Глава 9. Физиология пищеварения

Потребности организма в энергии, пластическом материале и элементах, необходимых для формирования внутренней среды, удовлетворяются пищеварительной системой. В структурном и функциональном отношении она подразделяется на эффекторную (исполнительную) и регуляторную (управляющую) части. Исполнительные элементы пищеварительной системы объединены в пищеварительный канал с примыкающими к нему компактными железистыми образованиями. В регуляторной части пищеварительной системы различают местный и центральный уровни. Местный уровень регуляции обеспечивается энтеральной частью метасимпатической нервной системы и диффузной эндокринной системой желудочно-кишечного тракта. Центральный уровень включает в себя ряд структур ЦНС от спинного мозга до коры больших полушарий. Центральный и местный уровни регуляции пищеварительной системы связаны эфферентными и афферентными проводниками, которые проходят в составе блуждающих, чревных и тазовых нервов.

Существует три различных типа пищеварения: внутриклеточное, внеклеточное дистантное и мембранное (пристеночное, контактное). Типы пищеварения различают также по источникам ферментов: собственное, симбионтное и аутолитическое пищеварение.

Секреторная функция желудочно-кишечного тракта осуществляется пищеварительными железами. Клетки пищеварительных желез по характеру продуцируемого ими секрета подразделяются на белок-, мукоид- и минерал-секретирующие. Периодически повторяющиеся в определенной последовательности процессы, которые обеспечивают поступление из кровеносного русла в клетку воды, неорганических и низкомолекулярных органических соединений, синтез из них секреторного продукта и выведение его из клетки составляют секреторный цикл.

Слюна – смешанный секрет трех пар крупных слюнных желез: околоушных, поднижнечелюстных, подъязычных, а также многочисленных мелких желез, рассеянных по слизистой оболочке полости рта.

Железы, располагающиеся в области дна и тела желудка, содержат клетки трех типов: 1) главные, вырабатывающие комплекс протеолитических ферментов, 2) обкладочные, продуцирующие НСl, и 3) добавочные (мукоидные), секретирующие слизь, мукополисахариды, гастромукопротеин и гидрокарбонат. В антральном отделе желудка железы состоят в основном из мукоидных клеток. В главных клетках синтезируется пепсиноген – неактивный предшественник пепсина – основного протеолитического фермента желудочного сока.

В регуляции желудочной секреции центральное место занимают ацетилхолин, гастрин и гистамин, возбуждающие секреторные клетки. Выделяют фазы секреции – мозговую, желудочную и кишечную – в зависимости от места действия раздражителя. В регуляции секреции желудочных желез принимают участие пептидные гормоны.

Ацинарные клетки поджелудочной железы продуцируют гидролитические ферменты, расщепляющие все компоненты пищевых веществ. К ним относятся α-амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, фосфолипаза А, эластаза, карбоксипептидазы А и В. Клетки протоков поджелудочной железы являются источником гидрокарбоната.

Основными стимуляторами экзокринных клеток поджелудочной железы являются ацетилхолин и гастроинтестинальные гормоны – холецистокинин и секретин. Естественный стимулятор секреции поджелудочной железы – прием пищи. Различают мозговую, желудочную и кишечную фазы секреции поджелудочной железы.

Образование жёлчи печенью (жёлчеотделение, холерез) происходит непрерывно путем фильтрации ряда веществ (воды, глюкозы, электролитов) из крови в жёлчные капилляры и посредством активной секреции клетками печени солей жёлчных кислот и ионов Окончательное формирование состава жёлчи происходит в результате реабсорбции воды и минеральных солей в жёлчных капиллярах, протоках и жёлчном пузыре. Образование жёлчи усиливается приемом пищи; наиболее сильный стимулятор холереза –секретин. Поступление жёлчи в двенадцатиперстную кишку (жёлчевыделение, холекинез) – периодический процесс, связанный в основном с приемом пищи. Сильными возбудителями жёлчевыделения являются яичные желтки, молоко, мясо, жиры. Основной стимулятор сократительной активности жёлчного пузыря – холецистокинин.

В желудочно-кишечном тракте пища подвергается физической и химической обработке. Последняя заключается в гидролизе питательных веществ до стадии мономеров. Компоненты пищи при этом утрачивают видовую специфичность, поступают в кровь и включаются в обменные процессы. Гидролиз пищевых веществ осуществляется в определенной последовательности и в различных отделах желудочно-кишечного тракта. В полости рта протекает начальный гидролиз полисахаридов. Начальный гидролиз белков происходит в желудке под действием протеолитических ферментов желудочного сока с образованием полипептидов, α-амилаза поджелудочной железы гидролизует декстрины до мальтозы и изомальтозы. Дальнейший гидролиз сахаридов осуществляется кишечными карбогидразами до моносахаридов. Протеолитические ферменты сока поджелудочной железы осуществляют в кишечнике дальнейшее переваривание белков. Начальные этапы гидролиза жиров, из которых основное значение имеют триглицериды, протекают в полости двенадцатиперстной кишки под действием липазы.

