2 курс / Нормальная физиология / Физиология_речи_Восприятие_речи_человеком_Чистович_Л_А_

привязанный к началу стимула, разбивается на интервалы; определяется количество импульсов, попавших в каждый из интер­ валов. Постстимульная гистограмма позволяет судить об измене­ нии плотности импульсации на протяжении стимула.

Постстимульные гистограммы, полученные для волокон слухо­ вого нерва при действии тональной посылки с прямоугольной огибающей, показывают, что плотность импульсации увеличи­ вается скачком в момент включения сигнала, а затем постепенно убывает до некоторого установившегося значения; после выклю­ чения сигнала плотность импульсации мгновенно падает до нуля,

Рис. 8.2. Амплитудные характеристики одиночного волокна слухового нерва. По [««].

По оси абсцисс — интенсивность входного сигнала; по оси ординат — плотность импульса­ ции. 1 — амплитудная характеристика в момент включения сигнала, 3 — амплитудная характеристика в установившемся режиме, з — спонтанная активность.

Рис. 8.3. Зависимость величины маскировки от длительности маскера. По [1в0].

По оси абсцисс — длительность маскера; по оси ординат — величина маскировки. Пара­ метр кривых — уровень интенсивности маскера в тестируемом ухе относительно порога обнаружения маскера при длительности 500 мс. 1 — 20, 2 — 40, 3 — 60 дБ.

и в течение некоторого времени наблюдается подавление спонтан­ ной активности. Уменьшение плотности импульсации на протяже­ нии стимула (и временное угнетение спонтанной активности после окончания стимуляции) определяется как проявление адаптации. В эффекте адаптации можно различить по крайней мере два компо­ нента — быстрый и медленный. Процессы, связанные с быстрым компонентом, устанавливаются в течение первых 100—200 мс после включения сигнала; медленное изменение плотности импуль­ сации продолжается в течение десятков минут [321].

Эффект адаптации наблюдается во всем диапазоне интенсивно­ стей стимула I471]. На рис. 8.2 приведены данные I471] для одиноч­ ного волокна слухового нерва. Стимулом служила посылка с ча­ стотой, равной характеристической частоте нейрона. Кривая 1 показывает среднюю частоту импульсации в течение первых 10 мс после включения сигнала; кривая 2 — среднюю частоту импуль­ сации через 180 мс от начала тона.

211

Зависимость между средней частотой импульсации в волокне и уровнем интенсивности стимула называется амплитудной харак­ теристикой нейрона. Из рис. 8.2 можно видеть, что амплитудная характеристика различна в момент начала стимула и в установив­ шемся режиме. В установившемся режиме компрессия сигнала оказывается существенно большей.

Очевидно, что эффект адаптации должен, в принципе, обнару­ живаться и в психоакустическом эксперименте. Так, естественно ожидать эффекта остаточной маскировки — повышения порога обнаружения тестирующего стимула, предъявляемого вскоре после окончания маскера. Величина маскировки определяется как 20 lg (Pm/Ps), где Рт — пороговое звуковое давление тести­ рующего стимула после маскера, Pt — пороговое звуковое давле­ ние тестирующего стимула в тишине. Зависимость маскировки от величины паузы между маскером и сигналом должна отражать процесс исчезновения адаптации. Эта зависимость исследовалась многими авторами [120, 160, 245, 54э]. Результаты показывают, что нормальная чувствительность восстанавливается за 150—300 мс, что хорошо согласуется с данными, полученными при электро­ физиологическом исследовании периферической адаптации, но при малых величинах паузы между маскером и сигналом величина маскировки оказывается"значительно большей, чем следует из элек­ трофизиологических данных.

Имеются основания считать, что при малых паузах эффект остаточной маскировки определяется не только периферическими, но и центральными процессами. Это следует, в частности, из экспе­ риментов [284], в которых маскер и сигнал предъявлялись бинаурально и применялись два варианта подачи сигнала: 1) сигналы в обоих ушах совпадают по фазе; 2) сигналы сдвинуты по фазе на 180°.

Во втором случае маскер и сигнал воспринимаются как разне­ сенные в пространстве. Оказалось, что фазовый эффект очень мал, если пауза между маскером и сигналом превышает 30 мс, а для пауз, меньших 10 мс, сдвиг фазы на 180° приводит к резкому уменьшению маскировки. Отсюда следует, что для измерения периферических компонентов остаточной маскировки нужно со­ здать такие условия, при которых маскер и сигнал будут воспри­ ниматься как разнесенные в пространстве звуки, и использовать данные, полученные для пауз, больших 30—40 мс. В экспери­ ментах I160] тестирующий стимул подавался на одно ухо, а ма­ скер — одновременно на оба, причем интенсивность маскера в тестируемом ухе была на 20 дБ ниже, чем в противоположном. При таких сигналах испытуемый воспринимал маскер и стимул как^ два независимых звука, действующих на разные уши. На рис. 8.3 приведены результаты исследования зависимости величины маскировки от длительности маскера [16°]. Частота маскера и тестирующего стимула была равна 3 кГц, длительность стимула — 3 мс, пауза между концом маскера и началом сти­

