2 курс / Нормальная физиология / Физиология_детей_и_подростков_Сидорова_О_Н_,_Маркин_В_В_,_Ломоносова

Глава III

Возрастные особенности сенсорных систем и высшей нервной деятельности

3.1. Возрастные особенности функционирования сенсорных систем

Динамика формирования сенсорных систем в онтогенезе. Развитие сенсорных систем (СС) начинается у плода в разные сроки. Раньше всех созревают структуры вестибулярной СС. Далее – вкусовой, обонятельной и кожной СС. Позднее всех – слуховой и зрительной систем. К моменту рождения функционируют все СС, но их совершенствование продолжается до 17-20 лет. Этому способствуют их рациональная тренировка и отдых в процессе воспитания и обучения.

Зрительная СС. Последовательность формирования зрительной СС следующая: 3-я неделя внутриутробного развития – закладка глаз; сетчатка завершает формирование к концу первого года; слезная жидкость – усиливает секрецию с 1,5-2 мес. жизни; миелинизация зрительных путей – начало: 8-9 месяц, завершение – к концу 1-го года; корковый отдел созревает к 7 годам; верхнее двухолмие среднего мозга – на 5-м месяце внутриутробного развития; движения глаз новорожденного нескоординированы, толчкообразны, замедленны, наблюдается нистагм; фиксация взора вырабатывается на второй неделе (1-2 мин.); слежение взором за движущимся объектом – на 2-2,5 мес.; устойчиво бинокулярно фиксирует объект – на 3 мес.; движения век оформляются к концу 1-го мес.; мигательный рефлекс заметен с первых дней; смыкание век наблюдается с 1,5 мес.; зрачковый рефлекс отмечается у плода в 6 мес.; сужение зрачка при фиксации взора формируется на четвертой неделе жизни.

Оптическая система глаза. Аккомодация больше, чем у взрослых, но с 10 лет уменьшается. Ближайшая точка ясного видения: в 10 лет – 7 см; 15 лет – 8 см; 20 лет – 10 см; 25 лет – 12 см; 30 лет – 14 см.

Для новорожденного характерна дальнозоркость (1-3 диоптрии), вследствие шарообразной формы глазного яблока и укорочения передней оси глаза. К 8-12 г. глаза становятся эмметропическими. У 3040% детей имеет место миопия вследствие чрезмерного увеличения переднезадних размеров глазного яблока.

Светочувствительность: появляется с 6 мес. внутриутробного развития, после рождения – низкая, у новорожденного наблюдается умеренная фотофобия. В первые месяцы жизни светочувствитель-

ность быстро увеличивается, что продолжается до 20 лет: в 2-3 г. она составляет 8%, к 10 г. – 50%, к 20 – 100%, затем снижается (в 40 лет – 50% от максимальной в возрасте 20 лет).

Острота зрения: у новорожденного – низкая; в 6 мес. – 0,1; в 1 год – 0,5; в 4 года – 0,8 – 1; до 17 лет – 0,9-1,1; от 18 до 60 лет – постоянная (0,8-1,0). Поле зрения: у детей уже, чем у взрослых, но до 8 лет быстро увеличивается и продолжает расширяться до 20-25 лет. Восприятие пространства развивается с 3 месяцев.

Объемное зрение: восприятие формы объекта начинается с 5 мес., стереоскопия формируется с 6-9 мес. Цветовое зрение: дифференцировка цвета прослеживается с 3-4 мес.; с 6 мес. различают все цвета, но правильно называют все цвета – с 3 лет. Сразу после рождения наблюдается реакция на цвета: на красный – замедление дыхания и сердечной деятельности и синхронизация биопотенциалов в зрительный КПБМ; на зеленый – учащение дыхания и сердечного ритма и десинхронизация потенциалов в КПБМ.

Слуховая СС. К моменту рождения заканчивается развитие периферических и подкорковых отделов.

Формирование улитки происходит на 12 неделе внутриутробного развития.

Миелинизация нервных волокон улиткового нерва – на 20 неделе внутриутробного развития, а проводникового отдела – завершается к 4 годам.

Подкорковые отделы созревают к 3 мес. после рождения, корковые – в возрасте 2-7 лет.

