2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_

ральной поверхности сегментов спинного мозга. Они образо! ваны аксонами эфферентных (центробежных, двигательных) нейронов, тела которых находятся в передних рогах спинного мозга, а также отростками вегетативных нейронов, тела кото! рых расположены в боковых рогах. Перед выходом из межпо! звоночных отверстий передний и задний корешки объединяют! ся в спинномозговой нерв, который идет к строго определен!

ным сегментам кожи, мышцам и внутренним органам.

Функции, центры и нейроны спинного мозга. Важнейшие функции спинного мозга: рефлекторная (замыкательная), проводниковая и интегративная. Эти функции осуществляют! ся благодаря спинальным нейронам и нервным волокнам, фор!

мирующим проводящие пути.

Нейроны спинного мозга. Расположены в тяжах серого вещества, которое в совокупности с промежуточным вещест! вом располагается вокруг центрального спинномозгового ка! нала, заполненного цереброспинальной жидкостью.

Поперечный срез серого вещества по форме напоминает крылья бабочки. В нем выделяют передние и задние рога, со! держащие нейроны, различающиеся по морфологии и функци! ям. В грудных и двух верхних поясничных сегментах имеются также боковые рога (выступы) серого вещества. В них распо! лагаются вегетативные нейроны, эфферентные волокна от ко! торых идут к вегетативным ганглиям. В задних рогах сосредо! точены тела вставочных нейронов, выполняющих замыкатель! ную функцию. Эти нейроны передают нервные импульсы от афферентных к эфферентным нейронам в пределах одного спинального сегмента. Здесь же имеются многочисленные ас! социативные нейроны, передающие импульсацию от аффе! рентных нейронов к выше и ниже расположенным сегментам спинного мозга.

Эфферентные нейроны спинного мозга представлены α! и γ!мотонейронами, расположенными в передних рогах серого вещества, и вегетативными нейронами, находящимися в боко! вых рогах. Большинство α!мотонейронов имеют крупные тела. Максимальная частота потенциалов действия, которую они могут генерировать, составляет лишь 50 импульсов в секунду. Это вызвано тем, что потенциал действия α!мотонейронов имеет длительную следовую гиперполяризацию (до 150 с), во время которой возбудимость клетки снижена. Кроме того, имеется еще специальный тормозной механизм в виде про!

151

стейшей нейронной цепи: α!мотонейрон – клетка Реншоу. Благодаря ветвлению аксона мотонейрона каждый проходя! щий по нему потенциал действия активирует клетку Реншо, а

она тормозит мотонейрон.

Центры спинного мозга. В спинном мозге находятся центры, участвующие в регуляции большинства функций, ор! ганов и систем организма.

Говоря о центрах спинного мозга, имеют в виду сегменты, в которых замыкаются спинальные рефлексы и отделы спинного мозга, где сосредоточены нейронные группы, обеспечивающие регуляцию определенных физиологических актов и реакций. Например, спинальные жизненно важные отделы дыхательного центра представлены мотонейронами передних рогов 3–5!го шейных и средних грудных сегментов. Если эти отделы мозга повреждены, то наступает смерть от остановки дыхания.

Рис. 7.2. Метамерия в афферентной иннервации кожи (области распространения афферентных волокон корешков спинного мозга)

152

В иннервации скелетных мышц, гладких мышц внутренних органов и особенно структур кожи тела выявляется метаме! рия (рис. 7.2). Мышцы шеи управляются моторными центрами шейных спинальных сегментов С1–С4, диафрагмы – сегмен! тами С3–С5, рук – С5–Th2, туловища – Th3–L1, ног – L2– S5. Кожа шеи и рук иннервируется из верхних (шейных) сег! ментов спинного мозга, область туловища – грудных, ног – поясничных и крестцовых сегментов.

Области распространения окончаний нервных волокон, иду! щих от соседних спинальных сегментов к структурам тела, час! тично перекрываются: каждый сегмент иннервирует не только свой метамер, но и половину выше и ниже лежащего метамера. Таким образом, каждый метамер тела получает иннервацию от трех сегментов спинного мозга, а волокна одного сегмента име!

ют свои синаптические окончания в трех метамерах.

Замыкательная функция спинного мозга. Рефлексы, замыкание рефлекторной дуги которых происходит в спинном мозге, называют спинальными. Спинальные рефлексы под! разделяют по их функциональной значимости и особенностям рефлекторной дуги. Выделяют миотатические, оборонитель! ные сгибательные, перекрестные разгибательные и вегета! тивные спинальные рефлексы.

