2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_

При повреждении моторных зон М1 и М2 коры утрачивает! ся способность к тонким координированным движениям. То! чечные раздражения дополнительной моторной зоны сопро! вождаются активацией не отдельных мышц, а целой группы мышц, вызывающих направленное движение в суставах. Эти наблюдения позволили сделать вывод о том, что в коре пред! ставлены не столько мышцы, сколько движения.

Важная роль в регуляции движений принадлежит также обширным участкам лобной доли коры мозга, расположенной перед центральной извилиной. Это премоторная кора (поле 6) и дополнительная моторная область (поле 8), располагающа! яся в верхней лобной извилине.

Премоторная область коры выполняет высшие двигатель! ные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Одной из самых сложных проблем в физиологии является выяснение механизма возникновения побуждения к действию, формирования замысла движения и его реализации.

Внастоящее время о конкретных механизмах, реализующих превра! щение замысла движения в программу двигательной реакции (залпы им! пульсов, посылаемых к мышцам), известно немного. Считается, что замы! сел движения формируется благодаря функциям ассоциативной и премо! торной коры, взаимодействующих со всеми структурами головного мозга.

Вэтой области располагаются моторные центры, обеспечивающие движения, связанные со второй сигнальной системой человека (см. рис.7.11, 7.12). Центр письменной речи находится в задней части средней лобной извилины (поле 6), моторный центр устной речи (Брока) – в ниж! ней лобной извилине (поле 44). При повреждении этих центров человек теряет способность соответственно к пониманию и написанию слов, а также к произнесению слов и связной речи.

Информация о замысле движения передается в двигательные облас! ти лобной коры. Двигательная кора через нисходящие пути активирует две системы, в которых возможна выработка новых двигательных про! грамм или использование старых, уже отработанных на практике и хра! нящихся в памяти. Это системы базальных ганглиев и мозжечка. Они в определенной мере дублируют друг друга, хотя и имеют ряд отличий в своих функциях. После проработки в мозжечке и базальных ганглиях им! пульсы, в которых закодированы программы движения, передаются че! рез ядра таламуса в моторные зоны, прежде всего в первичную моторную область коры. Считается, что эта моторная область выполняет функции не планирования, а выполнения движений. Именно через нее программа движения, в которой закодирован выбор мышц, последовательность

191

смены их сокращения и расслабления, передается на спинальные мото! нейроны и мотонейроны черепных нервов – эти конечные командные пункты, непосредственно вызывающие сокращения мышц.

Влияние моторной коры на сокращения и тонус мышц осу! ществляется через пирамидные и экстрапирамидные пути. Пи! рамидные пути начинаются от пирамидных нейронов (гигант! ских пирамидных клеток Беца, лежащих в 5!м слое, и мелких пирамидных клеток других слоев).

В состав пирамидных кортикоспинальных путей входят аксо! ны не только нейронов первичной моторной области (поле 4), но и премоторной (поле 6) и соматосенсорной (поля 1, 2, 3).

Абсолютное большинство волокон пирамидного тракта, иду! щих к спинному мозгу, перекрещивается. В области пирамид продолговатого мозга – 70%, в шейных и грудных сегментах спинного мозга – остальные 30%. Таким образом, каждая сто! рона полушарий большого мозга контролирует мышцы проти! воположной половины тела. Исключение из этого правила со! ставляют мышцы головы, иннервируемые нейронами двига! тельных ядер черепных нервов (III – VII, IX – XII пары). Лишь часть волокон, идущих от коры к этим ядрам, переходит на дру! гую сторону. В результате каждая сторона двигательной коры может вызывать сокращение мышц обеих сторон головы.

Волокна пирамидного тракта могут оканчиваться синапти! ческими структурами прямо на α! и γ!мотонейронах спинного мозга, но большинство этих волокон передает влияние на спи! нальные мотонейроны, через один или несколько вставочных нейронов. Пирамидный тракт оказывает возбуждающее влия! ние преимущественно на мотонейроны мышц!сгибателей. На мышцы!разгибатели моторные зоны коры влияют через экс! трапирамидные пути.

К экстрапирамидной системе относят двигательные ядра ствола мозга и отходящие от них двигательные пути. В эту сис! тему функционально включаются также мозжечок и базаль!