Восприятие звука начинается с последних месяцев внутриутробного развития: новорожденный на сильный звук реагирует общим вздрагиванием, сокращением мимических мышц, закрыванием глаз, открыванием рта, выпячиванием губ, снижением частоты дыхания и пульса. В конце первого месяца формируется условный мигательный рефлекс на звук.

Острота слуха: новорожденный дифференцирует силу звука только ≈ 12дБ., в конце 2-начале 3 мес. наблюдается улучшение этой способности, в 3-4 мес. ребенок различает звуки, отличающиеся на 4-7 тонов (взрослый на ¾ – ½ тона), в 7 мес. эта способность достигает нормы взрослого. В 6-7 мес. ребенок различает тоны, отличающиеся на 2-3. Дети воспринимают частоты до 32000 Гц (взрослые – от 16 – 20000 Гц).

Развитие слуховой СС – продолжается до 7 лет. Наилучшая острота слуха становится в 14-19 лет. Занятие музыкой (тренировка) – улучшает развитие слуха.

Вестибулярная СС. К 7 неделе внутриутробного развития формируются полукружные каналы. На 8-10 неделе обособляются мешочки преддверия. На 4 мес. происходит миелинизация вестибулярного нерва.

Вестибулярные рефлексы появляются у плода в 4-5 мес., на 2-3 мес. ребенок дифференцирует раздражители, определяет направление качания.

Натуральные условные вестибулярные рефлексы на положение кормления, покачивание в коляске вырабатываются на 3-й неделе жизни.

В грудном возрасте возникают рефлексы на прямолинейное ускорение и лифтные, которые особенно хорошо проявляются в первые месяцы жизни ребенка.

Удетей старшего возраста возбудимость рецепторов вестибулярной СС выше, чем у взрослых.

Угрудных детей можно наблюдать ряд рефлексов вестибулярного аппарата: обхватывания и лабиринтный. Рефлекс обхватывания (Моро) выражается в отведении рук в стороны и разгибании пальцев

споследующим возвращением рук в исходное положение. Рефлекс исчезает после четвертого месяца. Лабиринтный рефлекс вызывается изменением положения головы в пространстве. У ребенка, лежащего на спине, повышен тонус мышц – сгибателей шеи, спины, конечностей.

Проприоцептивная СС. Мышечные веретена формируются на

2,5-3 мес. внутриутробного развития, у новорожденного они хорошо развиты.

Сухожильные рецепторы Гольджи начинают формироваться с 3,5- 4 мес. внутриутробного развития, у новорожденного они полностью оформлены структурно.

Подкорковые центры у новорожденных занимают 30-60% от объема взрослого, а кора – 20%. В возрасте 6-7 лет – подкорковые центры составляют 94-98%, а корковые – до 84%.

Тактильная СС. У плода и новорожденного тактильная чувствительность опережает все другие СС по срокам. На 5-6 неделе внутриутробного развития она возникает и сначала локализуется в периоральной зоне, к 11-12 неделе вся поверхность кожи плода становится рефлексогенной зоной. Тельца Мейснера воспринимают прикосновение, диски Меркеля, расположенные в глубоких слоях кожи и слизистых оболочках, реагируют на давление.

На 8-й неделе внутриутробного развития появляются пучки свободно оканчивающихся безмякотных нервных волокон.

На третьем месяце развития появляются пластинчатые тельца: раньше – в коже губ, затем в подушечках пальцев рук и ног, далее – в коже лба, щек, носа.

На шестом месяце у плода доминирует сосательный рефлекс.

В первые дни жизни раздражение рецепторов вызывает общую двигательную реакцию.

С 1-1,5 мес. появляются первые локальные реакции при раздражении рта, век, носа, с 2,5-3 мес. – при раздражении лба, уха, живота.

Кконцу первого года кожные рецепторы становятся сходными

стаковыми взрослых.

Корковый отдел СС формируется с 22 недели внутриутробного развития, до 7 лет увеличивается площадь полей КПБМ.

У новорожденного тактильная чувствительность в 7-10 раз ниже, чем у взрослых, до 17-20 лет она возрастает, после чего снижается.

