2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_

И.А. Ветохин сформировался как ученый в школах замеча! тельных русских физиологов. Начав научную работу в школе А.Ф. Самойлова, он продолжил педагогическую и научную практику у Н.А. Миславского и в лаборатории И.П. Павлова.

В сферу научных исследований И.А. Ветохина входила фи! зиология кровообращения, обмен веществ, физиология труда, нейрофизиология, курортология, сравнительная физиология. Среди ярких достижений научной работы и экспериментально! го мастерства И.А. Ветохина можно выделить открытие им круговой циркуляции возбуждения в нервной системе. В опыте на нервном кольце медузы И.А. Ветохин впервые показал воз! можность длительной циркуляции возбуждения по замкнутым нейронным цепям. Позже наличие таких цепей и их важная функциональная роль в механизмах памяти, трансформации ритма и других нервных процессах была доказана и для мозга млекопитающих животных.

Л.П. Розанов и И.А. Ветохин стали основоположниками формирования кадров белорусских физиологов. Г.А. Фещенко – первый аспирант кафедры, возглавляемой Л. П. Розановым (1928). Уже в 1936 г. он стал доцентом и был назначен заведу! ющим кафедрой нормальной физиологии Витебского меди! цинского института.

Много аспирантов прошли школу И.А. Ветохина. Благода! ря этому в Беларуси была создана своя когорта физиологов, которую после Великой Отечественной войны пополнили не! сколько выходцев из России: И.А. Булыгин, Д.И. Шатен! штейн, Г.С. Юньев, А.А. Логинов (из Азербайджана).

Особенно большое влияние на развитие физиологии в Бе! ларуси оказал И.А. Булыгин, который со временем стал заслу! женным деятелем науки БССР, академиком АН БССР. В 1953 г. решением президиума АН СССР И.А. Булыгин был переведен в Минск из Ленинградского института физиологии им. И.П. Павлова и назначен директором вновь образованного Института физиологии АН БССР.

Направление научных работ этого института видно по на! званию научных сборников и монографий И.А. Булыгина. Комплекс этих работ, обозначенных как “Новые принципы ор! ганизации вегетативных ганглиев”, в 1978 г. был отмечен Го! сударственной премией СССР.

С 1984 г. по 2007 г. Институт физиологии НАН возглавлял академик В.Н. Гурин. Под его руководством развивалось на!

21

правление исследований по физиологии терморегуляции и ря! ду других физиологических проблем.

В эти годы весьма активно проводились исследования и в республиканских медицинских вузах (Витебск, Гродно, Го! мель, Минск), а также в ряде учебных заведений и учреждений медико!биологического профиля. Формировались исследова! тельские школы. Вся широта этих исследований представлена в монографиях, многочисленных журнальных статьях и мате! риалах съездов Белорусского физиологического общества, ре! гулярно проводившихся с 1962 г. О степени востребованности предмета физиологии свидетельствует то, что он преподается не только в средней школе, но и в учебных заведениях меди! цинского, педагогического, сельскохозяйственного, физкуль! турного профиля, а также в некоторых народнохозяйственных вузах и техникумах.

Контрольные вопросы и задания

1.Что изучает физиология?

2.Какие направления и разделы выделяют в физиологии?

3.Какие задачи решает физиология? Каково ее значение для ме1 дицины и медицинского работника? В чем заключается ее связь с дру1 гими медицинскими науками? Приведите примеры.

4.Опишите физиологию как экспериментальную науку, проведе1 ние наблюдений и опытов. Перечислите различия между острыми и хроническими опытами.

5.Какими показателями характеризуется качество эксперимен1 тального исследования?

6.Перечислите важнейшие требования, предъявляемые к мето1 дам физиологического исследования и функциональным пробам.

7.Дайте характеристику вариабельности и надежности полу1 чаемых данных, валидности исследования.

8.Какова трактовка проявлений жизнедеятельности и регуля1 ций в организме с точки зрения древних европейской и восточной ме1 дицин?

9.Расскажите о зарождении современной европейской физиоло1 гии и людях, стоящих у ее истоков.