ные ганглии.

Ассоциативные области коры. У человека ассоциатив! ная кора занимает около 50% всей коры большого мозга. Она располагается в участках между сенсорными и двигательными областями. Ассоциативная кора не имеет четких границ со вто! ричными сенсорными областями как по морфологическим, так и по функциональным признакам.

192

Ассоциативная кора играет первостепенную роль в форми! ровании высших психических функций человека. Она обеспе! чивает формирование целевых установок и программ осознан! ных поведенческих реакций, узнавание и смысловую оценку предметов и явлений, понимание речи, логическое мышление.

Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными. Один и тот же нейрон может возбуждаться при действии не! скольких различных (световых, звуковых, тактильных и др.) раздражителей.

Можно считать общепризнанным наличие некоторой спе! циализации в выполнении функций ассоциативными и сенсор! ными областями коры левого и правого полушарий. Различа! ют психическую, моторную и сенсорную составляющие функ! циональной асимметрии больших полушарий. Самым ярким свидетельством наличия такой асимметрии является то, что в левом полушарии большинства людей (у 95% правшей и 70% левшей) находятся сенсорный и моторный центры речи.

Полушария, в которых локализуются речевые и другие од! носторонне представленные двигательные центры, называют доминантными. У абсолютного большинства правшей доми! нантным является левое полушарие. Оно обеспечивает пре! жде всего абстрактно!логическое мышление, а правое – кон! кретно!образное мышление.

Следует отметить, что нет абсолютной предопределенности того, что у человека доминантным станет левое полушарие. По крайней мере, у 30% левшей центры речи, письма и других сложных двигательных актов располагаются в правом полу! шарии. Если в раннем детстве повреждается левая половина полушария в зоне центров речи, то постепенно центры форми! руются в симметричных областях правого полушария и проис! ходит восстановление речи. Это один из примеров пластичнос! ти и динамической локализации функций в коре мозга. У взрослого человека после повреждения центров речи пол! ной компенсации функций за счет структур противоположного

полушария не происходит.

Речевые центры коры. Характерно, что центры устной и письменной речи находятся на границах ассоциативных, двига! тельных и сенсорных зон, воспринимающих зрительные, слу! ховые, тактильные и кинестезические сигналы (см. рис. 7.11, 7.12).

193

Моторный центр речи находится в нижней лобной извилине (поля 44–45), его также называют центром Брока.

Больные с поражением центра Брока страдают моторной афазией – нарушением артикуляции и построения речевых фраз. Они понимают обращенную к ним речь, но если пытают! ся говорить сами, то могут произносить лишь очень привычные короткие названия предметов или переходят на произнесение повторяющихся слогов (та!та!та, ни!ни!ни). Теряется также способность к составлению и воспроизведению музыкальных фраз. Характерно, что центр моторной речи соседствует с от! делом прецентральной извилины, контролирующим функции мышц языка, рта, глотки, лица. Нарушения моторной речевой функции могут наступать также при повреждении вторичной моторной области коры М2. Раздражение этой области элект! рическим током сопровождается временной моторной афазией.

Иной тип афазии (сенсорная) развивается при поврежде! нии задних отделов верхней височной извилины – центра Вер! нике. При повреждении этого сенсорного речевого центра че! ловек перестает понимать смысл слов и фраз, не воспринима! ет речь. При этом способность к произнесению речевых фраз и моторная речь у него сохраняется.

Зона восприятия письменной речи занимает угловую изви! лину височной доли (поле 39). При ее повреждении утрачива! ется способность воспринимать написанный текст.

Зона навыков письма располагается в надкраевой извилине нижней теменной дольки (поле 40) доминирующего полуша! рия. При повреждении этого поля теряется способность про! изводить сложные движения, полученные в результате обуче! ния, и, в частности, утрачиваются навыки письма (аграфия).

Учитывая некоторую специализацию функций каждого по! лушария, следует иметь в виду, что они дополняют друг друга и обеспечивают единство в осуществлении мыслительных про! цессов и целенаправленных двигательных реакций.

7.11. Автономная (вегетативная) нервная система

Нервную систему организма человека и животных подраз! деляют на соматическую (анимальную) и автономную (вегета! тивную).

Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию и регуляцию активности скелетной (соматической, поперечно!

194

полосатой) мускулатуры, а также восприятие информацион! ных сигналов (раздражений) из внешней среды.

Автономная нервная система (АНС) обеспечивает иннер! вацию и регуляцию функций сосудов (кровеносных и лимфати! ческих), желез (экзо! и эндокринных) и других внутренних (висцеральных) органов, а также трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, органов чувств и самой центральной нервной системы. Основными функциями АНС являются под! держание постоянства внутренней среды организма (гомео! стаза) и вегетативное обеспечение различных форм психиче!

ской и физической деятельности человека или животного.

Морфофункциональные и нейрохимические особеннос$ ти АНС. Строение, функциональные свойства АНС, механиз! мы передачи возбуждения с вегетативных нервных волокон на иннервируемые клетки существенно отличаются от таковых

соматической нервной системы.

Анатомические и функциональные особенности.

В АНС выделяют центральную и периферическую части. Все образования АНС делят на три уровня. Первый уровень – пе! риферическая часть АНС – вегетативные ганглионарные ней! роны. Второй уровень – вегетативные преганглионарные ней! роны ствола мозга и спинного мозга. Третий уровень – выс! шие вегетативные центры ЦНС – нейроны гипоталамуса, ре! тикулярной формации ствола мозга, мозжечка, миндалины, коры больших полушарий. Нейроны третьего уровня регулиру! ют активность как АНС, так и соматической нервной системы.

Важной особенностью АНС является расположение эффе! рентных (ганглионарных) нейронов за пределами спинного и головного мозга в вегетативных ганглиях или сплетениях. Ак! соны этих ганглионарных нейронов называются постганглио! нарными волокнами. В соматической же нервной системе эф! ферентные нейроны (мотонейроны) располагаются в передних рогах серого вещества спинного мозга или в двигательных яд! рах черепных нервов.

Следующая особенность – наличие многочисленных веге! тативных ганглиев и нервных сплетений, состоящих из микро! ганглиев, в периферической части АНС. Число нейронов в них превышает число клеток в спинном мозге. Вегетативные ганг! лии содержат четыре типа нейронов: эфферентные, афферен! тные (сенсорные, чувствительные), вставочные (ассоциатив! ные) и клетки!осцилляторы, обладающие автоматией (спо!

195

собностью к самовозбуждению). Вегетативные ганглии могут выполнять функции нервных центров и в них могут замыкаться периферические рефлексы.

Нервная регуляция висцеральных функций может происхо! дить в этом случае полностью в автономном режиме (отсюда название “автономная нервная система” согласно действую! щей Международной анатомической номенклатуре) без учас! тия нейронов ЦНС. Передача возбуждения в вегетативных ганглиях и микроганглиях имеет свои особенности: а) выра! женный феномен мультипликации (дивергенции); б) большая длительность синаптической задержки – от 1,5 до 30 мс; в) низкая лабильность ганглионарных нейронов с частотой ге! нерации потенциалов действия в среднем от 2 до 15 Гц.

Активность АНС не находится под прямым контролем созна! ния – это еще один признак ее автономности. Соматическая же нервная система во многих случаях контролируется сознанием.

АНС отличается от соматической нервной системы также локализацией преганглионарных нейронов и очаговым выходом их аксонов (преганглионарных волокон) из ЦНС; широким рас! пространением в организме вегетативных нервов; малым диа! метром нервных вегетативных эфферентных волокон (тип В) и отсутствием у части из них (волокон типа С) миелиновой обо! лочки. Поэтому вегетативные нервные волокна менее возбуди! мы и лабильны, длительность потенциала действия в них со! ставляет 5–7 мс, а скорость его проведения – от 0,5 до 18 м/с.

Характерной функциональной особенностью АНС являет! ся наличие тонуса вегетативных центров – постоянной актив! ности многих преганглионарных и ганглионарных нейронов. Формирование тонуса связано: а) со способностью клеток!ос! цилляторов вегетативных ганглиев и многих нейронов вегета! тивных центров ЦНС к спонтанной активности (автоматии); б) постоянным поступлением к ним информации от перифери! ческих сенсорных рецепторов; в) действием на них биологи! чески активных веществ и метаболитов.