212

мула — 40 мс. Можно видеть, что маскировка резко возрастает при увеличении длительности маскера до 50—70 мс, а затем либо остается постоянной, либо медленно увеличивается (для больших интенсивностей маскера). Отсюда можно заключить, что при боль­ ших интенсивностях сказывается медленный компонент адапта­ ции; при небольших интенсивностях и длительностях маскера им можно пренебречь. Таким образом, при исследовании быстрого компонента периферической адаптации следует использовать ре­ зультаты только тех экспериментов по остаточной маскировке, в которых маскер имел достаточно малую длительность и интен­ сивность.

8.3.МОДЕЛИ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ СИГНАЛА

ВПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЕ

Примем, что входной сигнал модели х (t) идентичен предъявляемому в эксперименте тональному стимулу, а выходной сигнал модели g(t) — плотность импульсации в частотном ка­ нале — идентичен вероятности возникновения импульса в одиноч­ ном нейроне, измеряемой с помощью постстимульных гистограмм. Будем также считать, что порогу обнаружения сигнала в экспери­ менте по остаточной маскировке соответствует некоторое постоян­ ное значение амплитуды g(t). Тогда можно считать, что в случае входного сигнала с постоянной частотой работает только один канал, и мы получаем возможность использовать для построения модели как нейрофизиологические, так и психоакустические дан­ ные.

Заметим, что пренебречь неидентичностью нейронов, составляю­ щих канал, можно только при небольших интенсивностях входного сигнала. Дело в том, что плотность импульсации отдельного ней­ рона зависит от интенсивности входного сигнала в довольно узком диапазоне его интенсивностей (около 40 дБ). В то же время изве­ стно, например, что сигналы различаются по громкости при изме­ нении интенсивности входного сигнала в гораздо более широких пределах. Следовательно, амплитудные характеристики отдель­ ного нейрона должны существенно отличаться от амплитудных характеристик частотного канала за счет неидентичности состав­ ляющих канал нейронов.

В данном разделе будет рассмотрено пять моделей преобразо­ вания сигнала в периферической слуховой системе. Для крат­ кости будем называть модель, описанную в работе [462], моделью I, в работе I471] — II, в работе [162] — III, в работе [211] — IV и в ра­ боте [338] — моделью V. Модели I и II построены в соответствии с нейрофизиологическими данными, в трех остальных моделях использованы данные по остаточной маскировке. Модели имеют следующие общие свойства:

1) все пять моделей описывают преобразование сигнала в одном частотном канале;

213

2)величина входного сигнала моделей предполагается про­ порциональной звуковому давлению стимула;

3)в моделях II, III, IV предусмотрено однополупериодное выпрямление; в модели I используется «несовершенный» выпря­ митель, пропускающий и отрицательную полуволну, но значи­ тельно ослабленную по уровню?

4)во всех моделях отсутствует сглаживание сигнала;

5)все модели описывают только быстрый компонент перифе­ рической адаптации.

При сравнении работы моделей с экспериментом в качестве входного сигнала будет, как правило, рассматриваться огибаю­ щая стимула. Это возможно потому, что адаптация — достаточно медленный процесс по сравнению с применявшимися в эксперимен­ тах несущими частотами.

Все предложенные модели можно разделить на две группы: в одной, к которой относятся модели I, III и V, используется пере­ менный коэффициент передачи, в другой, модели II и IV, — пере­ менный порог.

8.3.1. МОДЕЛИ С ПЕРЕМЕННЫМ КОЭФФИЦИЕНТОМ ПЕРЕДАЧИ

Все три модели с переменным коэффициентом пере­ дачи качественно воспроизводят эффект периферической адапта­ ции. На рис. 8.4 показаны реакции модели I на посылку тона для трех интенсивностей входного сигнала. Из рисунка видно, что входной сигнал убывает во времени до установившегося значения, зависящего от интенсивности входного сигнала; после окончания входного сигнала спонтанная активность на некоторое время подавляется.

Наиболее привлекательным свойством моделей с управляемым коэффициентом передачи является возможность получить узкий динамический диапазон выходного сигнала в установившемся режиме, не вводя сильно компрессирующей безынерционной нели­ нейности.

На рис. 8.5 показана амплитудная характеристика модели I в установившемся режиме. Можно видеть, что она напоминает амплитудные характеристики отдельных волокон слухового нерва (рис. 8.2).

