2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_

ность диафрагмальных мотонейронов вместо обеспечения ритмических сокращений диафрагмы выполнять функцию ре! гуляции шагательных движений ног;

9)повышенная утомляемость нервных центров по отно! шению к утомляемости периферических нервных структур и мышц. В системе нервный центр – нервно!мышечный препа! рат первое место по утомляемости занимает нервный центр, второе – нервно!мышечный синапс, третье – скелетная мыш! ца и наименее утомляемым оказывается нервное волокно;

10)высокая чувствительность нервных центров к дей! ствию биологически активных веществ и ядов, нарушениям го! меостаза и недостатку кислорода. При прекращении доставки кислорода клетки коры мозга могут сохранять жизнедеятель! ность не более 5 мин, уменьшение содержания глюкозы в кро!

ви ниже 800 мг/л сопровождается гипогликемической комой.

Принципы функционирования, интегративной и коорди$ национной деятельности ЦНС. Интегративная деятельность

ЦНС проявляется восприятием, объединением и переработ! кой комплекса поступающей к нервным центрам информации и принятием решений, обеспечивающих регуляцию гомеоста! за, а также вегетативных и соматических реакций, направлен! ных на достижение полезного для организма приспособитель! ного результата. Координационной деятельностью называют регуляцию распределения возбуждения и торможения в ней! ронных структурах, а также взаимодействия нервных центров, обеспечивающие адекватные рефлекторные и произвольно

вызываемые реакции.

Принцип рефлекторных регуляций – важнейший прин! цип функционирования нервной системы.

Рефлексом называют стереотипную ответную реакцию ор! ганизма на действие раздражителя, осуществляющуюся бла! годаря регуляторной роли нервных клеток, составляющих рефлекторную дугу.

Абсолютное большинство рефлексов замыкается в голов! ном и спинном мозге. Но есть также рефлексы, рефлекторная дуга которых замыкается вне центральной нервной системы в вегетативных внеорганных ганглиях или даже в пределах одно! го органа (например, сердца или кишечника).

Рефлекторная дуга включает 5 звеньев. Начальным звеном является рецептор, затем идет афферентный (чувствительный, центростремительный) нейрон, ассоциативный (вставочный) нейрон, эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон

141

и эффектор. Эффектором может быть любая структура (мыш! ца, железа и т.д.), на которой заканчивается синапсом эффе! рентный нейрон. Вставочный нейрон может быть один или их может быть много. Они располагаются в нервных центрах.

Следовательно, в образовании рефлекторной дуги участву! ет как минимум 3 нейрона. Исключение составляет лишь один вид рефлексов – так называемые сухожильные рефлексы, рефлекторная дуга которых включает только 2 нейрона: аффе! рентный и эфферентный. Отросток афферентного нейрона входит в спинной мозг через задние корешки и, проникая в пе! редние рога серого вещества, формирует синапс прямо на эф! ферентном нейроне. Примеры схем двух! и трехнейронной рефлекторной дуги соответственно сухожильного и оборони! тельного сгибательного рефлекса, вызываемого раздражени! ем кожи, представлены на рис. 6.4.

Область сосредоточения рецепторов, с которых запускает! ся определенный рефлекс, называют рецепторным полем

этого рефлекса.

Классификация рефлексов: все рефлекторные реакции подразделяют на безусловные и условные. Безусловные – врожденные и проявляются при воздействии специфического раздражителя на строго определенное рецепторное поле.

Рис. 6.4. Схема двухнейронной рефлекторной дуги сухожильного рефлекса и трехнейронной рефлекторной дуги сгибательного оборонительного рефлекса:

а – α!мотонейрон, в – вставочный нейрон

142

Условные – приобретаются или вырабатываются в процессе жизни. Подробная их характеристика будет дана при изучении высшей нервной деятельности. Здесь же рассмотрим наиболее употребительные варианты классификации безусловных реф! лексов.

1.По биологической значимости рефлекторной реакции выделяют пищевые, оборонительные, половые, ориентиро! вочные, статокинетические рефлексы.

2.По виду рецепторов различают эстероцептивные, инте! роцептивные, проприоцептивные рефлексы. Среди последних выделяют сухожильные и миотатические рефлексы.