Значение тонуса вегетативных центров заключается в со! здании постоянного контроля над клетками, обладающими собственной активностью, и обеспечении их возможности к ответу двойной направленности (активации или торможению функции), а также в коррекции активности иннервируемых клеток в плавном режиме и без промедления.

196

Рис. 7.14. Схема рефлекторных дуг соматического и автономного (веге! тативного) рефлексов. Звенья рефлекторной дуги:

1 – рецепторное; 2 – афферентное; 3 – центральное (вставочное); 4 – эффе! рентное; 5 – исполнительное (рабочий орган, эффектор); АХ – ацетилхолин; Н!ХР – никотиновый холинорецептор постсинаптической мембраны (Н!ХРмт – Н!ХР мышечного типа; Н!ХРн – Н!ХР нейронального типа); М!ХР – муска! риновый холинорецептор постсинаптической мембраны (М1, М2, М3 – подтипы ХР); НА – норадреналин; α!, β!АР – альфа!, бета!адренорецепторы

постсинаптической мембраны

Особенности рефлекторной дуги АНС представлены на рис. 7.14. Дуга центрального вегетативного рефлекса вклю! чает как минимум четыре нейрона: чувствительный (в спин! номозговом ганглии), промежуточный, преганглионарный (в спинном мозге) и эфферентный (в вегетативном ганглии). Одна из главных особенностей периферического вегетативно! го рефлекса заключается в том, что его дуга может замыкаться вне ЦНС в вегетативных ганглиях и состоять в самом простом варианте только из двух вегетативных нейронов – афферент! ного и эфферентного. Такие рефлексы называют перифери! ческими.

197

Классификации вегетативных рефлексов. Вегета! тивные рефлексы подразделяют:

•по уровню замыкания рефлекторной дуги: централь! ные (спинномозговые, стволовые, гипоталамические, корко! вые) и периферические (интра! и экстраорганные, а также ак! сон!рефлексы);

•по расположению рецепторов и органа эффектора:

1) висцеро!висцеральные рефлексы, вызывающие измене!

ние деятельности внутренних органов в ответ на раздражение сенсорных рецепторов этих же или других висцеральных орга! нов и/или сосудов;

2)сомато!висцеральные рефлексы, вызывающие измене! ние активности внутренних органов в ответ на раздражение сенсорных рецепторов скелетных мышц, суставов, кожи, ор! ганов чувств. Афферентное звено этих рефлексов относится к соматической нервной системе, а эфферентное – к АНС. Примером может служить глазосердечный рефлекс Дани! ни – Ашнера – уменьшение частоты сердечных сокращений (пульса) при надавливании на глазные яблоки. Сомато! висцеральные рефлексы лежат в основе вегетативного обеспечения физической и психической деятельности человека. Так, например, раздражение проприорецепторов мышц во время физической работы ведет к усилению дыхания, сердечной деятельности, потоотделения;

3)висцеро!соматические рефлексы, вызывающие измене! ние соматической деятельности при возбуждении сенсорных рецепторов внутренних органов или сосудов. Проявления вис! церо!соматических рефлексов могут служить важным диа! гностическим признаком. Так, например, при аппендиците и холецистите над очагом поражения имеет место защитное на! пряжение мышц. Оно обусловлено возбуждающим действием чувствительных вегетативных афферентных волокон от пора! женного органа на мотонейроны соответствующих сегментов

спинного мозга.

Нейрохимические особенности. Передача информации между нейронами в ЦНС и в вегетативных ганглиях, а также между нейронами и иннервируемыми клетками других тканей осуществляется через синапсы тремя способами: электричес! ким, химическим и смешанным. Основным из них является хи! мический способ с помощью веществ, называемых медиатора! ми. Он осуществляется по определенным закономерностям

198

согласно двум принципам. Первый заключается в том, что ней! рон со всеми своими отростками выделяет один основной ме! диатор (1!й принцип Дейла) и, как установлено в последние десятилетия, нескольких дополнительных. Их называют ко! медиаторами или ко!трансмиттерами. Второй принцип гласит, что действие каждого медиатора на клетку!мишень (нейрон, миоцит, железистую клетку) зависит от природы рецептора постсинаптической мембраны.

