2 курс / Нормальная физиология / Физиология_речи_Восприятие_речи_человеком_Чистович_Л_А_

преобразователя амплитуды колебания стремечка, ас (<»), в ампли­ туду разностного давления в базальной части улитки, Р (х, ш)х=г„; преобразователя амплитуды разностного давления, Р (х, ш)х=Хо, в амплитуду колебания базилярной мембраны улитки, а,,(х, «>), при различных значениях координаты х и, наконец, третьего звена, в котором механические колебания базилярной мембраны улитки преобразуются в сигналы, ведущие к возбуждению им­ пульсов в волокнах слухового нерва. О механизмах последнего преобразования практически ничего не известно, и они рассматри­ ваться здесь не будут.

7.3.1. АМПЛИТУДНО-ЧАСТОТНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БАЗАЛЬНОЙ ЧАСТИ СИСТЕМЫ УЛИТКИ

Частотная зависимость амплитуды разностного дав­ ления в базальной части улитки, Р (х, <о)х=Хо, при постоянной амплитуде звукового давления у барабанной перепонки, Рб (ш), определялась непосредственно, с помощью миниатюрных датчиков

По оси абсцисс — частота; по оси ординат — амплитуда разностного звукового давления Данные пяти измерений. Штриховой линией обозначена аппроксимирующая характе­ ристика

давления (диаметром 0.3 мм), помещаемых в вестибулярный и тимпанальный каналы улитки кошки I405]. Измерения были вы­ полнены в диапазоне частот 0.02—6 кГц, при уровне звукового давления у барабанной перепонки 90 дБ над порогом.

Измеренные кривые (рис. 7.9) имеют сложную форму. Если в качестве первого приближения описать их с помощью отрезков прямых, изображенных на рис. 7.9 штриховыми линиями, то полу­

чается, что от низких частот и до 300—400 Гц характеристики могут быть аппроксимированы прямой с положительным накло­ ном около 12 дБ на октаву, затем в диапазоне до 1 кГц наклон характеристики уменьшается до 6 дБ на октаву; в диапазоне частот 1—3 кГц характеристики падают с наклоном около —6 дБ на октаву, а на более высоких частотах (до 6 кГц) характеристики горизонтальны.

Так как амплитудно-частотная характеристика среднего уха кошек, аа (<Р)/Р6 (<»), известна (рис. 7.3), искомая амплитудночастотная характеристика системы «стремечко—базальная часть

Рис. 7.10. Идеализированные амплитудно-частотные характеристики различ­ ных систем механической части слухового анализатора.

По оси абсцисс — частота; по оси ординат — относительная амплитуда. 1 — амплитудночастотная характеристика среднего уха, определяемая как а0 (ы)/Р(, (аз); 2 — среднего

Р (*> и>)х=х0^°с («>)• Характеристики для наглядности сдвинуты по вертикали.

Рис. 7.11. Усредненная зависимость (по данным трех независимых измерений) уровня звукового давления у барабанной перепонки, необходимого для воз­ никновения микрофонного потенциала с амплитудой 1 мкВ в базальной части улитки кошки, от частоты. По [523].

По оси абсцисс — частота; по оси ординат — звуковое давление относительно 2 • 10 "5 Н/м2. Аппроксимирующая характеристика обозначена штриховой линией.

улитки», которую обозначим Р (х, ш)х^0/а,. (ш), может быть по­ лучена как разность характеристик, выраженных в логарифмиче­

рис. 7.10. Видно, что характеристика системы «стремечко—базаль­ ная часть улитки» на частотах до 300 Гц имеет наклон 12 дБ на октаву, а на более высоких частотах-----Н6 дБ на октаву.

Существенно, что данные, полученные при непосредственном измерении характеристики Р (х, u>)x=xJP6 (о>), полностью под­ тверждаются и экспериментами по определению частотных харак­ теристик системы с помощью регистрации микрофонных потен­ циалов 1 дифференциальными электродами, помещаемыми в вести­ булярный и тимпанальный каналы базальной части улитки кошки I224823- 824' 826].

Аппроксимирующая характеристика, построенная на основе этих данных (рис. 7.11), практически совпадает 2* с аналогичной характеристикой, приведенной на рис. 7.9.

Экспериментами с измерением микрофонных потенциалов, кроме того, было показано, что система на уровне базальной части

и составляет у кошек и шиншилл 12 дБ на октаву, а у морских свинок и мартышек----- Н 6 дБ на октаву.