Коротко опишем конкретные модели. На рис. 8.6 приведены блок-схемы двух из трех рассмотренных в работе [162] вариантов модели III. На рис. 8.6 блок 1 соответствует безынерционной нели­ нейности, блок 2 — инерционному звену 1-го порядка; 3 — блок переменного коэффициента передачи, х — входной сигнал модели,

214

Вариант А описывается уравнениями

<1>

а вариант Б —

(2>

х, а и р — константы, разные для вариантов А и Б.

Рис. 8.4. Огибающие реакции модели I на посылку тона. По I*92].

По оси абсцисс — время. Параметр кривых — интенсивность входного сигнала (в дБ | от условно принятого порога.

Рис. 8.5. Амплитудная характеристика модели I в установившемся режиме. По [492].

По оси абсцисс — интенсивность входного сигнала (в дБ) от условно принятого порога по оси ординат — выходная плотность импульсации.

Нелинейность блока 1 описывается уравнениями

однако для качественного сравнения моделей конкретный вид не­ линейности не имеет значения. Существенно только, что для доста­ точно большого диапазона входных сигналов зависимость у(х) мало отличается от линейной.

ё=у/(а-}- Ру), т. е. имеет место сильная компрессия сигнала с насы-

2! 5

щением (при $у^>а ^^1/р). Амплитудная характеристика ва­ рианта Б в установившемся режиме при надлежащем подборе постоянных совпадает с амплитудной характеристикой варианта А.

Для выбора между вариантами А и Б был определен для обоих вариантов аналитический вид зависимостей Рт1Р„ (см. раздел 8.2) от длительности маскера и интервала между маскером и тестирую­ щим сигналом. Оказалось, что экспериментальные данные хорошо согласуются с вариантом Л и не согласуются с вариантом Б.

Модель I основана на «физиологических» представлениях о пре­ образовании движения базилярной мембраны в плотность импуль­ сации в волокне слухового нерва. Преобразование осуществляет

Рис. 8.6. Блок-схема вариантов А а Б модели III. По [1в2].

Обозначения см. в тексте.

некоторая гипотетическая «волосковая клетка» со следующими свойствами:

1)в волосковой клетке генерируются с постоянной частотой у некоторые электрохимические «кванты»;

2)кванты исчезают, вызывая нервный импульс, с частотой, пропорциональной числу квантов п и зависящей от входного сиг­ нала функции «проницаемости»,

(4)

где х — входной сигнал (х=1 соответствует уровню звукового давления примерно 30 дБ), у0 — константа, связанная со спонтан­ ной активностью нервного волокна;

3) кроме того, кванты исчезают, не вызывая импульса, с ча­ стотой Зге, где 3 — константа.

Таким образом, выходная плотность импульсации в модели I

Амплитудная характеристика модели I в установившемся ре­ жиме без учета входной нелинейности имеет такой же вид, как амплитудная характеристика модели III:

216

Амплитудная характеристика модели I для момента включения определяется только входной безынерционной нелинейностью, т. е. для достаточно больших интенсивностей входного сигнала амплитудная характеристика линейна.

Если сравнить уравнения (5) и (6) с уравнениями (2), легко видеть, что модель I совпадает с вариантом Б модели III; коли­ чество квантов п в модели I играет роль переменного коэффициента передачи. Модели отличаются только видом входной нелиней­ ности. Это значит, что модель I, так же как вариант Б модели III, несовместима с экспериментальными данными по остаточной

маскировке.

К группе моделей с переменным коэффициентом передачи относится также модель V, блок-схема которой показана на рис. 8.7. Здесь блок 1 — блок переменного коэффициента передачи, блок 2 —

инерционное звено. I порядка,

Рис. 8.7. Блок-схема модели V.

По I838].

Обозначения см. в тексте.

х — входной сигнал, г — выходной (сигнал блока 2, g — вы­ ходной сигнал модели.

Модель описывается уравнениями:

где ' и я — константы.

Для построения модели были использованы данные по остаточ­ ной маскировке, но, к сожалению, только те из них, в которых маскер имел большую интенсивность (не менее 80 дБ) и большую длительность (не менее 300 мс) [120, 477, 549]. Как уже говорилось выше, такие данные малопригодны для моделирования быстрого компонента адаптации.

Модель V, как и остальные модели с переменным коэффициен­ том передачи, качественно воспроизводит эффект адаптации и по­ зволяет получить узкий динамический диапазон выходного сигнала в установившемся режиме.