Медиатором преганглионарных нервных волокон во всех вегетативных ганглиях и мозговом веществе надпочечников является АХ. Он действует на ганглионарные нейроны через никотиновые холинорецепторы (Н!ХР), называемые так из!за их высокой чувствительности к АХ и никотину. Доказано нали! чие двух подтипов Н!ХР: нейронального (Н!ХРн) и мышечного (Н!ХРмт). Таким образом, все выходящие из ЦНС нервные во! локна имеют в качестве основного медиатора АХ, который действует на эффекторные клетки посредством активации их Н!ХР.

Медиаторами постганглионарных нервных волокон в синапсах (нейро! эффекторных соединениях) на гладких миоцитах и других клетках могут быть АХ, норадреналин (НА) и другие химические вещества (дофамин, се! ротонин, гистамин, АТФ). Основными медиаторами являются АХ и НА. В этом случае АХ действует на клетки через особый тип рецепторов – мус! кариновые ХР (М!ХР), которые высокочувствительны также и к алкалои! ду мускарину, но не к никотину. Их стимуляция АХ предупреждается (бло! кируется) веществами типа атропина, получившими название М!холи! ноблокаторов. Доказано наличие трех подтипов М!ХР (М1!,2!,3!ХР).

Отделы АНС и их функции. В АНС выделяют два главных отдела – симпатический и парасимпатический. Важное место

в АНС отводят также метасимпатическому отделу.

Симпатический (тораколюмбальный, адренерги ческий) отдел АНС. Симпатические преганглионарные нейроны расположены в вегетативных ядрах боковых рогов серого вещества сегментов спинного мозга, начиная с 8!го шейного, всех грудных и заканчиваясь во 2!м или в 3!м по! ясничном сегменте включительно (отсюда анатомическое название этого отдела – тораколюмбальный). Из спинного мозга белые преганглионарные симпатические волокна (типа В) выходят в составе передних корешков и, отделив! шись от них, идут к симпатическим стволам (параверте!

199

бральным ганглиям), расположенным по обе стороны поз! воночника. Часть волокон прерывается в этих ганглиях, а часть – проходит транзитом. Поэтому из каждого ганглия симпатического ствола выходит два типа вегетативных нервных волокон. Первый из них – серые постганглионар! ные безмиелиновые волокна (типа С), идущие непосред! ственно к клеткам иннервируемых вегетативных органов (сердцу, слюнным железам, сосудам ЦНС), а также в соста! ве соматических нервов к коже, скелетным мышцам, пото! вым железам, пиломоторным мышцам. Второй тип – это преганглионарные волокна, идущие в периферические (превертебральные и концевые) ганглии, а также в мозго! вое вещество надпочечников. Серые постганглионарные волокна (типа С) иннервируют органы брюшной полости, малого таза и наружные половые органы.

Выделяют три варианта симпатической иннервации орга! нов: прямой контакт с эффекторными клетками через синапс и непрямой контакт через иннервацию сосудов органа (и уже от них – диффузия медиатора к клеткам органа) или через взаи! модействие с другими отделами АНС. Симпатические волокна иннервируют большинство органов и тканей организма, вклю! чая ЦНС и скелетные мышцы.

Симпатические ганглии обычно удалены от иннервируемых ими органов. Поэтому преганглионарные волокна обычно ко! роткие или средней длины, а постганглионарные – длинные или средние. В симпатических ганглиях выражено явление мультипликации (дивергенции). Одно преганглионарное во! локно передает сигнал ко многим ганглионарным нейронам. Постганглионарные симпатические волокна могут ветвиться и образовывать целые сплетения в иннервируемых органах, контактировать и передавать информацию сразу сотням или тысячам эффекторных клеток за счет выделения медиатора не только из нервных окончаний, но и из расширений (варикозов) аксона. За счет этого влияние симпатического отдела АНС приобретает генерализованный характер.

Медиатором преганглионарных симпатических волокон в ганглиях является АХ (рис 7.14), который действует через Н!ХРн. Постганглионарные симпатические волокна (90% из них) выделяют норадреналин (НА) (отсюда название отдела – адренергический), который действует на эффекторные клетки через α! и β!АР. Вместе с НА могут выделяться ко!медиаторы

200