2 курс / Нормальная физиология / Физиология_речи_Восприятие_речи_человеком_Чистович_Л_А_
.pdfРАЗДЕЛ III
СЛУХОВАЯ ОБРАБОТКА РЕЧЕВОГО СИГНАЛА
Г лава 7
СПЕКТРАЛЬНЫЙ СЛУХОВОЙ АНАЛИЗ
И ЕГО МОДЕЛИРОВАНИЕ
В настоящей главе рассматриваются эксперименталь ные данные относительно свойств периферической слуховой си стемы как спектрального анализатора и вопросы, связанные с моделированием этого анализатора.
То, что эти сведения нужны для специалистов, исследующих восприятие речи или занимающихся его моделированием, не тре бует доказательств. В общем виде известно, что полезная информа ция, обеспечивающая восприятие речевого сигнала, заключена в его динамическом спектре. Однако, какова именно эта инфор мация и как конкретно представляется сам динамический спектр, зависит от свойств анализатора. Применив для анализа речи прибор, в чем-то существенно отличающийся от слухового спек трального анализатора, мы наверняка потеряем какую-то часть входной информации, а какую-то часть, наоборот, представим с излишними подробностями.
Необходимость использования для исследования восприятия речи анализаторов, по своим характеристикам близких к слухо вому, в последнее время признается все большим числом специа листов [130, 211, 319, 543]. При этом в большинстве случаев, в прин ципе, нужна лишь функциональная модель, формально воспроиз водящая слуховой спектральный анализ.
Если бы слуховой спектральный анализатор представлял собой линейную систему, описание такой функциональной модели можно было бы свести к указанию амплитудно-частотных и фазово-ча стотных характеристик всех слуховых фильтров; при этом характе ристикой каждого фильтра была бы сквозная характеристика ряда последовательно соединенных частотно-зависимых элементов ре альной системы.
В настоящее время, однако, имеются достаточно убедительные свидетельства о том, что система слухового спектрального анализа является нелинейной и ее частотно-избирательные свойства изме няются с изменением интенсивности входных сигналов. При опи
сании свойств такой системы представляется более целесообраз ным рассмотреть раздельно характеристики составляющих ее последовательно включенных элементов — систем наружного, среднего и внутреннего уха — тем самым, по возможности, лока лизовав нелинейность.
В дальнейшем мы будем пользоваться допущением, что выход ными сигналами «фильтров» Слухового спектрального анализа тора являются сигналы, существующие еще в аналоговой форме и логически предшествующие возникновению нервных импульсов. Вопрос о характеристиках преобразования этих аналоговых сигналов в нервную импульсацию будет рассмотрен в следующей главе.
7.1. СИСТЕМА НАРУЖНОГО УХА
К системе наружного уха принято относить (рис. 7.1) ушную раковину и наружный слуховой проход, который закан чивается барабанной перепонкой.
Свойства системы наружного уха при стационарном гармони ческом входном воздействии могут быть описаны с помощью ампли-
Рис. 7.1. Схематическое изображение уха человека. По I137].
1 — ушная раковина; 2 — наружный слуховой проход; 5, 4, 5 — слуховые косточки, со ответственно стремечко, наковаленка и молоточек; 6 — наружное ухо; 7 — среднее ухо;
8 — внутреннее ухо; |
9 — вестибулярный аппарат; |
10 |
— слуховой нерв; 11 — улитка; |
12 — круглое |
окно; 13 — овальное окно; |
14 |
— барабанная перепонка. |
тудно-частотной |
характеристики, |
|
связывающей |
амплитуду звукового давления у барабанной перепонки, Рб(со), с амплитудой звукового давления, Рвх(»), в свободном акустиче ском поле в точке, соответствующей центру головы испытуемого. Эту характеристику, выраженную в логарифмическом масштабе,
в свою очередь можно представить в виде суммы двух характе ристик:
(1)
где Ро(“) — амплитуда звукового давления в начале наружного слухового прохода.
Зависимость амплитуды звукового давления в начале наруж ного слухового прохода от частоты при постоянной амплитуде звукового давления Р,,/"1) неоднократно измерялась [235 5М] и приведена на рисунке 7.2 (кривая 7). Эта характеристика учиты-
Рис. 7.2. Лмплитудгго-часготпые характеристики системы наружного уха. По [628].
