2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_

спинномозговой пути. По этим путям к спинальным мотоней! ронам передаются импульсы, обеспечивающие непроизволь! ные двигательные акты, совершающиеся за счет врожденных или приобретенных рефлексов и двигательных программ.

Считается также, что эти пути могут быть использованы и для осуществления произвольных двигательных реакций, бла! годаря тому, что кора мозга может управлять функциями экстрапирамидной системы через специальные (кортикофу! гальные) нисходящие тракты.

7.3. Продолговатый мозг

Продолговатый мозг является частью головного мозга, со! единяющей его со спинным мозгом. Его строение во многом сходно со строением спинного мозга. Центральный канал спинного мозга, заполненный цереброспинальной жидкостью, на уровне продолговатого мозга переходит в полость четверто! го желудочка головного мозга. На вентральной поверхности четвертого желудочка располагается ромбовидная ямка, явля! ющаяся ориентиром месторасположения ряда жизненно важ! ных нервных центров (рис. 7.6).

Продолговатый мозг выполняет функции: рефлекторную,

проводниковую и интегративную.

Рефлекторная функция продолговатого мозга. В продол! говатом мозге замыкается ряд защитных рефлексов: мигатель! ный, слезоотделительный, рвотный, чихательный, кашлевой, а также рефлексы, регулирующие тонус мышц и положение те! ла в пространстве. Для их осуществления, как правило, требу! ется участие нейронов моста. Эти рефлексы также называют установочными и позотоническими. Они обеспечивают рас! пределение тонуса разных мышечных групп, необходимого для поддержания правильной позы тела в покое и готовности к вы! полнению рабочих движений.

Позотонические рефлексы запускаются с рецепторов мышц шеи, вестибулярного аппарата и кожи. Для осуществле! ния таких рефлексов не требуется участия сознания. Среди них выделяют шейные тонические рефлексы. Они обеспечивают правильную установку туловища относительно головы. Вести! булярные тонические рефлексы, называемые также лабиринт! ными, возникают с рецепторов полукружных каналов и ампул вестибулярного аппарата. Они обеспечивают правильное по!

161

Рис. 7.6. Схема представительства ядер черепных нервов в стволе мозга (ядра III–XII черепных нервов)

ложение головы в пространстве относительно направления силы тяжести (гравитационного поля земли).

Впродолговатом мозге замыкается также ряд рефлексов, регулирующих вегетативные функции и гомеостаз. Они рас! сматриваются в разделах физиологии дыхания, кровообраще! ния, пищеварения и терморегуляции.

Восуществлении вышеназванных рефлекторных реакций важна роль IX–XII пар черепных нервов, имеющих ядра в про!

долговатом мозге (рис. 7.6).

Проводниковая и интегративная функции продолговато$ го мозга. Через продолговатый мозг проходят чувствительные проводящие пути от спинного мозга к таламусу, мозжечку и яд! рам ствола. Расположение этих путей в белом веществе сход! но с таковым в спинном мозге. В дорсальном отделе продолго! ватого мозга находятся тонкие и клиновидные ядра, на ней! ронах которых заканчиваются одноименные пучки афферент! ных волокон, идущих от мышц, суставов и тактильных рецепторов кожи. Импульсация от таких волокон переключа!

162

ется на вторичные афферентные нейроны тонкого и клиновид! ного ядер.

В латеральной области белого вещества проходят нисходя! щие двигательные пути: оливо!спинальный и рубро!спиналь! ный. В вентральной части находится корково!спинальный двигательный тракт. Его волокна на уровне продолговатого мозга сгруппированы в образования, называемые пирамида! ми. Большинство (до 80%) этих волокон переходит на проти! воположную сторону, формируя перекрест пирамид. Осталь! ные (до 20%) неперекрещенных волокон переходят на проти! воположную сторону уже на уровне спинного мозга.

По черепным нервам в продолговатый мозг вступают также волокна, проводящие импульсы от рецепторов мышц и кожи лица, дыхательных путей и рта, интерорецепторов пищевари! тельной и сердечно!сосудистой систем.

Интегративная функция продолговатого мозга проявляет! ся в реакциях, которые не могут быть отнесены к простым рефлексам. В его нейронах запрограммированы некоторые сложные регуляции, требующие для своего осуществления участия центров других отделов нервной системы, взаимодей! ствия с ними. Некоторые ретикулярные нейроны обладают ав! томатией, тонизируют и координируют активность нервных

центров.