Вкусовая СС. У шестимесячного плода вкусовые почки сформированы полностью. В поздние сроки внутриутробного развития плод реагирует мимикой на вкусовые вещества. На втором месяце жизни начинается выработка условных рефлексов.

Новорожденный различает сладкое, кислое, горькое и соленое, в трехмесячном возрасте появляется способность дифференцировать концентрацию вкусовых веществ, которая становится достаточно выраженной уже с четырех месяцев.

Обонятельная СС. Периферический отдел развивается с 2-7 месяцев внутриутробного развития. 7-месячный плод реагирует мимикой на пахучие вещества.

Уноворожденного острота обоняния в 20-100 раз ниже, чем

увзрослых. На четвертом месяце жизни ребенок начинает отличать приятные запахи от неприятных и реагировать на них адекватной, эмоциональной двигательной реакцией.

Со второго месяца жизни вырабатываются условные рефлексы

идифференцировка. Прочность дифференцировок увеличивается на четвертом месяце. До младшего школьного возраста формируется

дифференцировка сложных запахов. К шести годам происходит полное созревание обонятельной СС. Острота обоняния становится максимальной в пубертатный период.

Ноцицептивная СС. Чувствительность к боли появляется у пло-

да в конце третьего месяца. В первые дни жизни ребенок реагирует на болевые раздражители, но чувствительность у них ниже, чем у взрослых. Хотя в области лица выше, чем в других участках тела. Через неделю после рождения чувствительность к болевым раздражителям

увеличивается, ослабевает общая двигательная реакция, ребенок пытается отстраниться от раздражителя. В конце первого года ребенок хорошо различает места боли, но до 2-3 лет не ощущает боль, связанную с повреждением внутренних органов. До 6-7 лет имеет место

низкая чувствительность к электрическому току.

С 9 месяцев до 5 лет порог уменьшается в 2 раза, к 6 годам – еще

в2,5 раза. От рождения до 6 лет болевой порог уменьшается в 8 раз.

Вызванные потенциалы у детей разного возраста. Вызванные

потенциалы (ВП) представляют собой кратковременное изменение суммарной электрической активности головного мозга, зарегистрированное в ответ на специфический сенсорный стимул, в частности звук, свет или тактильную стимуляцию. Амплитуда вызванного ответа во много раз меньше амплитуды спонтанной электрической активности головного мозга. Выделение ВП из фоновой биоэлектрической активности происходит за счет многократной подачи стимула и суммации ответов головного мозга.

Особенности ВП у детей. У здоровых детей клиническое развитие зрительных и слуховых функций идет параллельно и во взаимосвязи друг с другом. Сразу после рождения здоровый ребенок реагирует на яркий свет и громкий звук однотипно: двигательным удивлением, зрачковой реакцией. На первом месяце жизни зрительный и слуховой анализаторы являются доминирующими в характеристике нервнопсихического развития. Структурное же формирование вызванных потенциалов зрительного и слухового анализаторов происходит разными темпами.

Зрительные ВП. Зрительные вызванные корковые потенциалы (ЗВКП) на вспышку света начали широко применять в клинике для диагностики заболеваний зрительных путей, при патологии зрительного нерва, его отеке, воспалении, атрофии, компрессионных повреждениях травматического и опухолевого генеза, при локализации патологического процесса в хиазме, зрительном тракте, коре головного мозга, рефракционных изменениях, заболеваниях сетчатки. Неинвазивное исследование зрительной системы возможно при регистрации электрических потенциалов от поверхности роговицы, а также с поверхности скальпа в проекции зрительной коры. Потенциалы, отражающие активность высших отделов зрительной сенсорной системы называются зрительными вызванными корковыми потенциалами. На рисунке 11 изображена анатомия зрительной системы с уровнями происхождения ответов (I-IV) ЗВКП. Зрительные вызванные потенциалы возникают как следствие восприятия чередующегося реверсивного шахматного паттерна

(показываемого на экране). Во время восприятия этого паттерна у человека формируется характерный волнообразный импульс, который, будучи простым по форме и наиболее стабильным, регистрируется со скальпа задней части головы. ЗВП тестируют зрительные пути от сетчатки до зрительной коры (17-е поле), указанный паттерн наиболее информативен для теста центрального, макулярного зрения. Стимуляция выполняется монокулярно – для оценки проведения по прехиазмальным участкам слева и справа. Иногда может выполняться стимуляция полуполей зрения – для оценки ретрохиазмальных участков.

