2 курс / Нормальная физиология / Физиология Семенов Е.Н

41

(переработка информаций); 3) эффекторная (передача нервных влияний на другие нейроны или рабочие органы).

Нервная клетка состоит из тела и отростков (рис. 9). Многочисленные короткие ветвящиеся отростки - дендриты служат входом нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Длинный отросток аксон является выходом от тела клетки, который передает импульсы на периферию, к другим нервным клеткам или рабочему органу. В крупных нейронах 1/3- 1/4 их тела занимает ядро. В cпециальныx аппаратах нервных клеток -

митохондриях совершаются

Рис. 9. Строение нейрона (в квадрате строение синапса):

1 — ядро, 2 — аксон, 3 — синапсы, 4 — дендриты, 5 — синаптические пузырьки, 6

— синаптическая щель

окислительные процессы, способствующие образованию богатых энергетических соединений (АТФ).

Нейроны делятся на три основных типа: афферентные,

эфферентные, промежуточные.

42

Афферентные (чувствительные, рецепторные) нейроны выполняют функции восприятия и проведения возбуждения от периферии в ЦНС. Тела этих нейронов расположены вне ЦНС - в спинномозговых узлах и в узлах черепных нервов. Длинный отросток этого нейрона уходит на периферию и образует воспринимающее окончаниерецептор. Второй отросток поступает в спинной мозг через задние рога.

Эффекторные нейроны (центробежные) - представлены нейронами двигательными (мотонейронами) и нейронами вегетативной нервной систе-

мы. Тела мотонейронов расположены в передних рогах серого вещества спинного мозга, тела вторых - в боковых рогах. функция эффекторных нейронов - передача нисходящих влияний от вышележащих уровней нервной системы к нижележащим или рабочим органам.

Промежуточные (вставочные, контактные, интернейроны) нейроны-клетки,

осуществляющие связь между афферентными и эфферентными нейронами. Их тела расположены в задних рогах спинного мозга и на различных уровнях ЦНС.

3.2. Особенности проведение возбуждения по нервному волокну.

Отростки нейронов образуют нервные волокна - афферентные и эфферентные. Их разделяют на мякотные и безмякотные волокна. Мякотные волокна, покрытые миелиновой оболочкой, входят в состав чувствительных и двигательных нервов, иннервирующих органы чувств и скелетную мускулатуру; они имеются также в вегетативной нервной системе.

Безмякотные волокна, покрытые только шванновской оболочкой, принадлежат в основном, к симпатической нервной системе.

Потенциал действия обладает способностью распространяться вдоль по нервному волокну, так как амплитуда ПД (около 120 мв) в 5-6 раз превышает пороговую величину деполяризации мембраны нервного волокна. Между возбужденным (имеющим на поверхности отрицательный заряд а на внутренней - положительный) и соседним невозбужденным участками

43

мембраны возникают электрические токи - так называемые местные токи. В результате развивается деполяризация соседнего участка, увеличивается его ионная проницаемооть и появляется ПД. Затем возбуждением охватывается следующий участок мембраны и т.д. В исходной же зоне возбуждения восстанавливается потенциал покоя (рис 7).В безмякотных волкнах возбуждение охватывает последовательно каждый соседний участок нерва. В мякотных волокнах, покрытых изолирующей миелиновой оболочкой, местные токи могут проходить только в областях перехвата Раньве,

лишенных миелина (рис.10).

Рис. 10. Проведение нервного импульса в мякотном нервном волокне

Поэтому возбуждение возникает только в местах перехватов. Такое проведение возбуждения называется сальтаторным (скачкообразным).

Проведение возбуждения по нервным волокнам подчиняется следующим законам:

44

1.Физиологической непрерывности волокна. Основным условием проведения возбуждения является анатомическая и функциональная целость возбудимой мембраны;

2.Двустороннего проведения. При нанесении раздражения на нервное волокно возбуждение распространяется в обе стороны от места нанесения раздражения.

3.Изолированного проведения. Импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, не переходя с одного во локна на другое.

Скорость проведения возбуждения зависит от толщины нервных волокон. Чем толще волокно, тем выше скорость проведения импульса по нему.