Таким образом, на основе приведенных выше данных может быть сделан вывод, что характеристика звена, преобразующего амплитуду колебания стремечка в амплитуду разностного звуко­ вого давления в базальной части улитки, у кошки и, по-видимому, у человека [224] имеет наклон 12 дБ на октаву от самых низких частот и до 300—400 Гц, т. е. величина разностного давления у овального окна оказывается пропорциональной ускорению дви­ жения стремечка, что не согласуется с распространенной в настоя­ щее время гипотезой о механизме передачи энергии колебания стремечка базальной части улитки I288,848], согласно которой ампли­ туда давления пропорциональна скорости движения стремечка.

Кроме того, эти данные свидетельствуют о том, что на частотах выше 300 Гц и по крайней мере до 6 кГц частотная характеристика

зависимости амплитуды разностного давления в базальной части улитки обосновывается тем, что на низких и средних частотах амплитуда микро­ фонного потенциала пропорциональна амплитуде смещения базилярной мем­ браны [189], а она, в свою очередь, на этих частотах пропорциональна ампли­ туде разностного давления [645].

2Поскольку при получении характеристики, представленной на рис. 7.11, применялся пороговый метод, т. е. по существу измерялась характеристика P,t (ш), где а„„ (ш) — амплитуда микрофонного потенциала, ампли­ тудно-частотная характеристика амл (ш)/Рб (ш) получается после поворота кривой, изображенной на рис. 7.11, на 180° относительно горизонтальной оси.

3Имеются данные, основанные на измерении микрофонных потенциалов

птакже полученные на кошках [435], согласно которым спад характеристики среднего уха компенсируется полностью до частоты порядка 10—20 кГц.

Таблица 7.1

Параметры амплитудно-частотных характеристик точек базилярной мембраны, полученные различными методами

частотах

с увеличением уровня. Существенно, что нелинейный характер зависимости амплитуды колебания улитки от амплитуды вход­ ного сигнала был обнаружен только на частотах вблизи резонанса. На других частотах система не отличается от линейной.

Изменения амплитудно-частотной характеристики вблизи ре­ зонанса с увеличением уровня сигнала проявляются не только в уплощении кривой, но и в сдвиге вниз (в сторону более низких частот) самой резонансной частоты [443].

Следует отметить, что на другом живом объекте, использован­ ном в экспериментах (морские свинки), нелинейные свойства бази­ лярной мембраны не были обнаружены, несмотря на то, что попытки выявить нелинейность неоднократ­ но предпринимались [531, 532]. Причины этого несо-

Рис. 7.12. Зависимость ампли­ тудно-частотной характери­ стики точки базилярной мем­ браны улитки мартышки от уровня звукового давления входного сигнала у барабанной

перепонки. По [443].

ответствия пока не ясны и в настоящее время активно обсужда­ ются [310’ 443' 444446].

На обоих исследованных объектах (и мартышках, и морских свинках) было обнаружено, что амплитудно-частотные свойства системы начинают изменяться сразу же после смерти животного; по имеющимся данным [333, 335], этот процесс продолжается в те­ чение нескольких дней и выражается в уменьшении наклона обеих (низкочастотной и высокочастотной) ветвей характеристики. На третий день после смерти наклоны характеристик составляют 4.5 дБ на октаву и —46 дБ на октаву соответственно, т. е. (табл. 7.1) оказываются очень близкими к результатам экспериментов, про­ водившихся на препаратах улитки человека [189].

По данным [4441, полученным на мартышках, уже через не­ сколько минут после смерти животного улитка начинает вести себя как линейная система. Постепенные изменения формы амплитудночастотной характеристики вблизи резонанса, наблюдаемые после смерти, аналогичны тем, которые наблюдаются при увеличении

интенсивности сигнала (см. выше): кривая уплощается, резонанс­ ная частота сдвигается в сторону низких частот (рис. 7.13).

Таким образом, сейчас уже не вызывает сомнений, что живая улитка обладает большей избирательностью, чем препараты улитки.

