2 курс / Нормальная физиология / Физиология_речи_Восприятие_речи_человеком_Чистович_Л_А_

Рис. 9.5. Зоны возбуждения — частотно-пороговые кривые и

зоны торможения (заштрихованные области) нейронов задних бугров четверохолмия. По [25].

По оси абсцисс — частота тона; по оси ординат — уровень интенсив­ ности. Пружком показано значение частоты и интенсивности тестирую­ щего возбуждающего тона, применявшегося при исследовании зон торможения.

На рис. 9.5 приведены примеры зон возбуждения (частотно­ пороговые кривые) и тормозных зон для нескольких нейронов задних бугров четверохолмия [25]. Тормозные зоны наблюдались более чем у 90% исследованных нейронов. Данные для четырех из шести нейронов (рис. 9.5) совместимы с предположением, что весовая функция срт (z) имеет один максимум, несколько сме­ щенный относительно максимума на % (г). В работе приводятся указания на то, что, как правило, смещения не очень велики (не бо­ лее чем на октаву) и что высокочастотный склон аппроксимирую­ щей кривой значительно более крутой, чем низкочастотный. Отчетливо показано, что, хотя область тормозных входов до­ статочно широка, она несомненно ограничена по шкале z.

Таким образом, наиболее вероятным кажется предположение, что нейронные каналы всех отделов классического слухового пути обрабатывают информацию на ограниченном участке шкалы z, т. е. выделяют локальные по спектру признаки акустического процесса, а не признаки звука (спектра) в целом.

9.3. ПРИРОДА ПРИЗНАКОВ: ТЕКУЩИЕ ЗНАЧЕНИЯ АМПЛИТУДЫ (ЭНЕРГИИ) В ПОЛОСЕ ИЛИ ОСОБЕННОСТИ И СОБЫТИЯ

За последние годы получены данные [249’ 25°], по­ казывающие, что уже в кохлеарных ядрах выделяются два типа нейронных каналов, существенно отличающихся по своей струк­ туре и параметрам. Анатомически они соответствуют дорсальному и вентральному кохлеарным ядрам. По своей морфологической организации эти ядра сильно различаются [11в117].

Постстимульная гистограмма нейронов вентральных ядер (рис. 9.6, В) близка к таковой для волокна слухового нерва, нейрон возбуждается узкой полосой частот стимула (рис. 9.6, А), торможения спонтанной импульсации тонами «боковых» частот не наблюдается (рис. 9.6, Б). Имеются данные [4SS], что импульсация синхронизирована с фазой тонального колебания вплоть до 4—5 кГц.

Приходится думать, что в вентральных ядрах вообще не про­ изводится существенных преобразований информации и их роль, по крайней мере частично, сводится к неискаженной передаче формы волны к ядрам верхней оливы, где сравниваются сигналы, поступающие из двух ушей.

Принципиально иная картина характерна для дорсального ядра. Нейроны этого ядра обладают собственной спонтанной актив­ ностью, она сохраняется при разрушении улитки [331]. При дей­ ствии стимула наблюдается или увеличение импульсации, или ее подавление. На рис. 9.7 приведен пример нейрона, у которого возбуждающий эффект ограничен очень узкой частотной областью, боковые частоты вызывают торможение спонтанной активности.

232

На рис. 9.8 показан случай, когда во время действия тона (в уз­ кой полосе частот) наблюдается торможение, после прекращения тона происходит резкое усиление импульсации.

Тормозной эффект является правилом для нейронов дорсаль­ ных ядер; область частот, вызывающих торможение, обычно зна­ чительно шире области возбуждающих частот [248]. Источником тормозящих сигналов является вентральное ядро [25°]. На пост­ стимульных гистограммах ответов нейронов дорсального ядра наблюдается выраженный переходный процесс в момент включе­ ния (или также и выключения) стимула I116, 249• 320■ 42°].

Основная информация о характеристиках нейронов кохлеар­ ных ядер как каналов преобразования и передачи сигнала полу­ чена Мёллером. К сожалению, Мёллер не производил гистологи­ ческого контроля положения электродов, однако, судя по на­ блюдавшимся им эффектам, данные его относятся к дорсальному

ЯДРУ-

Как говорилось выше, для описания временных свойств от­ клика нейронного канала его можно рассматривать как фильтр. Если система является линейной (или ее допустимо считать линей­ ной в каком-то диапазоне), то ее исчерпывающим описанием будет передаточная функция, т. е. ее амплитудно-частотная и фазово­ частотная характеристики.

Один из методов, использованных Мёллером для определения функции передачи нейронов, состоял в следующем. Предъявля­ лись амплитудно-модулированные стимулы (тоны или шумы) с постоянной глубиной и переменной частотой (/,,) модуляции. Снимались цикло-гистограммы ответов нейронов, показывающие изменение плотности импульсации на протяжении одного периода модуляции. Для аппроксимации огибающей плотности импульса­ ции на цикло-гистограмме использовался один период синусоиды с частотой, равной частоте модуляции. Определялась относитель­ ная амплитуда этого аппроксимирующего колебания (глубина модуляции плотности импульсации) и его сдвиг по фазе относи­ тельно огибающей стимула (<р). Коэффициент передачи (Б) ней­ рона на данной частоте определялся как отношение (в дБ) глубины модуляции плотности импульсации к глубине модуляции стимула.