Центры продолговатого мозга. В продолговатом мозге на! ходится ряд необходимых для сохранения жизнедеятельности нервных центров. Среди них – центры регуляции дыхания, кровообращения, ряда пищеварителных функций. Разруше! ние или блокада жизненно важного отдела дыхательного цен! тра ведет к немедленной остановке дыхания и смерти. Подроб! нее структура и функция жизненно важных центров продолго! ватого мозга рассмотрена в разделах частной физиологии.

В продолговатом мозге расположены также ядра IX– XII пар черепных нервов (рис. 7.6).

Центры языкоглоточного нерва (IX пара) включают чувстви! тельное, двигательное и парасимпатическое ядра. Эти ядра вос! принимают импульсацию от вкусовых, тактильных, болевых и температурных рецепторов слизистой оболочки глотки, части языка, интерорецепторов каротидного тельца. Они участвуют в рефлексах жевания, глотания, регуляции пищеварения и крово! обращения. Эфферентная импульсация от парасимпатического ядра стимулирует секрецию околоушной слюнной железы.

163

Расположенные в продолговатом мозге ядра блуждающего нерва (Х пара) являются источником чувствительной иннерва! ции неба, корня языка, органов шеи, груди и брюшной полос! ти. Заднее ядро обеспечивает парасимпатическую иннервацию сердца и дыхательной системы, гладкомышечной и железистой ткани области лица, шеи, органов грудной и брюшной полос! тей. Это ядро участвует в рефлекторных регуляциях функций названных органов.

Двойное двигательное ядро включается в эфферентное зве! но рефлексов глотания, кашля, чихания, рвоты. Оно участвует также в проведении импульсаций к мышцам гортани, регули! рующим высоту и тембр голоса.

Ядро добавочного нерва (XI пара) является источником эфферентной иннервации грудино!ключично!сосцевидной и трапециевидной мышц, сокращения которых вовлекаются в осуществление наклонов головы, поднимания плечевого пояса и смещения лопаток.

Ядра подъязычного нерва (XII пара) располагаются в об! ласти нижней части ромбовидной ямки и трех верхних сегмен! тов спинного мозга. Этот нерв содержит двигательные волок! на, регулирующие сокращения мышц языка, участвующие в обеспечении приема и обработки пищи, а также осуществле! нии речи.

На границе продолговатого мозга и моста расположены чувствительные ядра преддверно!улиткового нерва (VIII па! ра). К ним приходит импульсация от органов слуха и равнове! сия. Здесь она переключается на вторые афферентные нейро! ны, которые проводят информацию к таламусу и среднему моз! гу, участвуют в механизмах замыкания ориентировочного реф! лекса, статических, статокинетических, вестибулоглазных и вестибуловегетативных рефлексов.

7.4. Мост

Мост расположен между продолговатым и средним моз! гом (рис. 7.6). Его проводящие пути и функции во многом схожи и интегрированы с продолговатым мозгом, поэтому эти два участка ствола мозга иногда рассматривают как еди! ную структуру.

В дорсальном отделе моста располагаются чувствительные пути, идущие к таламусу, а в вентральной части – двигатель!

164

ные пути от коры и красного ядра. Мост является также связу! ющим звеном по обмену информацией между мозжечком и другими отделами ЦНС. На ядрах моста заканчиваются волок! на корково!мостового двигательного пути. Импульсация, иду! щая от коры, после переработки на нейронах ядер моста пере! дается к мозжечку по аксонам этих нейронов, проходящих в со! ставе средних ножек мозжечка.

Вретикулярной формации моста расположены ядра, фор! мирующие медиальный ретикулоспинальный тракт. Волокна этого тракта без перекреста идут к спинальным α! и γ! мото! нейронам. Передаваемая импульсация возбуждает мотоней! роны разгибателей и тормозит нейроны сгибателей.

Вдорсальной части серого вещества моста располагаются ядра V–VIII пары черепно!мозговых нервов. Эти центры обеспечивают чувствительность кожи лица и головы, вкусо! вую чувствительность, слух и восприятие изменений положе! ния головы.

Вретикулярной формации моста находится один из отделов дыхательного центра (пневмотаксический отдел). Он участву! ет в формировании частоты и ритма дыхательных движений.

7.5. Средний мозг

Средний мозг располагается между мостом и промежуточ! ным мозгом (рис. 7.7, 7.8). Его подразделяют на область но! жек мозга и крышу мозга. Через средний мозг проходит узкий

Рис. 7.7. Схема поперечного разреза среднего мозга

165

Рис. 7.8. Схема расположения некоторых ядер ствола мозга и гипоталамуса. Ядра гипоталамуса:

1 – паравентрикулярное, 2 – дорсомедиальное, 3 – преоптическое,

4 – супраоптическое, 5 – заднее

канал – водопровод мозга, заполненный ликвором и соединя! ющий третий и четвертый желудочки.

