциальное давление С0₂ в крови. Чем оно выше, тем чаще ритм, и наоборот. Эта автоматическая деятельность может изменять свою активность под влиянием импульсов из различных рецептивных зон, а также в определенной мере произвольным волевым усилием. Кроме того, в продолговатом мозгу находятся и комплексы нейронов, связанных с регуляцией сосудистого тонуса, одни из них учащают свою деятельность при повышении артериального давления, другие – при его понижении («сосудосуживающие» и «сосудорасширяющие» нейроны). Нисходящие пути, образованные такими клетками, направляются в спинной мозг, где синаптически контактируют с преганглионарными симпатическими нейронами, обладающими сосудодвигательными функциями. Подобно дыхательным нейронам, клетки сосудодвигательного центра обладают высокой чувствительностью к изменениям химического состава крови.

Функции сосудодвигательного центра тесно связаны с деятельностью группы нейронов, регулирующих работу сердца. Эти нейроны находятся в постоянной тонической активности, которая модулируется влиянием со стороны сосудодвигательного центра. Возбуждение клеток сердечной области через соответствующие ганглионарные нейроны (главным образом метасимпатической природы) вызывает торможение деятельности сердца.

Нейронные механизмы среднего мозга обслуживают в основном дистантные функции организма – зрение, слух, а также регулируют определенные двигательные процессы. Нейроны последней специализации находятся под непосредственным контролем и влиянием коры больших полушарий и подкорковых ядер. Они образуют систему экстрапирамидных двигательных путей.

Рефлекторная деятельность промежуточного мозга, который включает большое число различных структур, локализующихся вокруг III желудочка (главными среди них являются таламус и гипоталамус), исключительно сложна. Все сенсорные системы, за исключением обонятельной, проходят через ядра таламуса перед вступлением в кору. Помимо проекционных нейронов ядер таламуса в нем имеются клетки, аксоны которых следуют в другие подкорковые структуры. Комплексы таких нейронов обозначают как неспецифические ядра таламуса. Посредством двусторонних связей с другими подкорковыми структурами таламус регулирует взаимодействие ряда сложнорефлекторных функций, требующих интеграции соматических и вегетативных реакций. В этом отношении исключительно важное значение принадлежит гипоталамусу. За счет связей со стволовыми структурами мозга и ведущей эндокринной (гипофизом) – гипоталамус выполняет функцию высшего центра интеграции висцеральных функций, которые далее регулируются симпатическими парасимпатическими и метасимпатическими частями автономной нервной системы, а также эндокринными влияниями. В этом случае центральные процессы, направляющие деятельность организма на поиск удовлетворения или избегания неблагоприятных ситуаций, обозначают понятием мотивация.

Автономная нервная система (вегетативная). Основной функцией автономной нервной системы является регулирование процессов жизнедеятельности органов тела, согласования и приспособление их работы к общим нуждам и потребностям организма. Автономная нервная система представляет собой совокупность нервных волокон периферических узлов, состоящих из нервных клеток, центров спинного мозга и ствола мозга. Автономная и соматическая рефлекторные дуги построены по одному и тому же плану и содержат чувствительное, ассоциативное и эффективное звенья. Различие их заключается в том, что эфферентнные клетки автономной нервной системы лежат в ганглиях вне ЦНС.

Таким образом, автономная нервная система по составу нейронных звеньев дуги, нисколько не отличающемуся от соматической, совершенно не характеризуется чисто эфферентной природой, как это ей приписывали до недавнего времени. Выдвижение в качестве отличительной черты автономной нервной системы двухнейронности ее центробежных периферических проводников также лишено основания. Доказательством тому является следующее. Преганглионарные симпатические нейроны боковых рогов спинного мозга соответствуют не моторным, а ассоциативным (вставочным) элементам соматической дуги. Моторные же нейроны соматической нервной системы соответствуют эффекторным нейронам периферических автономных ганглиев. Исходя из этого синапс между пре- и постганглионарными волокнами в автономном ганглии аналогичен внутримозговому синапсу между ассоциативным и двигательным соматическим нейронами и отличается от него только топографически: он вынесен на периферию.

Автономная нервная система состоит из трех частей: симпатической, парасимпатической и метасимпатической. Анатомически симпатическая и парасимпатическая части различаются местами выхода из ЦНС. Первая выходит из грудо-поясничного отдела спинного мозга, вторая – из среднего мозга, продолговатого мозга и крестцовой части спинного мозга. Тело преганглионарного нейрона располагается в сером веществе ЦНС, постганглионарного симпатического – в пара- и превертебральных ганглиях, парасимпатического – в непосредственной близости от эффекторного органа. Весь рефлекторный аппарат метасимпатической нервной системы находится в ганглиях и нервных сплетениях стенок внутренних органов. Большинство висцеральных органов имеет тройную: симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую иннервацию.

Симпатическая часть возбуждается относительно диффузно, парасимпатическая – характеризуется более ограниченными по областям распространения рефлекторными реакциями. Метасимпатическая часть является высокоорганизованным функциональным ансамблем, наделенным большой степенью автономии и способностью к интегративным процессам.

Симпатический отдел – это система тревоги, система «защиты», система мобилизации резервов, необходимая для взаимодействия организма со средой. Эта мобилизация достигается генерализованным вовлечением в реакцию многих органов и систем. Вероятно, поэтому симпатические ганглии расположены на большом расстоянии от иннервируемых органов и обладают способностью к мультипликации импульсов, что и обеспечивает быструю генерализацию воздействия. Более медленный, но также генерализованный процесс возникает при выбросе в кровь адреналина, образно представляемого в качестве «жидкой симпатической системы». Симпатические импульсы активируют деятельность мозга, мобилизуют защитные реакции: процессы терморегуляции, механизмысвертывания крови, иммунные реакции. Возбуждение симпатической нервной системы – обязательное условие эмоционального состояния и напряжения, оно является также начальным звеном гормональных реакций стресса.