10.Покажите связь физиологии с другими науками, тремя ве1 ликими открытиями XVIII–XIX вв.

11.Как развивалась физиология в России? Каково значение ра1 бот И.М. Сеченова?

22

12.Каково значение работ И.П. Павлова в развитии фи1 зиологии?

13.Перечислите центры развития физиологии на территории Беларуси.

14.Кто является основоположниками школы белорусских фи1 зиологов?

Глава 2. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОСУЩЕСТВЛЕНИЯ И РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ

2.1. Общие сведения

Обмен веществ и энергии. Жизнедеятельность организма возможна только при условии непрерывного взаимодействия со средой обитания: обмен с окружающей средой веществами, энергией и информацией.

Все животные и человек получают пластический материал для роста организма и сохранения его структуры за счет погло! щения минеральных и органических веществ из внешней сре! ды. Конечные продукты обмена веществ выделяются во внеш! нюю среду. Необходимая для жизнедеятельности энергия до! бывается за счет ферментативного расщепления органических веществ (ферменты – специфические белки, катализирующие реакции расщепления или синтеза веществ). Кроме того, орга! низм и его регулирующие системы должны получать информа! цию о состоянии и воздействиях внешней среды. Только в этом случае возможно выживание в условиях непрерывно изменя! ющейся среды.

Особенно наглядно представлена роль внешней среды для жизнедеятельности организма на примере ареалов расселения животных. Многие из них могут жить лишь в строго очерчен! ных зонах, границы которых определяются наличием пищи, климатом и другими факторами. Человек менее зависим от климатических условий благодаря своей рациональной дея! тельности. Но и для человека жизнь в условиях, например, Крайнего Севера, пустынь или экологически опасных терри! торий сопряжена с целым рядом проблем.

23

Приспособление организма к новым условиям среды осу! ществляется за счет механизмов адаптации. Адаптацией на! зывают комплекс физиологических реакций, биохимических и морфологических изменений в организме, обеспечивающих возможность приспособления к жизнедеятельности в услови!

ях действия неблагоприятных факторов внешней среды.

Внутренняя среда организма. Среда – это совокупность условий обитания живых существ. Выделяют внешнюю среду, в которой обитает организм, и внутреннюю среду, которая на! ходится в организме. Внутренняя среда организма – это со! вокупность биологических жидкостей, которые омывают клет! ки и структуры тканей и обеспечивают им достаточно стабиль! ные условия жизнедеятельности. Внутренняя среда организма отделена от внешней среды с помощью специальных (барьер! ных структур): кожи и слизистых оболочек пищеварительного тракта, дыхательных, мочевыводящих путей.

К внутренней среде организма относят кровь, лимфу, це! реброспинальную и тканевую (межклеточную) жидкости. Основу этих жидкостей составляет вода и лишь 6–10% – су! хой остаток, в который входят органические и минеральные вещества. Кровь составляет 6–8% от массы тела, лимфа – 1–2%, межклеточная жидкость – 20–30%. Таким образом, внутренняя среда организма включает систему обмениваю! щихся между собой жидкостей. В этой системе артериальная кровь обеспечивает доставку питательных веществ, кислорода и биологически активных веществ (осуществляющих регуля! торные воздействия). Эти вещества, проникая через стенку кровеносных капилляров, поступают в межклеточную жид! кость, затем в клетки. Выделяемые клеткой вещества и тепло удаляются из ткани следующими путями: а) клетка – тканевая жидкость – венозная кровь, б) клетка – тканевая жидкость – лимфатический капилляр – лимфатические сосуды – веноз! ная кровь.

Для организма жизненно важно, чтобы состав внутренней

среды поддерживался относительно постоянным.

Понятие гомеостаза и гомеостатических констант. Гомео1 стаз – относительное постоянство состава внутренней среды организма и величины показателей основных физиологиче! ских функций, а также наличие механизмов регуляции, обес! печивающих сохранение этого постоянства, несмотря на воз! мущающие воздействия.