Ножки мозга занимают вентральную часть среднего мозга, крыша – дорсальную. На крыше среднего мозга выступают два парных образования: верхние и нижние холмики (бугорки).

В сером веществе покрышки среднего мозга находятся ядра глазодвигательного (III пара) и блокового (IV пара) черепных нервов (соответственно на уровне верхних и нижних холми! ков). Латерально от водопровода расположена ретикулярная формация и ядро среднемозгового пути тройничного нерва. Кроме того, в состав среднего мозга входят красное ядро и чер! ная субстанция, а также восходящие и нисходящие проводя!

щие пути, располагающиеся в ножках мозга.

Функции центров среднего мозга. Передние холмики пластинки четверохолмия выполняют функцию одного из от! делов зрительного анализатора. Сюда приходят импульсы от клеток сетчатки глаза. Эта импульсация идет по ответвлениям волокон зрительных нервов, передающих сигнализацию от

166

ганглиозных клеток сетчатки до ядер таламуса. Таким образом передние бугорки получают как бы копию сигналов, поступа! ющих в таламус. Эта сигнализация обрабатывается нейронами холмиков и от них идет к таламусу. Здесь же замыкается ряд рефлекторных дуг, в частности рефлексы, регулирующие про! свет зрачка и аккомодацию глаза. Аккомодацией называют приспособление глаза к видению предметов, находящихся на разном удалении от глаза. Это происходит главным образом путем изменения кривизны хрусталика, выполняющего роль линзы, фокусирующей световые лучи на сетчатке.

Зрачковый рефлекс проявляется сужением диаметра зрач! ка в ответ на увеличение освещения или открытие глаза. Эф! ферентные волокна этого рефлекса начинаются от вегетатив! ных нейронов добавочного ядра глазодвигательного нерва и идут к цилиарной мышце и круговым мышцам радужной обо! лочки глаза. Зрачковый рефлекс легко вызывать и наблюдать. Поэтому он часто используется как для диагностики наруше! ний функций зрительного анализатора, так и оценки состояния ствола мозга. Исчезновение зрачкового рефлекса свидетель! ствует о далеко зашедшем угнетении функций ствола мозга. Например, об избыточной глубине наркоза или гипоксии.

Задние холмики пластинки мозга выполняют роль отдела слухового анализатора. Сюда приходят импульсации от ядер слухового нерва. Здесь замыкаются рефлексы, регулирующие сокращение мышц среднего уха, которые защищают структу! ры внутреннего уха от воздействия избыточной энергии звуко! вых волн.

В бугорках четверохолмия замыкаются также установоч! ные и ориентировочные рефлексы, возникающие в ответ на действие новых или неожиданных световых и звуковых раздра! жителей. Эти рефлексы проявляются вздрагиванием, поворо! том глаз, головы в сторону раздражителя, настораживанием, изменением позы, подготавливающим организм к так называ! емому старт!рефлексу или оборонительным реакциям.

Ретикулярная формация среднего мозга принимает участие в интегративных реакциях, обеспечивающих формирование циклов сна и бодрствования.

Функции ядер III и IV пары черепных нервов тесно связаны с функциями бугорков четверохолмия. Эти ядра участвуют в замыкании рефлексов, регулирующих тонус глазных мышц и движения глаз.

167

Ядро глазодвигательного нерва (III пара) иннервирует пря! мые и нижнюю косую мышцы глаза, сокращение которых вы! зывает поворот глаз вверх, вниз, к носу и вниз к углу носа. Ин! нервируется также мышца, поднимающая веко. Опускание ве! ка регулирует лицевой нерв.

Блоковый нерв (IV пара) иннервирует верхнюю косую

мышцу, обеспечивающую поворот глаза вверх!наружу. Красное ядро. Красное ядро участвует в регуляции тонуса

скелетных мышц и движений, обеспечивающих сохранение нормального положения тела в пространстве и принятие позы, создающей готовность к ответной реакции на действие раздра! жителей.

От красного ядра к спинальным двигательным нейронам идет рубро!спинальный тракт, перекрещивающийся уже на уровне среднего мозга и идущий в боковых канатиках спинного мозга. Волокна этого тракта (посредством вставочных нейро! нов серого вещества спинного мозга) оказывают возбуждаю! щее влияние на α! и γ!мотонейроны сгибателей и тормозят большинство мотонейронов разгибателей.