Рис. 11. Анатомия зрительной системы

I – глазное яблоко, проводящие среды, хрусталик, сетчатка; II – хиазма; III – зрительный тракт и отхождение афферентации в таламус и средний мозг; IV – латеральные коленчатые тела; V – оптическая радиация; VI – затылочная извилина и шпорная борозда.

Генератор основного компонента зрительных ВП располагается в окципитальной коре, однако его характеристики (латентность и амплитуда) могут изменяться в результате поражения на любом участке зрительного пути – от сетчатки до самой зрительной коры. Обычно выделяют три основных колебания – N75, Р100 и N145 (негативное с латентностью 75 мс, позитивное 100 мс и снова негативное

на 145 мс). Основное внимание обращается на латентность компонента Р100. Учитывается разность величины латентности при стимуляции правого и левого глаза – «межокулярная разность латентностей» и амплитудная асимметрия – «межокулярные амплитудные соотношения».

Межполушарная асимметрия оценивается по отношению максимальной амплитуды Р100 к ее минимальному значению (Рмах к Pmin); в норме это соотношение меньше 2,5. Латентность считается патологической, если она отличается от нормы на 2,5 стандартных отклонения, абсолютные значения латентности применяются при интерокулярном сравнении. Использование квадратов шахматного паттерна различной величины способствует повышению чувствительности метода в определении функциональных нарушений зрения. Маленькими квадратами (10-30') пользуются для выявления увеличивающихся дефектов в макулярной области, большие квадраты более адекватны для исследования периферии. ЗВП отражают электрическую активность макулярной области, что связано с ее большим представительством в шпорной борозде, чем периферических отделов сетчатки – «кортикальный фактор магнификации», который может быть выражен линейно в миллиметрах коркового пространства, соответствующего 1°зрительного угла. Поэтому величина ЗВКП будет уменьшаться с увеличением скотом в поле зрения. В связи с этим в методах исследования ЗВКП предусмотрена возможность изменения величины шахматных квадратов для стимуляции центральной и парацентральной областей сетчатки. Зрительные ВП на вспышку обладают одним важным преимуществом перед шахматным паттерном – они могут регистрироваться у младенцев, и даже интраоперационно.

Особенности ЗВП у детей. Зрительный вызванный потенциал на вспышку у новорожденного представлен 3-4-фазной волной с латентностью основного пика РЗ 130-140 мс. К третьему месяцу появляются ранние компоненты Р1-Р2, начало регистрации которых совпадает с появлением предметного зрения. После трех месяцев происходит дальнейшее сокращение пиковых латентностей, что клинически соответствует количественному накоплению зрительных навыков. К концу первого года жизни вспышечный потенциал имеет характерную для взрослых 8-компонентную форму, а к 3-7 годам его латентности совпадают со взрослыми нормативами. Латентности ранних и поздних компонентов вспышечных потенциалов имеют возрастные различия в темпе сокращения (рис. 12).

Ранние пики Р1-Р2 начинают устойчиво регистрироваться с трех месяцев жизни, незначительно изменяя свое значение к 7 годам. Поздние пики N2-N4 имеют выраженную динамику развития, отражая совершенствование процессов обработки информации в коре головного мозга. Форма, средние величины латентностей и амплитуд компонентов зрительных потенциалов на шахматный паттерн не отличаются от таковых в дошкольном возрасте (рис. 13). У детей до трех лет не просматри-

вается зависимость показателей от величины шахматной ячейки, что свидетельствует о незрелости у них функции пространственно-частот- ного восприятия (табл. 15).