Однако все эти модели не согласуются с новыми электрофизио­ логическими данными, полученными Смитом [471]. Очевидно, что в любой модели с управляемым коэффициентом передачи реакция на приращение входного сигнала должна уменьшаться при увели­ чении промежутка времени Т между началом сигнала и подачей приращения, так как коэффициент передачи со временем умень-

217

шается. Смит показал, что для отдельного волона слухового нерва это не так. В экспериментах Смита стимул представлял собой по­ сылку тона с частотой, равной характеристической частоте ней­ рона. Огибающие стимулов и выходных сигналов (постстимульных гистограмм) показаны на рис. 8.8. Здесь Lp — интенсивность

«пьедестала» в децибелах относительно порога, L( — интенсив­ ность сигнала после подачи приращения. Величина приращения определялась как \L==L(—Lp. Времена нарастания и убывания сигнала составляли 2.5 мс, шаг гистограммы — 10 мс. Ответы на приращения, поданные через время Т от начала стимула, опре­ делялись как AR=R(—RT. Так как выдерживалось соотношение Lpi=Li±, можно было для той же величины приращения опреде­ лить ответ в момент 7=0 как ДТ? = Т?02—7?01.

На рис. 8.9 показана зависимость ответа на приращение \R от величины задержки Т для 7р = 15 дБ, Д7=21 дБ. На рис. 8.10

приведены зависимости ответов на приращения от интенсивности пьедестала.

Как видно из рис. 8.9 и 8.10, реакция на приращение, поданное через время Т от начала сигнала, либо равна реакции на прираще­ ние, поданное в момент включения сигнала (для малых Lp и Д7),

либо увеличивается с увеличением Т. Кроме того, Смит обнаружил, что отношение величин ответов на пьедестал в момент включения сигнала и в установившемся режиме (RO—RS)/(R?—RS) для одних волокон не зависит от интенсивности пьедестала и равно в среднем 2.5, для других — несколько уменьшается при больших интенсивностях пьедестала. В описанных выше моделях при уве­ личении входного сигнала это отношение должно увеличиваться.

8.3.2. МОДЕЛИ С ПЕРЕМЕННЫМ ПОРОГОМ J

Кмоделям с переменным порогом относятся модели ! I

иIV. Хотя модель IV основана на данных по остаточной маски­ ровке, а модель II — чисто нейрофизиологическая, конструкции их весьма схожи.

Рис. 8.11. Блок-схема моделей II и IV. По [auJ.

Обозначения ом. в тексте.

На рис. 8.11 показана блок-схема, общая для этих моделей. Блоки 7 и 5 — безынерционные нелинейности, блок 2 — инер­ ционное звено 1-го порядка; х — входной сигнал модели, у — выходной сигнал блока 1, г — выходной сигнал блока 2, g —

219

выходной сигнал модели. Линейная часть обеих моделей описы­ вается уравнениями

где х — постоянная времени инерционного звена, а — константа. Постоянная времени х и в том, и в другом случае получалась рав­ ной 40 мс.

В модели II входная и выходная нелинейности не описаны ана­ литически, но предполагается, что обе они компрессирующие и выходной сигнал каждой из них равен нулю, если входной сигнал отрицателен.

В модели IV входная нелинейность такая же, как в модели III (см. уравнения (3)), а выходная нелинейность представляет собой просто постоянный порог:

По данным Смита, это выражение хорошо описывает огибаю­ щую постстимульных гистограмм, полученных для небольших интенсивностей входного сигнала при t > 25 мс. На начальном участке (i <( 25 мс) в экспериментах проявляется действие еще одной экспоненциальной составляющей, с постоянной времени, примерно в 10 раз меньшей. Этот самый быстрый компонент адапта­ ции подробно исследован не был, и в модели он не учитывается.

Рассмотрим, как модели II и IV согласуются с данными Смита по ответам на приращения интенсивности входного сигнала. При достаточно малых интенсивностях пьедестала Lp и приращения AL ■обе модели можно считать линейными, поэтому реакция на прира­ щение АД в них не зависит от задержки Т (рис. 8.9). При больших интенсивностях в модели II реакция на приращение будет увели­ чиваться с ростом Т за счет выходной нелинейности. В модели IV реакция на приращение не зависит от Т для любых интенсивностей входного сигнала. Аналогичным образом отношение величины ответа на пьедестал в момент включения входного сигнала к вели­ чине ответа в установившемся режиме в модели IV постоянно во всем диапазоне интенсивностей входного сигнала, в модели II это отношение уменьшается при больших интенсивностях вход­ ного сигнала за счет выходной нелинейности.

Что касается данных по остаточной маскировке, модель IV описывает их точно так же, как модель III вариант А.

Таким образом, для входных сигналов небольшой интенсив­ ности модели II и IV эквивалентны и хорошо согласуются как с нейрофизиологическими, так и с психоакустическими данными. Для больших интенсивностей входных сигналов нейрофизиологи­ ческие данные по отдельным нейронам лучше описываются мо­

220