2 курс / Нормальная физиология / Физиология_речи_Восприятие_речи_человеком_Чистович_Л_А_

7.3.3. МОДЕЛИРОВАНИЕ УЛИТКИ КАК СПЕКТРАЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА

Гидродинамическая теория улитки устанавливает связь между характером распределения вдоль улитки амплитуд

ифаз разностного давления, Р (х, ш), возникающего при гармони­ ческом входном сигнале и действующего на средний канал улитки,

ифизическими параметрами самой улитки, большая часть которых является функцией координаты х.

Эти параметры могут быть или определены экспериментально

(что возможно лишь для некоторых параметров), или подобраны так, чтобы наблюдалось соответствие между характеристиками модели, базирующейся на теории, и экспериментально измерен­ ными характеристиками, полученными на улитках различных животных.

Анализ математических моделей улитки (см. обзоры [469, 647]) показывает, что при составлении дифференциальных уравнений, описывающих колебательные свойства базилярной мембраны, обычно принимаются следующие основные допущения:

1)система линейна;

2)весь средний канал, заключенный между базилярной и Рейс-

неровой мембранами вместе с жидкостью и расположенными в ней структурами, заменяется одной мембраной с эквивалентными массой, сопротивлением потерь и податливостью;

3) элементарные участки на эквивалентной мембране никак не связаны, т. е. скорость каждой частицы мембраны зависит лишь от величины давления в данной точке и не зависит от скорости движения соседних точек;

4)вдоль улитки распространяются только поперечные волны, причем предполагается, что длина волны существенно больше поперечных размеров канала улитки;

5)закрученность улитки не оказывает никакого влияния на условие распространения волн;

6)величины поперечных сечений вестибулярного и тимпаналь­

ного каналов имеют одинаковую зависимость от координаты; 7) вязкость перилимфы незначительна, и ею можно пренебречь. Оказывается возможным свести все полученные дифференци­ альные уравнения к одному уравнению [4S9J, которое для стацио­ нарного гармонического входного воздействия записывается в виде:

(3)

где ш — угловая частота входного сигнала; р — плотность пери­ лимфы; Р (х, ш) — разностное давление, действующее на мем­ брану; S (х) — суммарное поперечное сечение вестибулярного и тимпанального каналов; Ъ (ж) — ширина эквивалентной мембраны; и — скорость звука в перилимфе; W (ж, ш) — комплексное со­

противление элемента эквивалентной мембраны, которое, в свою очередь, представляется как сумма трех компонент:

(4)

где R (х) характеризует погонное сопротивление трения, опреде­ ляющее потери при колебании мембраны; С (х) — упругие свойства эквивалентной мембраны, ее податливость, а М (х) — инерцион­ ные свойства мембраны, определяемые массой.

В настоящее время из пяти входящих в уравнение коэффи­ циентов (R (х), М (х), С (х), S (х) и Ь(х)) лишь один — податли­ вость базилярной мембраны, С (х), — непосредственно изме­ рялся [189]. Остальные могут быть оценены лишь приблизительно, поскольку они представляют некоторые эквивалентные величины, непосредственно не измеряемые или весьма трудно измеряемые. Например, параметр М (х), характеризующий массу колеблю­ щейся эквивалентной мембраны, не только должен включать массу базилярной и Рейснеровой мембран вместе с жидкостью и кортиевым органом, заключенными между ними, но должен учиты­ вать лишь ту часть этой массы, которая синфазно колеблется с мембранами, а также часть синфазно колеблющейся с мембра­ нами перилимфы вестибулярного и тимпанального каналов [262].

Приблизительные оценки параметров показывают [548], что податливость мембраны, С (х), в наибольшей степени зависит от координаты, при этом экспоненциальная зависимость податли­ вости от координаты

(5)

где Со, х0 пр — постоянные, хорошо описывает экспериментальные данные.

Характер зависимости от координаты остальных параметров улитки в силу вышесказанного обычно задается произвольно таким образом, чтобы получаемые дифференциальные уравнения были по возможности решаемы в аналитическом виде. Так, напри­ мер, в теории улитки Петерсона и Богерта [418] допускалось, что трением при движении мембраны можно пренебречь — R (х)=0, а в теории Звислоцкого [346] пренебрегалось инерционной соста­ вляющей — М (х)=0.

Как правило, дифференциальные уравнения, описывающие свойства более сложных моделей улитки, не имеют аналитического решения.