Роль красного ядра хорошо видна в эксперименте на жи! вотных. При перерезке ствола головного мозга (децеребра! ции) на уровне среднего мозга ниже красного ядра развивается состояние, называемое децеребрационной ригидностью. Конечности животного выпрямлены и напряжены, голова и хвост запрокинуты к спине. Это свидетельствует о нарушении баланса между тонусом мышц!антагонистов в сторону резкого преобладания тонуса мышц!разгибателей. В этой ситуации тормозное действие красного ядра и коры мозга на мышцы! разгибатели устранено, а возбуждающее действие на них ядер моста и продолговатого мозга (ядра Дейтерса) сохраняется.

Если перерезка головного мозга проводится между сред! ним и промежуточным мозгом (мезенцифальное животное), то выраженная децеребрационная ригидность не развивается.

У мезенцефального животного проявляются выпрямитель! ные рефлексы. Если положить такое животное на спину, то оно займет обычное положение (встанет на лапы), выпрямит! ся. Выпрямление происходит в два этапа: 1) поворот головы, установление ее теменем кверху (рефлекс запускается с ре! цепторов вестибулярного аппарата); 2) возврат туловища в ортостатическое, обычное относительно головы, положение (рефлекс запускается с рецепторов мышц шеи и кожной по!

168

верхности тела). В осуществлении этих рефлексов участвуют все двигательные центры ствола мозга. Красное ядро важно для установления необходимого баланса между тонусом мышц!сгибателей и мышц!разгибателей.

Позотонические и выпрямительные рефлексы часто назы! вают статическими рефлексами, потому что они обеспечи! вают нормальную позу и равновесие в покое (в условиях стоя! ния, сидения или лежания).

Выделяют также статокинетические рефлексы, обеспе! чивающие равновесие и оптимальную позу при движении (ходьбе, прыжках, вращении, ускорении).

В медицинской практике с диагностической целью особен! но часто используются статокинетические рефлексы, возника! ющие при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата вращением. Если человека, находящегося в вертикальном по! ложении, вращать против часовой стрелки, то его глаза будут медленно смещаться вправо (это способствует удержанию взора на одном предмете и восприятию его изображения), за! тем скачком переместятся в обычное для головы положение.

Такие скачкообразные движения глаз называют глазным нистагмом. На практике проще наблюдать нистагм после оста! новки вращения (для этого применяют специальное кресло). Быстрый компонент поствращательнного нистагма направлен в сторону, противоположную вращению. Определяя время от момента остановки вращения до прекращения нистагма, судят о возбудимости вестибулярных и мозговых структур, устойчи! вости человека к вращению и укачиванию. В частности, это важно при профотборе (летчики, моряки, космонавты).

Двигательные центры ствола мозга координируют последо! вательность выпрямительных и позных движений, обеспечи! вают условия для выполнения целенаправленных (произволь! ных движений). Функционирование стволовых центров коор! динируется корой мозга. Это влияние осуществляется как не! посредственно по пучку волокон, идущих от моторной зоны коры к красному ядру, так и опосредованно через мозжечок, который посылает пучки эфферентных волокон как к красно!

му, так и к другим ядрам ствола.

Черная субстанция. Нейроны черной субстанции оказыва! ют влияние на нижележащие двигательные и некоторые веге! тативные ядра ствола мозга, а также на базальные ганглии (рис. 7.9). Черная субстанция участвует в регуляции тонуса

169

Рис. 7.9. Важнейшие афферентные и эфферентные связи базальных ганглиев:

1 – паравентрикулярное ядро; 2 – вентролатеральное ядро; 3 – срединные ядра, СЯ – субталамическое ядро; 4 – кортикоспинальный тракт; 5 – кортикомосто!

вой тракт; 6 – эфферентный путь от бледного шара к среднему мозгу

мышц, позы и движений. Она координирует акты жевания и глотания, влияет на формирование дыхательных движений и кровяное давление.

Между черной субстанцией и базальными ганглиями су! ществуют двусторонние связи. Имеется пучок волокон, прово! дящий импульсы от полосатого тела к черной субстанции, и до! фаминергический путь, проводящий импульсы в обратном на! правлении (рис. 7.9). Следовательно, на базальные ганглии черная субстанция воздействует через нейроны, продуцирую! щие дофамин и использующие его в качестве медиатора. Дофаминергические нейроны оказывают преимущественно тормозное влияние на структуры базальных ганглиев. У некоторых людей при ряде заболеваний, а также в связи с возрастом выработка дофамина в нейронах черной субстанции нарушается. Это приводит к появлению симптомов болезни Паркинсона (см. ниже).

Черная субстанция посылает импульсы также к ядрам тала! муса. Далее по отросткам нейронов таламуса эти потоки им!

170