3.По участию в рефлексе соматических или вегетативных отделов ЦНС и органов эффекторов различают соматические

ивегетативные рефлексы. Если эффектор и рецепторное поле рефлекса относятся к соматическим структурам, то такие реф! лексы называют соматическими. Вегетативными называ! ют рефлексы, эффектором в которых являются внутренние ор! ганы, а эфферентная часть рефлекторной дуги образована ве! гетативными нейронами. Примером вегетативного рефлекса является рефлекторное замедление сердечной деятельности, вызванное воздействием на рецепторы желудка. Примером соматического рефлекса является сгибание руки в ответ на бо! левое раздражение кожи.

4.По уровню замыкания рефлекторной дуги в центральной нервной системе выделяют спинальные, бульбарные (замыка! ющиеся в продолговатом мозге), мезенцефальные и талами! ческие рефлексы.

5.По количеству нейронов, участвующих в замыкании рефлекторной дуги, и числу центральных синапсов выделяют двухнейронные, трехнейронные, мультинейронные; моносинап!

тические, полисинаптические рефлексы.

Благодаря принципу обратной связи (обратной афферентации) формируется замкнутый регуляторный кон!

тур. Только замкнутая регуляторная система может обеспе! чить устойчивое, адекватное регулировние. Благодаря обрат! ной связи осуществляется контроль за исполнением, резуль! татом влияния управляющего сигнала на эффекторные струк! туры и величиной регулируемого параметра.

Участие обратной связи даже в простейших регуляциях можно рассмотреть на примере реализации сгибательного рефлекса, вызываемого прикосновением к коже (рис. 6.5).

143

Рис. 6.5. Обратная связь в простейших рефлекторных реакциях

При рефлекторном сокращении мышцы изменяется актив! ность находящихся в ней рецепторов и частота импульсаций в афферентных волокнах, идущих к мотонейронам. В результате формируется замкнутый контур регулирования, в котором роль канала обратной связи выполняют афферентные волок! на, передающие импульсацию в нервные центры от рецепто! ров мышц, а роль канала прямой связи – эфферентные волок! на, идущие к мышцам от мотонейронов. Таким образом, нерв! ный центр (его мотонейроны) получает информацию об изме! нении состояния мышцы, вызванном передачей импульсов по двигательным волокнам. Благодаря обратной связи формиру! ется своеобразное регуляторное кольцо. Поэтому некоторые авторы даже предлагали вместо термина “рефлекторная дуга” применять термин “рефлекторное кольцо”.

Участие обратной связи в механизме регуляции кровообра! щения, дыхания, температуры тела и поведенческих реакций

рассматривается ниже в соответствующих разделах.

Принцип реципрокной связи проявляется во взаимодей! ствии центров!антагонистов по функциональному назначению, например группы мотонейронов, ответственных за сгибание руки, и группы, управляющей мышцами!разгибателями руки. При реципрокной связи возбуждение одного из антагонистиче! ских центров приводит к торможению другого. Это осуществля! ется за счет активации тормозных нейронов на конечном участ! ке проводящих путей, идущих от возбужденного центра к анта! гонисту.

144

Принцип конвергенции заключается в схождении, по! ступлении к одному и тому же нейрону импульсаций от различ! ных нервных центров или рецепторов различных модальностей (различных органов чувств). На основе конвергенции самые разные раздражители могут вызвать однотипную реакцию. Например, сторожевой рефлекс (поворот головы, насторажи! вание) может быть вызван и световым, и звуковым, и тактиль! ным воздействием. Возможность конвергенции импульсаций с разных входов на одни и те же эфферентные нейроны называ!

ют принципом общего конечного пути.

Принцип дивергенции утверждает возможность расхожде! ния импульсаций от одного нейрона сразу на многие нейроны. На основе дивергенции происходит иррадиация возбуждения и становится возможным быстрое вовлечение в ответную реак!

цию многих центров, расположенных на разных уровнях ЦНС. Принцип доминанты характеризует особенности взаи!

модействия нервных центров. Доминантный очаг возбуждения обладает стойкой высокой активностью, он подавляет возбуж! дение в других нервных центрах, подчиняет их своему влия! нию, притягивает к себе афферентные импульсации, адресуе! мые к другим центрам, и усиливает свою активность за счет этих импульсаций. Доминантный центр может длительно нахо! диться в состоянии возбуждения без признаков утомления.