По оси абсцисс — частота; по оси ординат — относительная амплитуда. 1 — амплитудночастотная характеристика ушной раковины, определяемая как Р„ (ш)/Рв1 (ш), 2— на ружного слухового прохода, (ш)/Р„ (ш), з — всей системы наружного уха, Р$ (ш)/Рв1(<п).
вает также дифракцию акустических волн вокруг головы. Необ ходимо отметить, что форма этой характеристики на высоких ча стотах несколько изменяется с изменением ориентации головы испытуемого относительно источника звука. Частотная характе ристика Р0(»)/Р0((и) также измерялась и представлена на рис. 7.2 (кривая 2). Кривая 3 показывает суммарную характе ристику.
Система наружного уха линейна. Поэтому в большинстве встре чающихся на практике случаев и, в частности, при моделировании процессов, происходящих в органе слуха при восприятии речевых сигналов, оказывается достаточным представить систему наруж ного уха в виде некоторого линейного четырехполюсника, имею щего ту же частотную характеристику, что и система наружного уха.
Ввиду того что частотная характеристика наружного уха обла дает сравнительно малой неравномерностью, влиянием наруж ного уха на вид результирующей характеристики органа слуха нередко вообще пренебрегают [137].
7.2.СИСТЕМА СРЕДНЕГО УХА
Ксистеме среднего уха (рис. 7.1, см. также [390> 392])
принято относить барабанную перепонку и три слуховые косточки: молоточек, наковаленку и стремечко, расположенные в костной полости, заполненной воздухом. Молоточек одним своим концом прикреплен к барабанной перепойке и через наковаленку и стре мечко передает колебания барабанной перепонки мембране оваль ного окна внутреннего уха; при этом образуется система рычагов с соотношением плеч, равным для уха человека 1.3 : 1. Поскольку при этом еще и эффективная поверхность барабанной перепонки примерно в 14 раз больше площади основания стремечка, это при водит, вследствие трансформации давления, к значительно лучшим условиям передачи энергии из воздушной среды в каналы улитки, заполненные жидкостью, чем если бы колебания передавались непосредственно по воздуху [287‘ 39°]. Удаление слуховых косто чек, однако, приводит к значительно большим потерям слуха, чем можно было бы ожидать исходя лишь из нарушения трансформа ции давления. Объясняется это тем, что колебания давления воз духа в этом случае подаются синфазно на оба (круглое и овальное) окна улитки и в результате вызывают значительно меньшие ампли туды колебания заключенной в улитке жидкости.
Измерения, выполненные на препаратах человеческого уха [187, 226], показывают, что в диапазоне частот от 25 до 2000 Гц амплитуда колебаний стремечка линейно возрастает с повышением уровня звукового давления входных сигналов до 100 дБ над поро гом. Однако в полости среднего уха имеются две мышцы, одна из которых (m. tensor tympani) подсоединена к молоточку, а другая (m. stapedius) — к стремечку. При подаче на ухо сильных звуков у человека возникает сокращение m. stapedius, в результате чего характеристики системы изменяются (см. обзор: [392]). Этот эф фект, по-видимому, и является основным источником нелиней ности в среднем ухе человека.
Пороговый уровень входного тонального сигнала, при кото ром обнаруживается рефлекторное сокращение мышц среднего уха у человека [381, 417], составляет около 80 дБ над абсолютным порогом слуха при частотах сигналов от 250 до 4000 Гц. Скрытый период рефлекса в ответ на импульсный сигнал сильно зависит от интенсивности входного сигнала и у человека лежит в пределах от 150 мс при пороговых уровнях до 25—35 мс при больших интенсивностях [392]. С учетом этих данных приходится считать, что система среднего уха человека линейна при уровнях звукового давления входных сигналов не выше 80 дБ над порогом.
Измерения частотной зависимости амплитуды колебания стре мечка, а также других косточек среднего уха относительно ампли туды звукового давления у барабанной перепонки [287> 309 387' 44S], несмотря на различия, характерные для разных животных, согласуются в том, что ухо в диапазоне низких и средних частот
(примерно до 3000 Гц) может рассматриваться как минимайьнофазовая система, амплитудно-частотные характеристики которой практически горизонтальны от низких частот до 800—2000 Гц, а затем начинают спадать (рис. 7.3) с крутизной около 12 дБ на октаву [2*7, 387].