• Миотатические рефлексы. Рефлексы, возникающие в ответ на раздражение рецепторов мышечных веретен, называ! ют миотатическими, сухожильными или рефлексами рас1 тяжения.

Мышечные веретена представляют собой вытянутые структуры, имеющие в центре соединительнотканную капсулу (ядерную сумку), в ко! торой располагаются нервные окончания. С каждой стороны к ядерной сумке прикреплены миниатюрные (интрафузальные) мышечные волок! на. Их сокращение настолько мало, что не вызывает видимого укороче! ния целостной скелетной мышцы, но оно достаточно для растяжения ядерной сумки и активации находящихся там рецепторов растяжения. Мышечные веретена располагаются параллельно обычным (экстрафу! зальным) волокнам скелетной мышцы.

Адекватным раздражителем для рецепторов мышечных ве! ретен является растяжение. Эти рецепторы активируются при: 1) растяжении всей мышцы; 2) сокращении миниатюрных интрафузальных волокон, входящих в структуру веретен. Со! кращение интрафузальных волокон запускается импульсами, приходящими по аксонам γ!мотонейронов спинного мозга.

153

Импульсация от рецепторов растяжения мышечных вере! тен передается в спинной мозг по быстропроводящим аффе! рентным волокнам (Аα), которые проникают непосредственно в передние рога спинного мозга и передают возбуждение не! посредственно на α!мотонейроны. Таким образом, миотати! ческие рефлексы, вызываемые с рецепторов растяжения мы! шечных веретен, имеют двухнейронную рефлекторную дугу и только один центральный синапс (рис. 7.3). Такие рефлексы называют моносинаптическими. Они замыкаются в том же спинальном сегменте, в который входит афферентное волокно. Все другие рефлексы, замыкающиеся в центральной нервной системе, –полисинаптические.

Миотатические рефлексы имеют значение в регуляции тону! са и степени сокращения скелетных мышц. Во врачебной прак! тике эти рефлексы используются для тестирования степени воз! будимости спинальных моторных центров, а также для диагнос! тики нарушения проведения возбуждения в рефлекторной дуге и определения уровня повреждения спинного мозга.

Рис. 7.3. Пути замыкания некоторых спинальных рефлексов:

а– схема простейших рефлекторных дуг: 1) с рецепторов мышечных веретен;

2)с сухожильных рецепторов Гольджи;

б– схема простейшей рефлекторной дуги оборонительного сгибательного рефлекса, вызываемого раздражением кожи (одновременно с сокращением сгибателя происходит расслабление разгибателя)

154

Для вызова сухожильного рефлекса производят удар неврологическим молоточком по сухожилию той мышцы, сокращение которой хотят вы! звать. При этом происходит кратковременное растяжение мышцы и акти! вация рецепторов мышечных веретен. Например, для вызова ахиллова рефлекса производят удар по ахиллову сухожилию. В ответ на это воздей! ствие через доли секунды происходит подошвенное сгибание стопы. Хотя для таких рефлексов часто применяют название сухожильные, следует по! нимать, что запуск этих рефлексов происходит с рецепторов той мышцы, с которой связано сухожилие (ахиллов рефлекс запускается с рецепторов икроножной мышцы, коленный – с четырехглавой мышцы бедра).

Центр замыкания ахиллова рефлекса находится в 1–2!м крестцовом сегменте спинного мозга, коленного рефлекса – во 2–3!м поясничном сегменте, рефлекса сгибания предпле! чья – в 4–6!м шейном сегменте.

В самих сухожилиях также имеются рецепторы. Они обра! зуются окончаниями афферентных волокон, обвивающих группы сухожильных нитей (рецепторы Гольджи). Эти рецеп! торы активируются при сильном натяжении сухожилий. Им! пульсация от них тормозит активность спинальных мотонейро! нов, препятствуя тем самым чрезмерному напряжению мыш! цы, связанной с сухожилием, и разрыву сухожилия. Благодаря функциям сухожильных рецепторов регулируется прежде все! го напряжение мышц, а благодаря рецепторам мышечных ве! ретен – длина мышц. Рефлексы, вызываемые с сухожильных рецепторов Гольджи, являются полисинаптическими, оказы! вают влияние на мотонейроны через вставочный тормозной нейрон.

•Оборонительные сгибательные рефлексы. Эти рефлексы возникают в ответ на действие повреждающих или новых неожиданных раздражителей на самые разные рецепто! ры конечностей и туловища (за исключением рецепторов ядер! ной сумки мышечных веретен) и проявляются сгибанием ко! нечностей. Таким образом достигается устранение контакта тела с повреждающим или потенциально опасным агентом. Например, укол кожи руки вызывает сгибание руки еще до того, как человек подумал об этом движении и приложил воле! вое усилие.