3.3. Нервные центры и их свойства. В сложных организмах человека и животных отдельная нервная клетка не в состоянии регулировать функции организма. Основные формы деятельности нервной системы связаны с нервными центрами. Нервным центром называют совокупность нейронов необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции той или иной функции.

Нервные центры обладают рядом характерных свойств, определяемых особенностями синаптического проведения нервных импульсов. 1. Одностороннее проведение возбуждения - в центральной нервной системе возбуждение распространяется только в одном направлении от афферентных нейронов через промежуточные к эфферентным. 2. Замедленное проведение возбуждения также обусловлено особенностями передачи возбуждения через синапс. Весь процесс передачи нервного импульса через синапс составляет

1,5 мсек.

3. Суммация возбуждения. В ответ на одиночную афферентную волну, идущую от рецепторов к нейронам, в пресинаптической части синапса освобождается небольшое количество медиатора. При этом в постсинаптической мембране нейрона обычно возникает ВПСП —

45

небольшая местная деполяризация. Для того, чтобы общая по всей мембране нейрона величина ВПСП достигала порога возникновения потенциала действия, требуется суммация на мембране клетки многих подпороговых ВПСП (рис. 11). Лишь в результате такой суммации возбуждения возникает ответ нейрона. Различают пространственную и временную суммацию.

Пространственная суммация наблюдается в случае одновременного поступления нескольких импульсов в один и тот же нейрон по разным пресинаптическим волокнам. Одномоментное возбуждение синапсов в различных участках мембраны нейрона повышает амплитуду суммарного ВПСП до пороговой величины. В результате возникает ответный импульс нейрона и осуществляется рефлекторная реакция.

Рис. 11. Пространственная (А) и временная (Б) суммация возбуждения в

нервных центрах (по Дж. Экклсу). А – ВПСП в мотонейроне длинной малоберцовой мышцы в ответ на раздражение (Р) нервных волокон, идущих от короткой малоберцовой мышцы (1). длинного разгибателя пальцев (2), длинной малоберцовой мышцы (3) и на одновременное раздражение всех трех нервов вместе (1 -2 -З). Б – ПД потенциал действия, Кр –критический уровень деполяризации, ВПСП – возбуждающие постсинаптические потенциалы, МГ – механограммы мышечного сокращения, Р – последовательные подпороговые раздражения (1-6) одного и того же нервного волокна

Временная суммация происходит при активации одного и того же афферентного пути серией последовательных раздражений. Если интервалы между поступающими импульсами достаточно коротки и ВПСП нейрона от предыдущих раздражений не успевают затухать, то последующие ВПСП

46

накладываются друг на друга, пока деполяризация мембраны нейрона не достигнет критического уровня для возникновения потенциала действия.

Таким способом даже слабые раздражения через некоторое время могут вызывать ответные реакции организма (например, чихание и кашель в ответ на слабые раздражения слизистой оболочки дыхательных путей).

4. Трансформация и усвоение ритма взбуждения. Характер ответного разряда нейрона зависит не только от свойств раздражителя, но и от функционального состояния самого нейрона (его мембранного заряда, возбудимости, лабильности). Нервные клетки обладают свойством изменять частоту передающихся импульсов. При высокой возбудимости нейрона (например, после приема кофеина) может возникать учащение импульсации, а при низкой возбудимости (например, при утомлении)

происходит урежение ритма, так как несколько приходящих импульсов должны суммироваться, что бы наконец достичь порога воз никновения потенциала действия. Эти изменения частоты импульсации могут усиливать или ослаблять ответные реакции организма на внешние раздражения.

При ритмических раздражениях активность нейрона может на-

строиться на ритм приходящих импульсов, т. е. наблюдается явление усвоения ритма (Ухтомский А. А., 1928). Развитие усвоения ритма обеспечивает сонастройку активности многих нервных центров при управлении сложными двигательными актами, особенно это важно для поддержания темпа циклических упражнений.

5. Следовые процессы. После окончания действия раздражителя активное состояние нервной клетки или нервного центра обычно продолжается еще некоторое время. Длительность следовых процессов различна: небольшая в спинном мозге (несколько секунд или минут), значительно больше в центрах головного мозга (десятки минут, часы или даже дни) и очень большая в коре больших полушарий (до нескольких десятков лет).