В отличие от этого парасимпатический и метасимпатический отделы представляют системы текущей регуляции физиологических процессов в организме, обеспечивающих гомеостатическое состояние.

Функциональные свойства нейронов метасимпатической нервной системы сопоставимы со свойствами клеток ядерных образований мозга. Первоначальное предположение о функции метасимпатических нейронов как простом переключении информации, получаемой по волокнам из парасимпатического отдела автономной нервной системы, не соответствует действительности. Метасимпатические нейроны, конечно, получают сигналы, передаваемые из ЦНС по парасимпатическим и симпатическим волокнам, однако это лишь один из способов ввода информации. Эта система имеет собственную интегративную цепь для обработки информации, поступающей не только по симпатическим и парасимпатическим путям, но и от рецепторов стенок полых внутренних органов. По существующей концепции метасимпатическую нервную систему рассматривают как независимую систему, которая программирует и координирует двигательную активность и другие функции висцеральных органов, такие как секреция, всасывание. Под ее влиянием находятся местные эндокринные элементы и локальный кровоток, иммунные процессы.

Тонкая координация деятельности всех трех частей автономной нервной системы осуществляется надсегментарными центрами при участии коры больших полушарий головного мозга. В гипоталамической области, этом сложно организованном отделе промежуточного мозга, находятся ядра, имеющие непосредственное отношение к деятельности автономной нервной системы.

Тела чувствительных клеток дуги автономного рефлекса могут располагаться в спинальных и периферических ганглиях. В последнем случае один из отростков клетки направляется в спинной мозг, другой – во внутренние органы. Помимо участия в спинальной дуге рефлекса такие нейроны имеют прямое отношение к местным (периферическим) рефлекторным процессам. Чувствительные волокна в боковых рогах спинного мозга образуют моносинаптические контакты с преганглионарными нейронами, их связь носит полисинаптический характер.

При малой интенсивности раздражения рецептора в реакцию, как правило, вовлекаются лишь местные рефлекторные дуги ганглионарного уровня, что сопровождается соответствующей реакцией исполнительного органа (сосудистые эффекты, изменение перистальтики и др.). С повышением интенсивности афферентного потока последовательно активируются сегментарная, проприоспинальная система, а также восходящие пути, которые вовлекают супраспинальные структуры, связанные с висцеральными функциями. В итоге возникают обширные, или генерализованные, ответные реакции, сопровождающиеся иногда субъективными ощущениями.

Синаптические связи в автономных ганглиях сложны и разнообразны. На одном эффекторном нейроне может оканчиваться несколько отличающихся по функциональным характеристикам преганглионарных волокон. Синаптическая задержка в разных ганглиях составляет от 1 до 10 мс. Она особенно продолжительна в периферических рефлекторных путях. Возбуждение преганглионарных нервных волокон приводит к выделению из них ацетилхолина. Скорость синтеза передатчика обеспечивает не ограниченную во времени передачу активности при естественной частоте ее следования. В мембранах пресинаптических и постсинаптических структур независимо от того, к какой системе они принадлежат – симпатической, парасимпатической или метасимпатической, содержатся М- и Н-холинорецепторы. Одной и той же клетке могут принадлежать оба вида рецепторов.

В естественных условиях по преганглионарным волокнам непрерывно поступает центробежная тоническая импульсация. Она может следовать либо в виде отдельных импульсов, либо в виде синхронных залпов разрядов, вызывающих в постганглионарном нейроне множество локальных возбуждений.

Постганглионарная клетка дуги автономного рефлекса во многих отношениях напоминает мотонейрон. Это низкий предельный ритм импульсации, длительная следовая гиперполяризация, ответы на преганглионарный залп всего одним импульсом и т.п. Сходство еще более усиливается совпадениями функционального назначения, так как обе клетки передают сигналы исполнительным органам, минуя промежуточные инстанции.

В автономной нервной системе известны три вида синаптической передачи, электрическая, химическая, смешанная. Электрические синапсы располагаются преимущественно там, где необходима быстрая передача возбуждения, например в ресничном ганглии птиц. Основную же массу составляют синапсы с химической передачей. Сейчас в автономной нервной системе насчитывается более десяти типов нервных клеток, которые продуцируют разные медиаторы – ацетилхолин, норадреналин, серотонин и другие биогенные амины, АТФ, различные нейропептиды. В связи с этим их принято называть холинергическими, адренергическим, серотонинергическим, пуринергическим нейронами.

Рассматривая вопрос о локализации медиаторных систем в эффекторных путях автономной нервной системы, можно прийти к следующей простой схеме. В симпатической нервной системе передача с преганглионарных на постганглионарные нейроны осуществляется в основном с помощью ацетилхолина, на эффектор – посредством норадреналина. В парасимпатической нервной системе передатчиком возбуждения в обоих звеньях эфферентного пути является ацетилхолин. В метасимпатической нервной системе взаимодействуют оба эти медиатора. Помимо того, медиация в эффекторном нейроне осуществляется преимущественно с помощью серотонина и АТФ. Существуют и иные варианты. В ганглионарной межнейронной передаче и автономной нервно-мышечной передаче могут участвовать и другие медиаторы, а также биологически активные вещества типа пептидов. Сейчас с деятельностью автономной нервной системы связывают более 20 классических и предполагаемых медиаторов.