•Перекрестные разгибательные рефлексы. Выше мы рассмотрели упрощенную схему оборонительной реакции – сгибательного рефлекса. Фактически же для достижения до! сточной эффективности сгибания конечности необходимо,

155

чтобы наряду с сокращением сгибателей происходило рас! слабление ее разгибателей. Это и достигается за счет пере! крестного разгибательного рефлекса (рис. 7.3).

Одновременное и противоположно направленное измене! ние активности сгибателей и разгибателей называют пере! крестным рефлексом. Эти рефлексы возникают в ответ на действие тех же раздражителей, которые вызывают сгиба! тельные рефлексы. Они способствуют устранению контакта тела с повреждающими агентами. Рефлекторная дуга пере! крестных разгибательных рефлексов формируется одновре! менно с осуществлением сгибательного рефлекса за счет ме! ханизма реципрокных взаимодействий нервных центров.

При реципрокном взаимодействии возбуждение одного нервного центра за счет жестко запрограммированных корот! ких цепочек нейронов тормозит активность другого. Такие вза! имодействия моторных центров мышц!антагонистов в спин! ном мозге обеспечивают адекватные двигательные реакции конечностей. Сгибательные и перекрестные разгибательные рефлексы являются составляющими общей двигательной ре! акции.

Мы рассмотрели лишь ответную реакцию мышц одной конечности. Но при сильных воздействиях, как правило, происходят содружествен! ные сокращения мышц обеих конечностей. В координации этих сокраще! ний имеют значение реципрокные взаимоотношения моторных центров одноименных мышц противоположных конечностей. Фактически в обо! ронительной реакции на действие раздражителя можно выделить четыре составляющие.

Так, при нанесении на кожу левой ноги болевого воздействия будет рефлекторно возбуждаться сгибатель этой ноги и одновременно тормо! зиться ее разгибатель. В то же время будет тормозиться сгибатель пра! вой ноги и возбуждаться ее разгибатель. Такие взаимодействия спиналь! ных двигательных центров являются основой для возникновения ритми! ческих двигательных реакций на раздражение. Эти взаимодействия явля! ются также одним из показателей наличия интегративных процессов в спинном мозге.

• Вегетативные рефлексы. Спинальные вегетативные рефлексы участвуют в регуляции функций внутренних орга! нов, кровообращения, обмена веществ и секреции желез.

Структура и механизмы реализации вегетативных рефлек! сов подробно рассматриваются в § 7.11 (физиология автоном! ной нервной системы).

156

Интегративная функция спинного мозга

В спинном мозге имеется много нейронов (проприоспинальных), ко! торые обеспечивают связи между сегментами, расположенными на всех уровнях. Эти нейроны участвуют в более сложных регуляциях, в которых обнаруживается интегративная функция спинного мозга.

Одним из проявлений интегративной функции является способность спинного мозга управлять ритмическими, длительно проявляющимися, координированными двигательными реакциями, в которых задействова! ны мышцы разных конечностей и туловища. Эти реакции осуществляют! ся и при потере связи спинного мозга с головным. Такая функция спин! ного мозга осуществляется благодаря наличию и функционированию специализированных нейронных цепей, в которых запрограммированы некоторые ритмические лакомоторные акты, обеспечивающие переме! щение тела в пространстве. После вызова пусковым стимулом такие ре! акции могут поддерживаться некоторое время автоматически.

Особенно четко интегративная функция спинальных ней! ронов может быть прослежена на примере регуляции тонуса мышц туловища и конечностей. Тонус мышц поддерживается за счет тонуса моторных центров спинного мозга (т.е. за счет наличия постоянной импульсации от α!мотонейронов этих центров к скелетным мышцам). Тонус α!мотонейронов под! держивается благодаря интеграции импульсов, приходящих к этим нейронам от многочисленных источников: рецепторов, расположенных в самих мышцах, коже, внутренних органах, и от ряда двигательных центров головного мозга (рис. 7.4). Далее будут рассмотрены нисходящие пути, передающие им! пульсации к спинальным мотонейронам. Мотонейрон высту! пает интегратором этих сигнализаций и под их влиянием ге! нерирует определенную частоту импульсов, посылаемых к мышцам.

У взрослого человека интегративная функция спинного мозга проявляется чаще всего как составляющая в регулятор! ных реакциях, осуществляемых целостной нервной системой и обеспечивающих приспособительные поведенческие акты и вегетативные регуляции.