Гидролитические процессы происходят в полости тонкой кишки, в слое слизистых наложений и в зоне щеточной каймы энтероцитов (мембранное пищеварение). Мембранное пищеварение наблюдается на всех уровнях эволюционного развития. Оно осуществляется адсорбированными из полости тонкой кишки ферментами и собственно кишечными ферментами. Усвоение пищевых веществ протекает в три этапа: полостное пищеварение – мембранное пищеварение – всасывание. Мембранное пищеварение объединяет конечные этапы переваривания пищевых веществ и начальные этапы всасывания.

Всасывание – совокупность процессов, обеспечивающих перенос веществ из просвета кишки в кровь и лимфу. Всасывание веществ осуществляется посредством пассивного (диффузия, осмос, фильтрация) и активного транспорта. Последний происходит при участии переносчиков – транспортеров – и связан с затратами энергии. Облегченная диффузия протекает без затрат энергии, но с участием транспортеров. В переносе воды решающая роль принадлежит активному транспорту. Создаваемый им осмотический градиент является движущей силой для молекул воды, которая может транспортироваться через энтероциты и по межклеточным каналам.

В поступлении моносахаридов (глюкозы, фруктозы) из просвета кишки в кровь основную роль играет активный транспорт, связанный с ионами Na⁺.Na⁺-зависимый активный транспорт служит главным механизмом и для поступления в энтероцит аминокислот. Диффузия аминокислот возможна по электрохимическому градиенту. Жиры проникают в энтероциты путем пассивной диффузии из мицелл, состоящих из глицеридов и жирных кислот. В энтероцитах осуществляется ресинтез триглицеридов, которые транспортируются из энтероцитов в лимфу в виде хиломикронов.

Двигательная активность (моторика) желудочно-кишечного тракта оказывает влияние на все этапы процесса пищеварения. Она обеспечивает механическую обработку пищи, смешивание ее с ферментами, смену пристеночного слоя химуса, транспорт содержимого по желудочно-кишечному тракту и выведение экскрементов. Автоматическая активность гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта проявляется медленными волнами.

При критическом уровне деполяризации мембраны возникают потенциалы действия, появление которых сопровождается сокращением клеток. Активация сократительного аппарата гладкомышечных клеток осуществляется при участии ионов Са²⁺, которые поступают из межклеточного пространства внутрь клеток по кальциевым каналам. Частота медленных волн уменьшается в направлении от двенадцатиперстной кишки к подвздошной. Участки, обладающие наиболее высокой для данной области частотой медленных волн, выполняют функции водителя ритма (пейсмекера).

Сократительная активность сегментов кишечника проявляется фазными ритмическими сокращениями различной амплитуды, а также сокращениями, имеющими фазный и тонический компоненты. Основными функционально значимыми видами двигательной активности желудочно-кишечного тракта являются перистальтические сокращения и ритмическая сегментация. Выделяют также маятникообразные движения.

В определенных участках желудочно-кишечного тракта располагаются сфинктеры, представляющие собой кольцевые скопления гладкомышечных волокон. Холинергические влияния оказывают возбуждающее действие на гладкую мускулатуру желудочно-кишечного тракта. Катехоламины могут оказывать на нее тормозное или возбуждающее воздействие в зависимости от преобладания активности того или иного типа адренорецепторов: тормозных α- и β-, возбуждающих α-адренорецепторов, располагающихся на мембране гладкомышечных клеток, а также тормозных α- и возбуждающих β-адрено рецепторов, локализующихся на холинергических нейронах энтеральной части метасимпатической нервной системы.

Торможение сократительной активности желудочно-кишечного тракта может быть обусловлено воздействием неадренергического нехолинергического медиатора (NО, АТФ, вазоактивный интестинальный пептид). Растяжение кишечной трубки вызывает перистальтический рефлекс, замыкающийся в ганглиях миэнтерального сплетения. Ряд моторных рефлексов реализуется с участием экстрамуральной иннервации. В регуляции моторики участвуют пептиды (мотилин, гастрин, холецистокинин, субстанция Р, энкефалины, соматостатин, секретин и др.), а также серотонин, гистамин, простагландины.

У человека и ряда животных в состоянии натощак наблюдается периодическая деятельность желудочно-кишечного тракта. Со стороны моторной активности кишечника она проявляется мигрирующим миоэлектрическим (моторным) комплексом. Периодическая моторная деятельность желудочно-кишечного тракта обусловлена совместным функционированием периферических и центральных нервных механизмов и гуморальных регуляторов.

Регуляция пищеварительной системы тесно связана с механизмами формирования целенаправленного пищевого поведения, в основе которого лежит чувство голода. Последнее возникает в результате возбуждения нейронов латеральной зоны гипоталамуса и других отделов пищевого центра (подкорковые лимбические и ретикулярные структуры, кора больших полушарий). В возникновении чувства голода принимают участие нервные (центральные и периферические) и гуморальные механизмы. Потребление пищи вызывает возбуждение нейронов вентромедиальной зоны гипоталамуса и включает другие нейрогенные и гуморальные механизмы, приводящие к появлению чувства насыщения. Различают пред- и пострезорбционное насыщение. Потеря воды организмом вызывает чувство жажды. Адекватными стимулами для ее возникновения являются уменьшение объема клеток и снижение объема внеклеточной жидкости. Жажда формируется с участием различных типов рецепторов, расположенных на периферии и в центральной неявной системе.