Такой спад частотной характеристики среднего уха прекра щается на частотах около 3 кГц, где начинает сказываться влияние полости среднего уха и неравномерность частотной характери-
Рис. 7.3. Зависимость от частоты амплитуды колебания стремечка при по стоянном звуковом давлении сигнала (120 дБ над порогом) у барабанной перепонки уха кошки. По [287].
По оси абсцисс — частота; по оси ординат — размах. 1, 2,3,4 — результаты измерений на четырех кошках; 5 — аппроксимирующая характеристика.
стики самой барабанной перепонки [506]. В этой |
области частот |
(от 3 кГц и выше) отмечается ряд максимумов [392] |
и общий наклон |
характеристики уменьшается примерно до —6 дБ на октаву. На высших частотах воспринимаемого диапазона характеристика среднего уха, по-видимому, имеет значительно больший наклон.
Амплитудно-частотные характеристики колебания молоточка, наковаленки и стремечка, измеренные при постоянном уровне звукового давления у барабанной перепонки, на низких и средних частотах в значительной мере совпадают, и, следовательно, си стема косточек колеблется как единое целое [387]. На более высо ких частотах (выше 3 кГц) начинает сказываться различие в массе и податливости отдельных косточек; кроме того, сама барабанная перепонка перестает колебаться как жесткий поршень и на ней
образуются стоячие волны [506]. Анализ свойств системы в этом случае значительно затрудняется и по существу до настоящего времени никем не выполнялся.
7.3. СИСТЕМА УЛИТКИ ВНУТРЕННЕГО УХА
Внутреннее ухо человека представляет собой слож ный лабиринт соединенных друг с другом каналов (рис. 7.4), расположенных внутри височной кости и заполненных жидкостью. Часть костного лабиринта вместе с разделяющими мембранами и
Рис. 7.4. Схематическое изображение строения внутреннего уха млекопи тающих. По [203].
J — стремечко, г — круглое окно, з — вестибулярный капал, 4 — средний, или кохле арный, канал, 5 — тимпанальный канал, 6 — геликотрема, 7 — овальное окно.
рецепторными клетками образует воспринимающий отдел вести булярной системы; один из каналов, имеющий спиралевидную форму, улитка, относится к слуховой системе.
Костный канал улитки человека имеет длину около 35 мм и с одной стороны (базальной) заканчивается двумя отверстиями (круглым и овальным окнами), выходящими в полость среднего уха и отделенными от нее эластичными мембранами. По мере уда
ления от базальной части к вершине, или апикальному концу, площадь поперечного сечения канала улитки уменьшается при мерно в 6 раз I8, 548].
Расположенные вдоль улитки две мембраны — Рейснерова и базилярная — делят ее на три части, или канала: тимпанальный, вестибулярный и средний (рис. 7.5). При этом тимпанальный и вестибулярный каналы соединяются у вершины улитки пеболь-
Рис. 7.5. |
Поперечный разрез улитки. По [54]. |
I — вестибулярный канал, |
2 — средний канал, з — Рейснерова мембрана, 4 — костная |
стенка улиткового канала, 5 — внутренние волосковые клетки, б — наружные волосковые клетки, 7 — тенториальная мембрана, 8 — базилярная мембрана, 9 — нервные волокна, 10 — тимпанальный канал, 11 — клетки спирального ганглия.
шим отверстием (геликотремой) и заполнены одинаковой жид костью (перилимфой) со свойствами, близкими к свойствам плазмы крови.
Средний канал образует замкнутую полость, заполненную более вязкой жидкостью (эндолимфой) отличного от перилимфы химического состава. В этом канале находится рецепторный аппа рат улитки — кортиев орган, представляющий у человека систему из одного ряда внутренних и трех рядов внешних волосковых клеток, образуемых двумя группами различных рецепторов [476].
Чувствительные клетки равномерно распределены вдоль улитки и расположены между базилярной и покровной, или текториальной, мембранами. Каждая внутренняя волосковая клетка
(всего их около 3500) |
соединяется посредством синаптических |
12 Физиология речи |
177 |
Рис. 7.6. Схема иннервации Кортнева органа (Л) и схема связей нервных волокон с волосковыми клетками (Б). По [47в].