Примером рефлекторной реакции, вызванной доминантным очагом возбуждения, может служить обнимательный рефлекс самца лягушки, проявляющийся в период размножения. Если в этот период положить самца лягушки брюшком на палец, то у животного возникает обнима! тельный рефлекс. Самец обхватывает и сжимает передними лапками па! лец. Затем металлическим пинцетом проводят по спинке животного. Это воздействие обычно вызывает оборонительную реакцию (бегства). Но в данных условиях воздействие пинцетом лишь усиливает обнимательный рефлекс, самец сильнее сдавливает палец.

Контрольные вопросы и задания

1.Какова роль нервной системы в организме?

2.Как подразделяют нервную систему? Какие клетки ее образуют?

3.Какова роль глиальных клеток в ЦНС?

4.Каковы структура и функции нейронов и их частей?

5.Каковы особенности поляризации мембрены нейрона и возбуди1 мости его отделов?

145

6.Каковы особенности передачи возбуждения в центральных си1 напсах? Что такое медиаторы?

7.Перечислите виды и механизмы торможения.

8.Что такое интеграция возбуждения на нейроне?

9.Какова классификация нейронов?

10.Что такое нейронные цепи?

11.Каковы свойства нервных центров?

12.Дайте характеристику рефлекса и рефлекторной дуги.

13.Какова классификация рефлексов?

14.Каковы принципы осуществления нервных регуляций?

Ситуационные задачи

1.Как соотносится длительность латентных периодов сухожильных и оборонительных рефлексов, вызываемых раздражением кожи? Почему имеются такие различия?

2.Зарисуйте схему нейронной сети, которая может увеличить частоту эфферентных импульсов по отношению к частоте афферентных.

3.Какие механизмы обусловливают способность спинальных мотоней! ронов генерировать частоту возбуждения до 50 имп/c, а вставочных – до 500 имп/с?

4.Почему при наличии обнимательного рефлекса у самца лягушки ряд раздражителей перестает вызывать оборонительную реакцию, а вместо нее лишь усиливает обнимательный рефлекс?

146

Р а з д е л II

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Глава 7. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Частная физиология ЦНС изучает функции структур голов! ного и спинного мозга, а также механизмы их осуществления.

7.1. Нервные центры и методы их исследования

Понятие о нервном центре. Нервный центр – это совокуп! ность нервных клеток, регулирующих определенную функцию организма. Эти нервные клетки могут быть расположены ком! пактно в пределах одной анатомической структуры или пред! ставлять собой функционально объединенные группы нейро! нов, располагающиеся во многих отделах центральной нервной системы. Например, нервный центр, регулирующий дыхание, имеет свое представительство в продолговатом и спинном моз! ге, в гипоталамусе, лимбической системе и коре мозга.

Термин “нервный центр” применяется также для обозначе! ния места замыкания рефлекторных реакций. В этом случае называют отдел ЦНС или конкретное ее образование, в кото! ром происходит переключение возбуждения с афферентного на эфферентное звено рефлекторной дуги. Например, нерв! ным центром замыкания коленного рефлекса являются 2–

3!й поясничные сегменты спинного мозга.

Методы исследования функций нервных центров. Выде!

ляют следующие методы:

1) электроэнцефалография – методика регистрации биопотенциалов, генерируемых головным мозгом, при отведе! нии их от поверхности кожи головы. Величина таких биопотен! циалов составляет 1–300 мкВ. Они отводятся с помощью электродов, налагаемых на поверхность кожи во всех областях головы. Затем с использованием прибора электроэнцефало! графа регистрируется электроэнцефалограмма (ЭЭГ) – графическая кривая, отражающая непрерывные изменения

147

Рис. 7.1. Регистрация биопотенциалов головного мозга при отведении от поверхности головы:

а – основные ритмы электроэнцефалограммы (схема); б – смена α!ритма на β!ритм (реакция десинхронизации) при активации ретикулярной формации под действием света

(волны) биопотенциалов мозга. Частота и амплитуда электроэн! цефалографических волн отражают уровень активности нервных центров. Выделяют четыре основных ритма ЭЭГ (рис. 7.1).

Альфа1ритм имеет частоту 8–13 Гц и амплитуду 30– 70 мкВ. Это ритм бодрствующего покоя. Он выявляется при! близительно у 90% людей, когда они находятся в покое с за! крытыми глазами или в темноте. Этот ритм наиболее выражен в затылочных областях коры.

Бета1ритм характеризуется частотой 14–30 Гц и ампли! тудой до 30 мкВ. Это мелкие нерегулярные волны. Данный ритм особенно выражен в лобных и апикальных областях ко! ры. Он свидетельствует об активном, деятельном состоянии мозга. Если другие низкочастотные ритмы сменяются на бета! ритм, то это свидетельствует о переходе мозга к большей функ! циональной активности. Такую реакцию называют реакцией десинхронизации или активации.

