12. Механизмы проведения возбуждения в мякотных и безмякотных нервных волокнах.

В процессе проведения ПД можно выделить 2 этапа: этап распространения эл. поля, снижающего мембранный потенциал, и этап генерации новых ПД в новых участках нервного волокна.

1) Непрерывное проведение ПД происходит в мышечных волокнах волокнах и в безмиелиновых нервных волокнах (тип С), имеющих равномерное распределение потенциалуправляемых ионных каналов по всей длине волокна, участвующих в генерации ПД. Проведение ПД начиначется с рапространения колеблющегося по величине эл. поля ПД. Амплитуда ПД в нерв. волокне (ПП+инверсия)= 100-120 мВ. Эл. поле ПД немиел. волокна может деполяризовать мембрану до КП на расстояние 0,1-1,0 мм. Это означает, что на этом участке одновременно генерируются новые ПД, обусловленные движением Na+ в клетку, K+ - из. Число одновременно возникающих ПД ограничивается длиной возбужденного участка. Для безмиел. волокна 0,1-1,0 мм, причём ПД возникают рядом друг с другом.

Сами ПД не перемещ. (исчезли. где возникли). Главную роль в возникновении новых ПД играет передний ПД. Вспомогат. роль в генерации новых ПД играют промежуточные ПД (позади переднего) – их эл. поле суммируется с эл. полем переднего ПД, но они находятся дальше от участка нервного волокна, где возникают новые ПД. Т.е. возникший в нервном волокне ПД обеспечивает за счёт своего эл. поля возникновение новых ПД в соседнем участке нервного волокна и так далее – до окончания волокна («эстафета»).

2) Сальтоторное (скачкообразное) проведение ПД характерно для миел. волокон. Для этих волокон характерно конц. потенциалуправляемых ионных каналов только в перехватах Ранвье. В области миелиновых муфт, обладающих хорошими изолирующими св-вами, потенциалуправляемых каналов почти нет, поэтому ПД здесь не возникают. Покрытый миелиновой муфтой участок нервного волокна между перехватами Ранвье в механизме проведения ПД выполняет роль изолятора. В этих условиях ПД, возникший в одном перехвате Ранвье, за счёт своего эл. поля деполяризует мембрану соседних перехватов до КП на расстоянии до 5 мм, что приводит к возникновению в них новых ПД, т.е. возбуждение возникает как бы скачкообразно – только в перехватах. Благодаря этому в случае повреждения ближайших перехватов Ранвье на пути следования ПД он возбуждает 2-4-й и даже 5-й перехваты. Поэтому возбуждение распространяется очень быстро по всей длине волокна, а ионы движутся только перпендикулярно относительно длины волокна – внутрь волокон и их него (вдоль не успевают). Эл. поле ПД, возникших позади переднего, сумм. с эл. полем переднего ПД, как и при непрерывном распространении возбуждения.

2 преимущества сальтоторного проведения:

1) более экономично в энерг. плане, т.к. возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь которых менее 1% мембраны, и поэтому меньше энергии для восстановления трансмембранных градиентов Nф+ и К+., расходующихся в процессе возникновения ПД.

2) сальтоторное проведение в миел. волокнах проводится с большей скоростью, чем в безмиел. волокнах, т.к. в них эл. поле ПД расп. значительно дальше – до 5мм (в безмиел. до 1 мм) на соседние перехваты Ранвье, поскольку электроизоляция уменьшается рассеивание эл. поля.