Функции передачи группы нейронов, полученные при уровне стимула, равном 20 дБ над порогом нейрона, приведены на рис. 9.9. Можно видеть, что для всех нейронов существует некото­ рая область частот, где коэффициент передачи больше единицы. Значение частоты, соответствующее максимуму коэффициента передачи, колеблется в пределах от 50 до 200 Гц от нейрона к ней­ рону [388]. В области более высоких частот коэффициент передачи резко уменьшается с частотой, фазовый сдвиг (рис. 9.9, Б) растет. Подавление низких частот модуляции, как оказалось [381], резко возрастает с увеличением интенсивности стимула.

’Таким образом, при малых интенсивностях стимула нейрон­ ный канал данного уровня слуховой системы действует как фильтр

234

нижних частот, при больших уровнях он приближается к поло­ совому фильтру.

Существенно, что в области частот около максимума коэффи­ циент передачи сохраняется примерно постоянным в широком диапазоне уровней интенсивности стимула [394]. При этом сред­ нее значение частоты импульсации может уже не зависеть от уровня интенсивности стимула, т. е., не передавая информации об абсо­ лютных значениях амплитуды сигнала, нейрон передает инфор­ мацию об ее изменениях.

Следует, естественно, иметь в виду, что характеристики «фильтра», приведенные на рис. 9.9, являются сквозными харак­ теристиками системы, включающей не только нейрон кохлеар­ ного ядра, но и все предшествующие ему более периферические элементы. Подавление низких частот модуляции может быть частично отнесено за счет механизма периферической адаптации, рассмотренного в главе 8. Подавление высоких частот модуля­ ции, т. е. низкочастотная фильтрация g(t), обусловлено, вероятно, временной суммацией в самих кохлеарных ядрах. Заметим, что граничная частота «фильтра» еще достаточно высока — 100-4- 200 Гц. Это означает, что при действии речевого сигнала во времен­ ной картине плотности импульсации на выходе кохлеарных ядер, g* (£), должна сохраняться информация об основной частоте (периоде) голоса.

Зависимости, изображенные на рис. 9.9, были получены при ис­ пользовании несущей частоты, равной характеристической час­ тоте нейрона. Применение в качестве несущей боковой частоты (посылка тона боковой частоты вызывает торможение импульса­ ции) позволяет получить аналогичные характеристики. Отличие заключается только в сдвиге фазы на 180° — максимум плот­ ности импульсации на цикло-гистограмме при несущей, равной характеристической частоте, соответствует минимуму при несу­ щей, равной боковой частоте.

Если нейрон обладает спонтанной активностью, а схема его связей с первичными нейронами соответствует модели латераль­ ного торможения (см. раздел 9.1), наиболее эффективным для этого нейрона стимулом может быть сигнал, частота которого изменя­ ется во времени, т. е. частотно-модулированный звук.

В цикле работ, посвященных исследованию реакций нейронов кохлеарных ядер на частотно-модулированные стимулы [388, 389, 393], использовалась модуляция разной формы, в качестве несущей служили как тоны, так и полосовые шумы. Исходным анализи­ руемым материалом являлись цикло-гистограммы ответов одиноч­ ных нейронов, показывающие изменение плотности импульсации на протяжении периода модуляции. Пример двух таких цикло­ гистограмм, соответствующих двум разным частотам трапецевид­ ной модуляции, приведен на рис. 9.10. Из рисунка видно, что нейрон отвечает как на участке повышения, так и на участке по­ нижения частоты. Хотя некоторая асимметрия ответов и имеет

236

место, она выражена не очень значительно и по-разному для раз­ ных нейронов.

Поразительно, что высота пика плотности импульсации (вы­ сота пика на гистограмме) возрастает с увеличением скорости изменения частоты стимула, причем это наблюдается вплоть до очень больших значений скорости (от 0.3 до 25 мГц/e у разных нейронов).

Если считать, что условием ответа нейрона является только попадание частоты стимула внутрь некоторой полосы W (с цен­ тральной частотой, соответст­ вующей характеристической ча­ стоте нейрона), то полученные данные пришлось бы истолко­ вать как сужение полосы W, т. е. как увеличение частотной избирательности нейрона с уве­ личением скорости изменения

частоты стимула.

Рис. 9.10. Цикло-гистограммы отве­ тов нейрона кохлеарного ядра с ха­ рактеристической частотой 15 кГц при действии частотно-модулирован- ного тона. По [389].

А — при скорости изменения частоты тона

тона на протяжении одного периода моду­ ляции. По оси абсцисс — «время» (в долях периода модуляции) внутри одного пе­

риода модуляции; по оси Ординат — ча­ стота тона.

