- •Ю.М. Степанов физиология в тестах
- •Список сокращений
- •Введение
- •Глава 1 история развития физиологии
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 2 общая физиология возбудимых тканей
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 3 физиология нервной системы
- •Раздел 3.1. Физиология центральной нервной системы
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Раздел 3.2 высшая нервная деятельность
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 4 внутренняя секреция
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 5 система крови
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 6. Кровообращение и лимфообразование
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 7. Физиология иммунной системы
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 8. Физиология дыхания
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 9. Физиология пищеварения
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 10. Обмен веществ
- •Раздел 10.1 общие вопросы
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •10.1.3 Тесты третьего уровня
- •Раздел 10.2 витамины
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Раздел 10.3 минеральный обмен
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 11. Выделительные процессы
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 12. Физиология кожи
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 13. Репродуктивные функции раздел 13.1 физиология размножения
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Раздел 13.2 физиология лактации
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 14. Физиология сенсорных систем
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 15. Физиология движений
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 16. Физиология старения
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 17. Адаптация
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 18. Этология
- •Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Ответы на тесты
- •Глава 1 история развития физиологии
- •Глава 2 общая физиология возбудимых тканей
- •Глава 3 физиология нервной системы
- •Глава 3.1 физиология центральной нервной системы
- •Глава 3.2 высшая нервная деятельность
- •Глава 4 внутренняя секреция
- •Глава 5 система крови
- •Глава 6. Кровообращение и лимфообразование
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 7. Физиология иммунной системы Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Глава 8. Физиология дыхания
- •Глава 9. Физиология пищеварения
- •Тесты третьего уровня
- •Глава 10. Обмен веществ
- •Раздел 10.1 общие вопросы Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Раздел 10.2 витамины Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Тесты третьего уровня
- •Раздел 10.3 минеральный обмен Тесты первого уровня
- •Тесты второго уровня
- •Глава 11. Выделительные процессы
- •Глава 12. Физиология кожи
- •Глава 13. Репродуктивные функции
- •Глава 13.1 физиология размножения
- •Глава 13.2. Физиология лактации
- •Глава 14. Физиология сенсорных систем
- •Глава 15. Физиология движений
- •Глава 16. Физиология старения
- •Глава 17. Адаптация
- •Глава 18. Этология
- •Тесты третьего уровня
- •Глоссарий
- •Библиография
Глава 8. Физиология дыхания
Дыхание представляет собой цепь процессов, обеспечивающих доставку из окружающей среды в митохондрии необходимого для биологического окисления кислорода, а также удаления в окружающую среду продукта биологического окисления – углекислого газа.
На низших ступенях эволюционного развития наблюдается непосредственный диффузионный обмен газов между живой клеткой и средой. У более высоко организованных типов животных формируются специализированные органы конвективного переноса газов с помощью вентиляции воды или воздуха и циркуляции жидкостей тела. В процессе эволюции у насекомых выработалась трахеалъная система, в которой используется быстрая диффузия газов в воздухе, в результате чего отпадает необходимость переноса газов кровью. Трахеальная система состоит из последовательно соединенных тонкостенных заполненных воздухом трубочек. Разветвляясь, они пронизывают все тело. Именно в них и происходит диффузия кислорода и углекислого газа между окружающей средой и клетками. Высокой дифференциации достигают такие органы у позвоночных, значительно преобразуясь при переходе животных от водного дыхания к воздушному.
Первым звеном в цепи транспорта газов у млекопитающих и человека служит вентиляция легких, точнее – альвеолярная вентиляция, направленная на поддержание оптимального состава альвеолярного газа как внутренней газовой среды организма. Обмен газов между альвеолами и кровью через аэрогематический барьер, как и между кровью и тканями через гематопаренхиматозный барьер, происходит путем диффузии в силу разности Ро2 и Рсо2 по обе стороны этих барьеров.
Перенос больших масс О2 кровью осуществляется благодаря связыванию его гемоглобином эритроцитов, а СО2 – в форме гидрокарбоната и карбогемоглобина. Оксигенация крови в легких облегчается отдачей СО2, а поступление последнего из тканей в кровь облегчает отдачу О2. Все эти процессы, в конечном счете, направлены на поддержание в клетках тканей такого напряжения кислорода, которое необходимо для нормального функционирования дыхательных ферментных цепей в митохондриях.
Координированные сокращения дыхательных мышц, обеспечивающие легочную вентиляцию, управляются центральным дыхательным механизмом – специализированными нейронными структурами ствола мозга. Ритмическая деятельность этого механизма складывается в основном из линейного нарастания активности инспираторных нейронов на протяжении вдоха и ее выключения в конце вдоха. Эта активность определяется импульсацией из хеморецепторов: бульбарных, реагирующих на напряжение СО2 и концентрацию ионов H+ во внеклеточной жидкости мозга, и артериальных, которые чувствительны, помимо тех же факторов, и к напряжению О2. Таким путем поддерживается стабильный газовый состав артериальной крови. Стимуляция механорецепторов дыхательной системы, прежде всего рецепторов растяжения легких, способствует своевременному выключению вдоха и смене его выдохом. В результате формируется такой паттерн дыхания, который обеспечивает требуемую для данного уровня газообмена альвеолярную вентиляцию при минимальном расходе энергии дыхательными мышцами.
Активность центрального дыхательного механизма подвержена влиянию уровня бодрствования, а также стимулов, исходящих из вышележащих отделов ЦНС. У человека дыхание является весьма кортикализованной функцией, что дает возможность в определенных границах управлять дыхательными движениями произвольно. Сопряжение вентиляции легких с уровнем газообмена поддерживается и при мышечной деятельности. Здесь к перечисленным механизмам регуляции дыхания присоединяется афферентная сигнализация от рецепторов работающих мышц.
В респираторной системе сочетаются соматические и висцеральные структуры. Этим она принципиально отличается от других систем организма. Засасывание воздуха в легкие осуществляется соматическими мышцами, а проведение воздушного потока, газообмен и транспорт газов обеспечиваются висцеральной частью. Мостом между обеими частями респираторной системы в какой-то степени служит диафрагма, сократительный аппарат которой представлен соматическими мышечными волокнами, а афферентный контроль ее осуществляется висцеральными рецепторами растяжения воздухоносных путей.
Механизм переноса газов в яйцах птиц состоит в следующем. Зародыш в яйце должен получать кислород через скорлупу, размеры которой не меняются, в то время как потребность в кислороде от момента кладки до вылупления птенца возрастает примерно в тысячу раз. По мере роста эмбриона скорость переноса газов через скорлупу возрастает благодаря развитию сосудов в мембране аллантоиса, а также увеличению градиентов Рсо2 и Ро2 между кровью эмбриона и окружающей средой. В плавательном пузыре рыб парциальное давление газов часто на несколько порядков выше, чем в крови. Однако в связи с особенностями кровоснабжения пузыря и наличием чудесной сети газы все же перемещаются из крови в пузырь.
Специальные перестройки в системе дыхания развиваются у видов животных, обитающих в условиях высокогорья, ныряющих и т.п. В известной мере адаптироваться к измененной газовой среде за счет включения срочных и долговременных сдвигов в газотранспортной системе организма может и человек.
Однако, рассматривая в данном отношении резервные возможности физиологических систем, в частности дыхательной, следует иметь в виду, что тренировка и адаптация способны выявить, но не изменить их естественные пределы. Поэтому в экстремальных условиях существования необходимо обеспечивать поддержание таких параметров дыхательной среды, которые не выходили бы за эти границы.