Отсутствие конкретных данных о параметрах и большая слож­ ность самой системы улитки приводят к необходимости создавать такие модели, в которых можно было бы легко изменять различные параметры и получаемые результаты сравнивать с эксперимен­ тально измеряемыми на живых объектах. Поэтому особенное зна­ чение и распространение получают модели, в которых на основа­ нии принципов динамических аналогий система уравнений вопло-

Теперь электрическая схема элементарного звена аналога улитки может быть представлена так, как изображено на рис. 7.16.

Системы из последовательно включенных звеньев такого типа, при различных предположениях относительно величины и харак­ тера зависимости параметров от координаты, были исследованы рядом авторов [12' 87, 186’ 193' i25413’ 418’ 490’ 517|. При достаточно большом числе звеньев такие системы вполне удовлетворительно воспроизводят свойства непрерывной линии и могут рассматри­ ваться как специализированные решающие устройства, преобра­ зующие в реальном масштабе времени сигнал любой формы на входе в соответствующие сигналы на выходах вдоль цепочки звеньев.

Рис. 7.17. Семейство амплитудно-координатиых характеристик электриче­ ского аналога улитки. По [19SJ.

По оси абсцисс — «координата» вдоль улитки (эквивалент номера звена модели); по оси

в основном видом зависимости параметров от координаты. Поскольку обычно принимается экспоненциальный закон изме­

нения податливости мембраны, С (х), от координаты и именно этот параметр изменяется в наибольшем по сравнению с другими параметрами диапазоне значений, влияние характера зависимости других параметров от координаты на форму характеристик мо­ делей оказывается не очень сильным, и всеми авторами отмечается хорошее качественное совпадение характеристик моделей с харак­ теристиками, измеренными на улитке. В частности, на моделях воспроизводится «бегущая волна» с уменьшающейся по мере про­ движения к апикальному концу улитки фазовой скоростью распро­ странения, отмечается образование максимумов колебаний на опре­

ристик в области низких частот и наклоны амплитудно-коорди­ натных характеристик в области малых значений координат, полу­

при тех параметрах моделей, которые представ­

ляются достаточно правдоподобными, являются монотонно падаю­ щими функциями с почти горизонтальной частью в области малых частот (координат) и круто спадающей частью (с наклоном, дости­ гающим десятков или даже сотен дБ на октаву) в области больших частот (координат) (рис. 7.18).

Из выражения (13) видно, что на форму амплитудно-частотных характеристик модели оказывают влияние только первая и четвер­ тая составляющие. Поскольку и та и другая практически горизонтальны на частотах, значи­ тельно более низких, чем частота резонанса, результирующая ха-

Рис. 7.18. Амплитудно-координатные

Из выражения (13) также следует, что наклон амплитудно­ координатных характеристик моделей в области малых координат

цибелах на октаву координатных частот, воспользуемся выраже­ нием (12), согласно которому для отношения двух резонансных частот модели при М (x)=const можно записать:

(14)

где F — число октав между частотами «\2 и шг1. Отсюда следует, что максимумы на амплитудно-координатной характеристике, со­ ответствующие частотам входного сигнала, отличающимся на одну октаву (F=l), будут располагаться на расстоянии Дх, равном Дх=2 In (2/р). На этом интервале амплитуда сигнала изменится на 40 lg е-1п 2 дБ, или крутизна ’"амплитудно-координатных характеристик должна быть 12 дБ на октаву координатных частот.

Этот вывод о форме амплитудно-координатных характеристик моделей улитки в области малых координат подтверждается экспериментальными кривыми, полученными на конкретных мо­ делях (рис. 7.17).

Как было показано в предыдущем разделе, базальная часть амплитудно-координатных характеристик улитки имеет наклон порядка 10 дБ на октаву координатных частот, т. е. и здесь наблю­ дается хорошее соответствие характеристик, получаемых на моде­ лях и на улитке.

Можно ожидать, что путем соответствующего выбора пара­ метров вполне достижимо еще лучшее совпадение этих и ряда дру­ гих характеристик, получаемых надмоделях и на живых объектах. Вместе с тем становится все более очевидным, что некоторые свой­ ства, наблюдаемые в экспериментах на улитках, принципиально невозможно воспроизвести существующими моделями и, следо­ вательно, требуется дальнейшее их усложнение. В частности, как это видно из выражения (13), амплитудно-частотные и ампли­ тудно-координатные характеристики моделей в области максимума должны иметь форму,'близкую к резонансной. Экспериментально полученные на улитках характеристики имеют другую форму. Кроме того, во всех моделях, предназначавшихся для воспроизве­ дения характеристик улитки на низких частотах [186, 193' 617], наблюдаются отражения волн от конца модели, приводящие к сильному изменению амплитудно-частотных, амплитудно-коор­ динатных и других характеристик. В то же время эксперименты на улитках [189] таких отражений не обнаруживают.