24

Представление о важности устойчивости состава и свойств внутренней среды для жизнедеятельности организма выдвину! то французским физиологом и врачом Клодом Бернаром. Его знаменитое изречение: “Постоянство внутренней среды есть условие свободной независимой жизни” прозвучало два века тому назад. Термин же “гомеостазис” был введен в физиоло! гию в 30!е годы ХХ в. В. Кенноном и получил широкое распро! странение не только в физиологии и медицине, но и ряде других наук. В настоящее время как аналог термина “гомеостазис” часто используют слово “гомеостаз”.

Наиболее устойчивые показатели химического состава внутренней среды и физиологических функций стали называть гомеостатическими константами. При этом надо учитывать, что нет абсолютно неизменных гомеостатических констант. Величина каждой из них в условиях нормы может изменяться в установленных пределах. Так, у здорового человека содержа! ние глюкозы в крови может изменяться в пределах 700 – 1200 мг/л без нарушения функций организма и самочувствия человека. У молодых людей в состоянии покоя границы нормы систолического артериального давления находятся в пределах 110–130 мм рт.ст., температуры тела – в пределах 36–37 оС. В вечерние часы температура ядра тела ближе к 37 оС, в пре! дутренние часы – к 36 оС, существует околосуточный (цир! кадный, от слов cirka – около, dies – день) ритм изменений этого показателя. Циркадные ритмы присущи многим гомео! статическим показателям: частоте сердечных сокращений и дыхания, содержанию в крови ряда гормонов, продуктов обме! на веществ и др. У некоторых показателей имеются околоме! сячные (например, ритм температуры сердцевины тела у жен! щин) и окологодовые ритмы. Обнаружены также ритмы с короткими периодами: секунды, минуты, часы.

Гомеостатические константы подразделяют на жесткие и пластичные. К жестким гомеостатическим показателям от! носят такие, которые имеют узкие границы нормы. Они могут меняться, не вызывая нарушения жизненных процессов, толь! ко в небольших пределах (5–10% от исходной величины). К ним относят содержание Na+ и Ca2+ в плазме крови и лик! воре, осмотическое давление и рН плазмы крови, температу! ру сердцевины тела, уровень оксигенации гемоглобина в ар! териальной крови. Например, норма содержания Na+ в плаз! ме крови составляет 140±5 ммоль/л. Допустимые границы

25

отклонения этого показателя от среднего уровня составляют менее 5%. Если содержание Na+ в плазме превышает 145 ммоль/л, то у детей начинают развиваться нарушения ряда функций.

К пластичным константам относят те, которые имеют более широкие пределы границы нормы. Так, частота пульса в условиях покоя может изменяться в пределах 60 – 90 уд/мин, уровень глюкозы – в пределах 700 – 1200 мг/л, содержание кортизола в плазме крови 50 – 230 мкг/л, калия – 3,4 – 5,6 ммоль/л.

Несмотря на относительно широкие границы нормы плас! тичных гомеостатических констант, их изменение также при! водит к развитию патологических процессов в организме. Если содержание глюкозы в крови становится ниже 700 мг/л, то у человека появляется ряд субъективно неприятных ощущений (слабость, головокружение, потливость) и нарушение функ! ций центральной нервной системы вплоть до гипогликемиче! ской комы и смерти.

Удержание относительного постоянства величины гомео! статических констант возможно только при наличии функцио! нирования сложного комплекса механизмов регуляции го! меостаза и взаимодействия организма со средой обитания. Изучение закономерностей и механизмов таких регуляций яв! ляется одной из важнейших задач физиологии.

2.2. Нервно$гуморальная регуляция функций организма

Важнейшие понятия теории физиологических регуляций.

Прежде чем рассматривать механизмы нейрогуморальных регу! ляций, остановимся на важнейших понятиях этого раздела фи! зиологии. Некоторые из них разработаны кибернетикой. Зна! ние таких понятий облегчает понимание регуляций физиологи! ческих функций и решение ряда проблем в медицине.

Физиологическая функция – проявление жизнедеятель! ности организма или его структур (клетки, органа, системы клеток и тканей), направленное на сохранение жизни и выпол! нение генетически и социально обусловленных программ.