Данные Мёллера качественно совместимы с моделью латераль­ ного торможения. В такой модели ЧМ-стимул будет вызывать P(t), состоящий из трех фаз: отрицательной, положительной и снова отрицательной. При преобразовании Р (£) в g* (f) положи­ тельное колебание должно быть дополнительно подчеркнуто. Количественное моделирование явления связано с огромными трудностями, так как эффект должен зависеть и от параметров периферического слухового анализатора, т. е. модель должна включать периферическую слуховую систему.

Описать признаки сигнала, выделенные нейронными каналами дорсального ядра, естественно, нельзя до тех пор, пока модель не будет разработана. Можно только утверждать, что в изображе­ нии сигнала на выходе системы, g*(z*,t), должны быть резко подчеркнуты участки, соответствующие быстрым изменениям огибающей и перемещениям спектральных максимумов по оси частот.

238

Если фильтр огибающей не пропускает нижних частот модуля­ ция, то отклик на тональную посылку будет состоять из одного всплеска импульсации, соответствующего началу стимула.

Нейроны, отвечающие одним (или двумя-тремя) импульсом в момент включения стимула, наблюдаются на всех более высоких уровнях слуховой системы. Они получили название физических нейронов, в отличие от тонических, отвечающих на всем протяже­ нии действия стимула. Ясно, что физические нейроны могут пере­ давать информацию только об изменениях стимула — они не'передают постоянной составляющей.

Для фазических нейронов заднего бугра четверохолмия было экспериментально показано, что они вообще не отвечают при ам­ плитудной модуляции сигнала, если частота модуляции ниже 10—12 Гц I24, 27, 42]. Для нейронов этого же уровня обнаружено, что они обладают порогом по скорости изменения огибающей [195j. Автор применял стимулы с линейно нарастающей амплиту­ дой на начальном участке и определял порог как функцию вре­ мени нарастания (Т) и конечной амплитуды (Р). Оказалось, что для Т >4-^-8 мс приближенно выполняется условие РIT=const; отклонения от этой зависимости таковы, каких следовало бы ожи­ дать, если бы между амплитудой стимула и ее эквивалентном

вслуховой системе наблюдалась нелинейная зависимость.

Вотношении тонических нейронов ситуация более сложна. Видя, что нейрон тонически отвечает на тональную посылку, можно в равной мере предполагать, или что он передает мгновен­ ные или усредненные значения g<(£), или что он передает инфор­ мацию о наличии (степени выраженности) спектрального мак­ симума в полосе частот, соответствующей г-тому каналу перифери­ ческой слуховой системы.

Выраженный эффект бокового торможения в нейронах зад­ него бугра четверохолмия (см. раздел 9.2) указывает на то, что второе предположение более вероятно, т. е. что тонические ней­

роны этого уровня передают информацию об особенностях спектра стимула, а не о значениях амплитуды (энергии) сигнала в час­ тотных полосах. Если это действительно так, то информация о громкости стимула должна передаваться в управляющие и за­ поминающие отделы мозга по какому-то другому, а не классиче­ скому слуховому пути.

Итак, кажется достаточно правдоподобным, что изображение стимула на высших уровнях слуховой системы соответствует особенностям и событиям.

Имеющиеся данные указывают на то, что по крайней мере для четырех классов событий можно ожидать самостоятельных каналов, обеспечивающих обнаружение этих событий и передачу сведений об их выраженности. К ним относятся, во-первых, из­ менения огибающей разного знака (положительные и отрицатель­ ные приращения) и, во-вторых, сдвиги спектрального максимума в разном направлении по оси z.

239

В слуховой коре надежно установлены нейроны, избирательно реагирующие на выключение стимула, т. е. на отрицательное при­ ращение огибающей. Они обозначаются как ^//-нейроны [175' 2791, реакция нейрона (постстимульная гистограмма) характери­ зуется резким четко локализованным во времени пиком. О/г-ней- роны, реагирующие на включение, широко представлены уже на уровне четверохолмия.

Рис. 9.11. Зависимость мгновенной частоты импульсации R (имп/с) от вре­ мени относительно начала стимула tt) и от уровня интенсивности тоиа (L).

По [175].

Жирной чертой внизу отмечен стимул.

Избирательность нейронов к знаку частотной модуляции, т. е. направлению сдвига спектрального максимума, была об­ наружена сначала для нейронов слуховой коры [192, 251]. В даль­ нейшем было показано, что она отчетливо выражена уже на уровне четверохолмия [26, 40в’ 494]. По данным Вартанян, 66% из 231 тестированных нейронов отвечают преимущественно или исклю­ чительно при изменении частоты в одном направлении (42% при повышении, 24% при понижении).

Существенно отметить, что если на уровне четверохолмия еще отчетливо представлены нейроны с тоническим разрядом, то на уровне слуховой коры ответ нейрона на протяжении всей посылки наблюдается преимущественно лишь при близкой к порогу ин­ тенсивности стимула [175]. Увеличение интенсивности стимула

240