Естественно, прямых измерений на улитке живого человека сделать нельзя, однако, как будет показано в последнем разделе настоящей главы, психоакустические данные, полученные на чело­ веке, говорят о нелинейности частотно-избирательных свойств слухового анализатора и, следовательно, не противоречат измере­

если известна амплитудно-частотная характеристика преобразо­

В настоящее время, как это видно из табл. 7.1, характеристики ам (х, о>)/ас (и) получены лишь на морских свинках и мартышках. Характеристики же Р (х, ш)х«0/ас (ш), как было показано выше, непосредственно измерялись только на кошках, поэтому они не могут быть использованы при определении характера частотной

частотах для морских свинок могут быть получены, если восполь­ зоваться данными о частотных характеристиках микрофонных потенциалов в базальной части улитки [224] (см. также раздел 7.3). Вычитание этой характеристики из экспериментально получен­ ных для морских свинок характеристик ам (ж, ш)/ас (ш) показы­ вает, что на низких частотах (по крайней мере, до 300—500 Гц)

еще не выполнялись, а использование данных по измерению микрофонных потенциалов затруднительно, так как амплитуда микрофонного потенциала на этих частотах заведомо не пропор­ циональна амплитуде разностного давления.

Наряду с амплитудно-частотными характеристиками большой интерес представляют амплитудно-координатные характеристики базилярной мембраны улитки. Объясняется это прежде всего тем, что реальная разрешающая способность системы по частоте опре­ деляется именно характером распределения амплитуды колебания мембраны по координате, т. е. формой амплитудно-координатных характеристик.

Кроме того, исследование формы этих характеристик может дать дополнительные сведения о колебательных свойствах улитки.

Рис. 7.13. Изменение амплитудно частотных (Л) и фазо-частотных (Б) харак­ теристик базилярной мембраны мартышки после ее смерти. По I443].

По оси абсцисс — частота; по оси ординат', на А — отношение амплитуды колебаний базилярной мембраны к амплитуде колебаний молоточка; на Б — сдвиг по фазе колебания базилярной мембраны по отношению к колебанию молоточка среднего уха (в радианах).

1 — получено на живых мартышках, 2 и 3 — через 1 и 31 час после смерти.

так как на форме этих характеристик, в отличие от амплитудночастотных, не должны сказываться амплитудно-частотные свойства звеньев системы, расположенных до улитки (наружного и сред­ него уха), а также преобразователя амплитуды колебания стре­ мечка в амплитуду разностного давления в базальной части улитки.

К сожалению, к настоящему времени амплитудно-координат­ ные характеристики непосредственно измерялись всего в двух известных нам работах [189, 335] на препаратах улитки и при уров­ нях звукового давления входных сигналов существенно больше 100 дБ над абсолютным порогом. Было по­ казано, что амплитудно-координатные ха­ рактеристики имеют максимум, положение которого смещается к геликотреме с по­ нижением частоты входного сигнала.

Рис. 7.14. Амплитудно-координатные характери­ стики улитки морской свинки. По р36].

По оси абсцисс — расстояние от базального конца улитки; по оси ординат — уровень звукового давления, необхо­ димый для обнаружения колебания на данной коорди­ нате. 1 — при частоте входного сигнала 9 кГц, 2 — при частоте входного сигнала 5 кГц. О дБ соответствует уров­ ню звукового давления 100 дБ над абсолютным порогом.

Характеристики несимметричны относительно максимума и могут быть представлены в виде двух прямых (рис. 7.14) с поло­ гой базальной частью характеристики и крутой апикальной.

Амплитудно-координатные характеристики, также как и ам­ плитудно-частотные, сильно уплощаются после смерти живот­ ного [336]. В частности, эксперименты, выполненные на морских свинках, показывают, что если спустя 3 дня после смерти базаль­ ный наклон характеристики составляет 10 дБ на октаву коорди­ натных частот 4 и апикальный наклон около —56 дБ на октаву, то наклоны амплитудно-координатных характеристик, измеренные через 7 дней после смерти, оказываются равными соответственно 5 дБ на октаву и —12 дБ на октаву. Данные экспериментов, произведенных на препаратах улитки человека [189], находятся в соответствии с этими результатами.

Представляется интересным сопоставить характеристики и свойства, непосредственно наблюдаемые на улитках различных животных, с характеристиками, которые могут быть получены на современных моделях улитки, и тем самым оценить степень со­ ответствия этих моделей экспериментальным данным.

4 Поскольку между частотой входного сигнала и координатой максимума колебаний базилярной мембраны имеется однозначная зависимость, в ряде случаев оказывается более целесообразным вместо шкалы координат поль­ зоваться шкалой частот, которые в этом случае называются «координат­ ными».