26

Система – совокупность взаимодействующих элементов, осуществляющих функцию, которая не может быть выполнена одним отдельным элементом.

Элемент – структурная и функциональная единица системы. Сигнал – разнообразные виды вещества и энергии, пере!

дающие информацию.

Информация – сведения, сообщения, передаваемые по каналам связи и воспринимаемые организмом.

Раздражитель – фактор внешней или внутренней среды, воздействие которого на рецепторные образования организма вызывает изменение процессов жизнедеятельности. Раздражи! тели подразделяют на адекватные и неадекватные. К восприятию адекватных раздражителей рецепторы организма приспо! соблены и активируются при очень малой энергии воздействую! щего фактора. Например, для активации рецепторов сетчатки глаза (палочек и колбочек) достаточно 1–4 кванта света.

Неадекватными являются раздражители, к восприятию которых чувствительные элементы организма не приспособлены. Например, колбочки и палочки сетчатки глаза не приспособлены к восприятию механических воздействий и не обеспечивают появления ощущения даже при значительной силе воздействия на них. Лишь при очень большой силе воздействия (удар) может произойти их активация и возникновение ощущения света.

Раздражители подразделяют также по их силе на подпоро! говые, пороговые и сверхпороговые. Сила подпороговых раздражителей недостаточна для возникновения регистри! руемой ответной реакции организма или его структур. Поро1 говым раздражителем называют такой, минимальная сила которого достаточна для возникновения выраженной ответной реакции. Сверхпороговые раздражители имеют большую силу, чем пороговые раздражители.

Раздражитель и сигнал – сходные, но не однозначные по! нятия. Один и тот же раздражитель может иметь разное сиг! нальное значение. Например, писк зайца может быть сигна! лом, предупреждающим об опасности сородичей, но для лисы этот же звук – сигнал о возможности добычи пищи.

Раздражение – воздействие факторов окружающей или внутренней среды на структуры организма. Надо отметить, что в медицине термин “раздражение” иногда применяется и в другом смысле – для обозначения ответной реакции организ! ма или его структур на действие раздражителя.

27

Рецепторы – молекулярные или клеточные структуры, воспринимающие действие факторов внешней или внутренней среды и передающие информацию о сигнальном значении раз! дражителя на последующие звенья регуляторного контура.

Понятие рецепторы рассматривается с двух точек зрения: с молекулярно!биологической и морфофункциональной. В по! следнем случае говорят о сенсорных рецепторах.

С молекулярно1биологической точки зрения рецепторы – специализированные белковые молекулы, встроенные в кле! точную мембрану или находящиеся в цитозоле и ядре. Эти ре! цепторы часто называют клеточными, их можно называть также молекулярными. Каждый вид таких рецепторов спосо! бен взаимодействовать только со строго определенными сиг! нальными молекулами – лигандами. Такие рецепторы встро! ены в мембраны многих клеток организма. Роль лигандов в организме выполняют биологически активные вещества: гор! моны, нейромедиаторы, факторы роста, цитокины, проста! гландины. Они выполняют свою сигнальную функцию, нахо! дясь в биологических жидкостях в очень малых концентрациях.

Например, содержание гормонов в крови обнаруживается в пределах 10–7–10–10 моль/л.

С морфофункциональной точки зрения рецепторы (сен! сорные рецепторы) – это специализированные клетки или нервные окончания, функцией которых является восприятие действия раздражителей и обеспечение возникновения воз! буждения в нервных волокнах. В таком понимании термин “ре! цептор” чаще всего применяется в физиологии, когда речь идет о регуляциях, обеспечиваемых нервной системой.

Совокупность однотипных сенсорных рецепторов и область организма, в которой они сосредоточены, называют рецеп1 торным полем.