1 — наружные волосковые клетки; 2 — внутренние волосковые клетки; 3 — отверстия через которые проходят нервные волокна; 4 — спиральный ганглий; сплошные линии — афферентные волокна; штриховые линии — эфферентные волокна; ? — предполагаемые эфферентные связи.
контактов примерно с десятью радиальными волокнами биполяр ных клеток слухового нерва (рис. 7.6). Информация от наружных волосковых клеток (около 12 ООО) передается спиральным волок нам нервных клеток, каждое из которых имеет синаптические соединения с большим числом клеток.
Механизм преобразования колебаний стремечка среднего уха в импульсацию волокон слухового нерва можно схематически представить следующим образом: смещения стремечка и связанной с ним мембраны овального окна сопровождаются изменениями
Рис. 7.7. Схематическое изображение «бегущей волны» в улитке. По [637].
I — стремечко. 2 — круглое окно, 3 — тимпанальный канал, 4 — улитка, 5 — геликотрема, в — базилярная мембрана, 1 — вестибулярный канал.
давления жидкости (перилимфы) в базальной части вестибуляр ного канала; под действием этого приводится в движение Рейснерова мембрана, вязкая жидкость (эндолимфа) среднего канала улитки и базилярная мембрана (рис. 7.4 и 7.5), что в свою очередь сопровождается колебаниями давления жидкости в тимпанальном канале улитки и смещениями мембраны круглого окна. Разностное давление, возникающее в базальной части улитки между вести булярным и тимпанальным каналами, распространяется по на правлению к геликотреме, образуя «бегущую волну» давления (рис. 7.7).
Вследствие большой податливости мембран, ограничивающих средний канал улитки, скорость распространения бегущей волны давления значительно меньше скорости распространения звука в жидкости со свойствами перилимфы. Так как податливость сред него канала изменяется вдоль улитки, скорость волны зависит
еще и от расстояния от базальной части улитки, сильно умень шаясь по мере продвижения к геликотреме. По этой же причине амплитуда колебания среднего канала улитки достигает макси мума в определенной точке, положение которой зависит от частоты входного сигнала, а затем, при дальнейшем продвижении, быстро затухает. Это значит, что если улитку внутреннего уха представить в развернутом виде (рис. 7.7) вГ расстояние каждой точки базиляр ной мембраны от базального конца улитки обозначить с помощью некоторой координаты х, то различным частотам входных акусти ческих сигналов будут соответствовать различные положения, или
координаты, |
максимума колебания на базилярной мембране, |
т. е. улитка |
является преобразователем «частота—координата». |
Рис. 7.8. Схематическое изображение последовательности преобразований 4. . сигналов в улитке.
1 — преобразователь амплитуды колебания стремечка, а0(о>), в амплитуду разностного
давления, Р (х, и>)х=х0» в базальной части улитки; II — преобразователь |
Р (х,<й)х=х0 |
в амплитуды колебания точек вдоль базилярной мембраны улитки, ам (x,u>); |
III — пре |
образователь амплитуды колебания точек базилярной мембраны в сигналы, ведущие к возбуждению волокон слухового нерва.
Колебания базилярной мембраны сопровождаются смещением расположенных на ней волосковых клеток относительно тентори альной мембраны и возбуждением их: возбуждение волосковых клеток передается окончаниям первичных слуховых нейронов — клеток спирального ганглия.
Такая последовательность операций над входными сигналами
всистеме внутреннего уха в настоящее время общепризнана. Однако сложность процессов, происходящих при этом, и трудность получения экспериментальных данных о физических параметрах
ифункциях отдельных звеньев этой системы могут служить объяс нением тому, что, несмотря на более чем столетний период интен сивных исследований, единая непротиворечивая теория функцио нирования систем внутреннего уха пока отсутствует. Только в са мые последние годы, благодаря появлению принципиально новых экспериментальных возможностей, стали быстро накапливаться необходимые данные и появилась надежда, что подобная теория наконец будет разработана.
Представляется целесообразным представить систему улитки
ввиде трех последовательно соединенных звеньев (рис. 7.8):