148

Тета1ритм имеет частоту 4–7 Гц и амплитуду до 200 мкВ. Он проявляется при поздних стадиях засыпания человека и развитии наркоза. Может возникать и в бодрствующем состо! янии при длительном эмоциональном напряжении.

Дельта1ритм имеет частоту 0,5–3 Гц и большую (до 300 мкВ) амплитуду волн. Он устанавливается по всей поверх! ности мозга во время глубокого сна или наркоза.

Считается, что водителями ЭЭГ!ритмов могут быть тала! мус и ствол мозга. Причем, таламус индуцирует и навязывает коре высокочастотные, а ствол мозга – низкочастотные (тета

и дельта) ритмы; 2) метод вызванных потенциалов позволяет регистри!

ровать изменение электрических потенциалов коры в ответ на стимуляцию различных рецепторных полей или проводящих пу! тей. Возникающие в ответ на одномоментное раздражение био! потенциалы коры носят волнообразный характер, длятся до 300 мс. Для выделения вызванных потенциалов из спонтанных электроэнцефалографических волн применяют сложную компью! терную обработку ЭЭГ. Эта методика используется в экспери! менте и в клинике для определения состояния рецепторной,

проводниковой и центральной частей анализаторов; 3) микроэлектродный метод позволяет с помощью

тончайших электродов, вводимых в клетку или располагаемых в ее ближайшем окружении, регистрировать электрическую

активность отдельных нейронов, а также раздражать их; 4) стереотаксический метод позволяет вводить в за!

данные структуры мозга иглы, зонды, электроды с лечебной и диагностической целью. В настоящее время разработаны сте! реотаксические атласы, в которых указывается, под каким уг! лом и на какую глубину относительно характерных ориентиров черепа вводится игла или электрод. При этом голова больного

фиксируется в специальном держателе; 5) метод раздражения различных структур мозга чаще

всего осуществляется с помощью слабого электрического то! ка. Такое раздражение легко дозируется, не вызывает повреж! дений нервных клеток и может наноситься многократно. В ка! честве раздражителей используются также различные биоло!

гически активные вещества; 6) методы перерезок, экстирпации и функциональ

ной блокады нервных центров широко использовались в эксперименте в начальный период накопления знаний о мозге.

149

Но и в наше время клинические наблюдения за изменением регуляции функций у больных, подвергшихся удалению мозго! вых структур (при опухолях, кровоизлияниях, травмах), дают все новые сведения о физиологической роли этих структур.

При функциональной блокаде производят временное выклю! чение функций нервных центров путем введения биологически активных веществ, воздействий специальными электрическими токами, охлаждения, ультразвука, рентгеновских лучей;

7)реоэнцефалография – методика исследования пуль! совых изменений кровенаполнения мозговых сосудов. Она основана на измерении сопротивления тканей головы элект! рическому току;

8)эхоэнцефалография позволяет определять локализа!

цию и размеры образований и полостей мозга и черепной ко! робки. Эта методика основывается на регистрации ультразву! ковых волн, отраженных от тканей головы;

9)методы компьютерной томографии, основанные на регистрации ядерного магнитного резонанса тканей головы

ипрохождения через них рентгеновских лучей, дают четкие по! слойные изображения структур мозга;

10)методы условных рефлексов и регистрации вы

званных и спонтанных поведенческих реакций позволя! ют исследовать интегративные функции высших отделов моз! га. Эти методы подробнее рассмотрены ниже.

7.2. Спинной мозг

Для изучения физиологии спинного мозга необходимо на! помнить важнейшие сведения по его анатомической структу! ре. Спинной мозг с его оболочками располагается в позвоноч! ном канале от уровня большого затылочного отверстия до 2!го поясничного позвонка. Спинной мозг подразделяется на сег! менты: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Сегментом называют участок, от которого сим! метрично отходят левая и правая пары спинномозговых ко! решков. В каждой паре есть так называемый задний (дорсаль! ный) и передний (вентральный) корешок.

Через задние корешки в спинной мозг входят афферентные (центростремительные, чувствительные) волокна. Они явля! ются отростками нейронов, тела которых располагаются в спинальных ганглиях. Передние корешки начинаются от вент!

150