Функцию сенсорных рецепторов в организме выполняют:

1)специализированные нервные окончания. Они могут быть свободными, не покрытыми оболочками (например, бо! левые рецепторы кожи) или иметь оболочку (например, так! тильные рецепторы кожи);

2)специализированные нервные клетки (нейросенсорные клетки). У человека такие сенсорные клетки имеются в слое эпителия, выстилающего поверхность носовой полости; они обеспечивают восприятие пахучих веществ. В сетчатке глаза

28

нейросенсорные клетки представлены колбочками и палочка! ми, которые воспринимают световые лучи;

3) специализированные эпителиальные клетки – это раз! вивающиеся из эпителиальной ткани клетки, которые приоб! рели высокую чувствительность к действию определенных ви! дов раздражителей и могут передавать информацию об этих раздражителях на нервные окончания. Такие рецепторы име! ются во внутреннем ухе, вкусовых луковицах языка и вестибу! лярном аппарате, обеспечивая возможность восприятия соот! ветственно звуковых волн, вкусовых ощущений, положения и движения тела.

Регулирование – постоянный контроль и необходимая коррекция функционирования системы и ее отдельных струк! тур с целью достижения полезного результата.

Физиологическая регуляция – процесс, обеспечиваю! щий сохранение относительного постоянства или изменение в желательном направлении показателей гомеостаза и жизнен! ных функций организма и его структур.

Для физиологических регуляций жизненных функций орга! низма характерны следующие черты.

• Наличие замкнутых контуров регулирования. В про! стейший регуляторный контур (рис. 2.1) входят блоки: регу1 лируемый параметр (например, уровень содержания глюко! зы в крови, величина кровяного давления), управляющее устройство – в целостном организме это нервный центр, в отдельной клетке – геном, эффекторы – органы и системы, которые под влиянием сигналов от управляющего устройства изменяют свою работу и непосредственно влияют на величину регулируемого параметра.

Взаимодействие отдельных функциональных блоков такой регуляторной системы осуществляется по каналам прямой и обратной связи. По каналам прямой связи информация пере! дается от управляющего устройства к эффекторам, а по кана! лам обратной связи – от рецепторов (датчиков), контролиру!

Рис. 2.1. Схема замкнутого контура регулирования

29

ющих величину регулируемого параметра, – к управляющему устройству (например, от рецепторов скелетных мышц – к спинному и головному мозгу).

Таким образом, обратная связь (ее в физиологии еще назы! вают обратной афферентацией) обеспечивает поступление к управляющему устройству сигнализации о величине (состоя! нии) регулируемого параметра. Она обеспечивает контроль за ответом эффекторов на управляющий сигнал и результатом действия. Например, если целью движения руки человека бы! ло раскрытие учебника физиологии, то обратная связь осу! ществляется проведением импульсации по афферентным нервным волокнам от рецепторов глаз, кожи и мышц в голов! ной мозг. Такая импульсация обеспечивает возможность сле! жения за движениями руки. Благодаря этому нервная система может осуществлять коррекцию движения для достижения не! обходимого результата действия.

С помощью обратной связи (обратной афферентации) про! исходит замыкание регуляторного контура, объединение его элементов в замкнутую цепь – систему элементов. Только при наличии замкнутого контура регулирования возможно осу! ществление устойчивой регуляции параметров гомеостаза и приспособительных реакций.

Обратную связь подразделяют на отрицательную и поло! жительную. В организме подавляющее число обратных связей – отрицательные. Это значит, что под влиянием поступающей по их каналам информации регулирующая система возвращает отклонившийся параметр к исходному (нормальному) значе! нию. Таким образом, отрицательная обратная связь необходи! ма для сохранения устойчивости уровня регулируемого пока! зателя. В противоположность этому положительная обратная связь способствует изменению величины регулируемого пара! метра, переводу его на новый уровень. Так, в начале интенсив! ной мышечной нагрузки импульсация от рецепторов скелет! ных мышц способствует развитию увеличения уровня артери! ального кровяного давления.

Функционирование нейрогуморальных механизмов регуля! ции в организме не всегда направлено только на удержание го! меостатических констант на неизменном, строго стабильном уровне. В ряде случаев для организма жизненно важно, чтобы регулирующие системы перестроили свою работу и изменили

30