Рассмотренные выше модели линейны и, следовательно, не вос­ производят нелинейные свойства улитки. Разработка же нели­ нейных моделей [168, 310’ 322] находится в самой начальной стадии. Объясняется это прежде всего тем, что к настоящему времени остается неясным не только точное место нелинейности в слу ховом спектральном анализаторе, но и ее вид [276 277472, 638].

7.4. ХАРАКТЕРИСТИКИ «ФИЛЬТРА УЛИТКИ» ПРИ ИЗМЕРЕНИИ НЕПРЯМЫМИ МЕТОДАМИ

Как указывалось выше, прямые измерения колеба­ ний базилярной мембраны осуществимы пока лишь в условиях достаточно больших интенсивностей звукового сигнала. Если улитка является нелинейной системой, то полученные в этих усло­ виях характеристики могут существенно отличаться от тех, кото­ рые имеют место при слабых звуках.

Вся информация о характеристиках «фильтров улитки» в усло­ виях слабых сигналов получена непрямыми методами. Трудность интерпретации этих характеристик заключается в том, что они, в принципе, могут отражать свойства не только преобразования амплитуды звукового давления входного сигнала в амплитуду

колебания базилярной мембраны, но и дополнительных преобра­ зований]

Важнейший непрямой метод основан на регистрации импульс­ ной активности в одиночных волокнах слухового нерва. Как уже говорилось, колебания базилярной мембраны приводят к воз­ буждению рецепторов — волосковых клеток (рис. 7.6), рассматри­ ваемых обычно как механо-электрические датчики. К рецептор­ ным клеткам подходят афферентные волокна от нервных клеток (первый слуховой нейрон), расположенных в спиральном ганглии. Нейрон имеет два волокна, из которых одно подходит к рецептор­ ной клетке (клеткам), другое (аксон) направляется в мозг в составе слухового нерва. Сигнал, генерируемый волосковой клеткой, и вызванный им сигнал, образуемый в начальном, близком к волос­ ковой клетке, участке афферентного волокна, без сильных иска­ жений воспроизводит однополупериодно выпрямленные колебания базилярной мембраны [450’ 452]. Аналоговый сигнал, возникший в афферентном волокне, распространяется по нему со скоростью, зависящей от диаметра волокна, при этом постепенно затухая по амплитуде. В определенной точке волокна (положение ее точно неизвестно) происходит образование нервного импульса, который передается дальше по аксону в центральную нервную систему.

Окончательной модели, описывающей преобразование колеба­ ний базилярной мембраны в последовательность нервных импуль­ сов в волокнах слухового нерва, пока нет.

Исследование связей между нейронами и волосковыми клет­ ками (рис. 7.6) показывает, что примерно 95% нейронов (всего их у кошки около 50 ООО, а у человека около 30 ООО) связано с внутренними волосковыми клетками, причем каждый из этих нейронов связан только с одной волосковой клеткой. Одна внут­ ренняя волосковая клетка соединена с 10—12 нейронами I475’ 4761. Таким образом, можно думать о том, что подавляющее число ней­ ронов получают информацию от участков базилярной^мембраны, ограниченных лишь площадями волосковых клеток.

Остальные 5% нейронов связаны с наружными волосковыми клетками, причем в данном случае одно афферентное волокно контактирует примерно с десятью клетками, расположенными вдоль мембраны (рис. 7.6). Есть основания считать, что преобра­ зование аналогового сигнала в нервный импульс происходит на участке волокна, расположенного центральнее, ближе к телу нейрона, чем участки контакта волокна с волосковыми клет­ ками [476]. Таким образом, возникает возможность суммирования в периферическом участке волокна аналоговых сигналов, посту­ пающих от нескольких соседних волосковых клеток, связанных соответственно с расстроенными друг относительно друга «филь­ трами улитки». Очевидно, что результаты такого суммирования могут быть достаточно разнообразными в зависимости от фазовых отношений между сигналами в волосковых клетках, связанных