Таблица 15

Пиковые латентности зрительных ВП на вспышку у здоровых детей

Признаки нарушений ЗВП у детей. Состояние зрительных функций включены в шкалу оценки развития детей раннего возраста. Наличие ЗВП на вспышку у новорожденного свидетельствует о сохранности нервных структур, участвующих в проведении зрительного импульса. Отсутствие ЗВПВ при стимуляции одного глаза или значительное уменьшение его амплитуды дает основание предположить внутриутробное поражение ЦНС, приведшее к атрофии зрительного

нерва. Неустойчивость ВП соответствует гипертензивно-гидроце- фальному синдрому, что связано с наличием общемозговых нарушений у этих детей. Такие осложнения отражаются на ЭЭГ снижением амплитуды фоновой биоэлектрической активности с асинхронизмом. Признаками нарушения формирования зрительного анализатора являются также неполный состав компонентов, неправильная форма с деформацией основного пика. Становление функций зрительного анализатора связано с перинатальной патологией нервной системы в большей степени, чем становление слуховых функций, и зависит от тяжести перенесенной гипоксии, формирования гипоксически-трав- матической энцефалопатии, ее синдромов, наличия натального повреждения шейного отдела позвоночника.

Перинатальная патология ЦНС и ЗВП. Перинатальная патология нервной системы в значительной степени влияет на развитие зрительных функций. Это объясняется структурной незавершенностью зрительного пути к моменту рождения ребенка. Первые три месяца жизни считаются критическими в становлении зрения. В таблице 16 приведены диагностические критерии нарушения зрительных ВП у детей до 1 года с основными вызывающими их причинами. Таким образом, прогностически неблагоприятными факторами развития зрительной патологии являются поражение головного мозга резиду- ально-гипоксического характера средней и тяжелой степени, наличие внутричерепной гипертензии, сопровождающиеся грубыми нарушениями в составе зрительных вызванных потенциалов мозга.

Таблица 16

Диагностические критерии нарушения зрительных ВП у детей до 1 года

Слуховые ВП (СВП) вызываются звуковыми щелчками, стимулирующими одно ухо через наушник. Пациент может находиться как в бодрствующем, так и в коматозном состоянии. СВП позволяют тестировать проведение информации от периферии до слуховой коры. В клинической практике наиболее востребованы коротко латентные акустические стволовые вызванные потенциалы (АСВП), которые регистрируют потенциалы слухового нерва и акустических структур ствола головного мозга. В качестве стимула могут использоваться тоны

различной частоты или короткие щелчки с широким частотным спектром. Стандартно стимулы подаются через наушники частотой около 10 Гц. Подают около 1500-2000 стимулов с последующим усреднением для выделения максимально стабильного ответа, свободного от технических наводок и спонтанной биоэлектрической активности мозга (ЭЭГ). Как правило, производится моностимуляция (поочередно левого и правого уха). Для решения специальных задач может применяться бинауральная (одновременно слева и справа) стимуляция, а также стимуляция с более высокой частотой подачи стимулов. АСВП графически представлены в виде пиков, обозначаемых римскими цифрами. Обычно анализируют латентность (время появления после подачи стимула) и амплитуду первых пяти компонентов. I пик – ответ слухового нер-ва, II – генерируется ядром слухового нерва, III – верхняя олива, IV и V – ответы акустических структур (в частности, латеральная петля) на уровне верхних отделов варолиева моста и среднего мозга. Помимо латентности и амплитуды, вычисляют также межциковые интервалы для оценки времени проведения на разных участках (медуллопонтийный и понтомезэнцефальный) и амплитудные коэффициенты (соотношение амплитуды разных пиков или амплитудное соотношение лево/право). Анатомия слуховой системы изображена на рисунке 14.

Источником генерации I пика является дистальная часть слухового нерва, II пика – проксимальная (интракраниальная, но экстрамедуллярная) часть слухового нерва и часть кохлеарных ядер; III пика – билатеральный верхний оливарный комплекс; IV пика – восходящие

Рис. 14. Анатомия слуховой системы.

I – улитка, кортиев орган, слуховой нерв; II – кохлеарные ядра (n. cochlearis); III – ядра Олив (Oliva superior); IV – латеральная петля (lemnisci lateralis); V – нижние бугорки четверохолмия (colliculus inferior); VI – медиальное коленчатое тело (corpus geniculatum mеdiale); VII – слуховая радиация (radiatio optica); VIII – слуховая кора (извилина Гешля) поле 22.