Степень интегрирования функций спинного мозга с функ! циями головного мозга такова, что при потере связей с голов! ным мозгом возникают явления спинального шока.

157

Рис. 7.4. Интеграция на α!мотонейронах импульсаций от сенсорных рецепторов и нисходящих путей от коры и ствола мозга

Спинальный шок возникает при разрыве спинного мозга и проявляется резким снижением возбудимости и угнетением функций нервных центров, расположенных ниже места по! вреждения. При этом исчезает большинство рефлексов, ре! гулирующих движения и тонус скелетных мышц, нарушаются вегетативные функции, акты мочеиспускания и дефекации. Кровяное давление падает, но относительно раньше других вегетативных функций начинает повышаться вместе с вос! становлением ряда рефлексов, регулирующих перераспреде! ление крови между сосудистыми областями. Если поврежде! ние произошло выше 3!го шейного сегмента, то наступает остановка дыхания и смерть, если ниже шейных сегментов – дыхание может сохраниться за счет сокращений диафрагмы. Современная медицина дает возможность спасти жизнь та!

ким больным.

Проводниковая функция спинного мозга. Спинной мозг проводит нервные импульсы в восходящем направлении к головному мозгу и в нисходящем – от головного мозга к спи! нальным сегментам. Значительную часть проводящих путей

158

спинного мозга составляют аксоны так называемых проприо! спинальных нейронов. Волокна этих нейронов создают связи между спинальными сегментами и не выходят за пределы спинного мозга.

Восходящие (чувствительные) пути образуются волок! нами, являющимися отростками: 1) афферентных нейронов, тела которых располагаются в спинальных ганглиях; 2) ассоциативных нейронов, тела которых находятся в задних рогах спинного мозга, а аксоны идут к структурам ствола мозга таламуса и мозжечка.

Ход волокон, передающих сигнализацию разной чувстви! тельности (модальности), неодинаков. Проводящие волокна от проприорецепторов передают к головному мозгу сигнализа! цию о состоянии мышц, сухожилий, суставов. Эти волокна яв! ляются отростками нейронов спинальных ганглиев. Войдя че! рез задние корешки в спинной мозг, они по той же стороне спинного мозга (не делая перекреста), в составе тонкого и кли! новидного пучков восходят до нейронов продолговатого мозга, где передают импульсацию на второй афферентный нейрон (рис. 7.5). Этот нейрон проводит импульсацию к ядрам таламу! са. После переключения на нейронах таламуса импульсация доходит до коры мозга и обеспечивает возникновение ощуще! ния степени напряжения мышц, положения конечностей и уг! ла сгиба в суставах, пассивного движения, вибрации.

Всоставе тонкого пучка также проходит часть волокон от рецепторов кожи, обеспечивающих тактильную чувствитель! ность: прикосновение, давление, вибрацию.

Остальные спинальные чувствительные пути образованы отростками вторичных афферентных нейронов, тела которых находятся в задних рогах спинного мозга. Аксоны этих нейро! нов делают перекрест и по противоположной стороне спинно! го мозга в составе латерального спиноталамического тракта идут к таламусу. В этом тракте расположены, в частности, во! локна, обеспечивающие болевую и температурную чувстви! тельность, а также часть волокон тактильной чувствительнос! ти (рис. 7.5).

Вбоковых канатиках также находятся передний и задний спиномозжечковые тракты. Они передают импульсацию от проприорецепторов к мозжечку. Здесь же проходят пути от спинальных сегментов к покрышке, оливе и ретикулярной формации ствола мозга.

159

Рис. 7.5. Ход проводящих путей от проприорецепторов, тактильных, температурных и болевых рецепторов к стволу и коре мозга

Нисходящие (двигательные) проводящие пути, регули! рующие произвольные движения, представлены двумя корково! спинальными трактами. Латеральный корково!спинальный путь идет в боковых канатиках белого вещества мозга, а пе! редний корково!спинальный путь – в передних канатиках. Эти пути называют также пирамидными. Они проходят от пирамид! ных нейронов моторной зоны коры больших полушарий к перед! ним рогам спинного мозга и передают импульсацию (как прямо, так и через вставочные нейроны) на мотонейроны. Эта импуль! сация регулирует произвольные движения человека.

Имеются также двигательные пути, исходящие не от коры, а от ствола мозга. Эти пути часто называют экстрапирамидны! ми. В боковых канатиках находятся красноядерно!спинномоз! говой и оливо!спинномозговой пути. В передних канатиках располагаются преддверно!спинномозговой и ретикулярно!

160