47

Поддерживать явное и кратковременное состояние возбуждения в нервном центре могут импульсы, циркулирующие по замкнутым цепям нейронов. Значительно сложнее по природе длительно сохраняющиеся скрытые следы. Предполагают, что длительное сохранение в нервной клетке следов со всеми характерными свойствами раздражителя основано на изменении структуры составляющих клетку белков и на перестройке синоптических контактов.

Непродолжительные импульсные последействия ( длительнос тью до 1

часа) лежат в основе так называемой кратковременной памяти. Длительные следы, связанные со структурными и биохимическими перестройками в клетках, — в основе формирования долговременной памяти.

6. Торможение в ЦНС. Торможение является активным нервным процессом и играет важную роль в координации нервной деятельности. Во-

первых, процесс торможения ограничивает распространение возбуждения

на соседние нервные центры, чем способствует его концентрации в необходимых участках нервной системы. Во-вторых, возникая в одних нервных центрах параллельно с возбуждением других нервных центров,

процесс торможения тем самым выключает деятельность ненужных в

данный момент органов. В-третьих, развитие торможения в нервных центрах предохраняет их от чрезмерного перенапряжения при работе, т. е.

играет охранительную роль.

Явление торможения в нервных центрах было впервые открыто И. М. Сеченовым в 1862г. Опуская лапку лягушки в кислоту и одновременно раздражая некоторые участки головного мозга (например, накладывая кристаллик поваренной соли на область промежуточного мозга), И. М. Сеченов наблюдал резкую задержку и даже полное отсутствие «кислотного» рефлекса спинного мозга (отдергивания лапки). Отсюда он сделал заключение, что одни нервные центры могут существенно изменять рефлекторную деятельность в других центрах, в частности вышележащие нервные центры могут тормозить деятельность нижележащих. Описанный

48

опыт вошел в историю физиологии под названием Сеченовское

торможение.

Процесс торможения, в отличие от возбуждения, не распространяеться по нервному волокну — это всегда местный процесс в области синоптических контактов. По месту возникновения различают

пресинаптическое и постсинаптическое торможение. Постсинаптическое торможение — возникает в постсинаптической мембране. Чаще всего этот вид торможения связан с наличием в ЦНС специальных тормозных нейронов. Они представляют собой особый тип вставочных нейронов, у которых окончания аксонов выделяют тормозной медиатор. Одним из таких медиаторов является гамма-аминомасляная кислота (ГАМ К).

По аксону тормозной клетки распространяется обычный потенциал действия. Однако, в отличие от других нейронов, окончания аксона при этом выделяют не возбуждающий, а тормозной медиатор. В результате тормозные клетки тормозят те нейроны, на которых оканчиваются их аксоны.

К специальным тормозным нейронам относятся клетки Рэншоу в

спинном мозге, клетки Пуркинье мозжечка, корзинчатые клетки в

промежуточном мозге и др. Большое значение, например, тормозные клетки имеют при регуляции деятельности мышц-антагонистов: приводя к расслаблению мышц антагонистов, они облегчают тем самым одновременное сокращение мышц-агонистов (рис. 12).

Клетки Рэншоу участвуют в регуляции уровня активности отдельных мотонейронов спинного мозга. При возбуждении мотонейрона импульсы поступают по его аксону к мышечным волокнам и одновременно, к тормозной клетке Рэншоу. Аксоны последней «возвращаются» к этому же нейрону, вызывая его торможение. Чем больше возбуждающих импульсов посылает мотонейрон на периферию (а значит, и к тормозной клетке), тем сильнее это возвратное торможение (разновидность постсинаптического

торможения). Такая замкнутая система действует как механизм саморегуляции нейрона, предохраняя его от чрезмерной активности.

49

Рис. 12. Торможение в центральной нервной системе (по Дж. Экклсу).

А – участие тормозных интернейронов спинного мозга (Т) в регуляции деятельности мышц-антагонистов: торможение (–) мотонейрона мышцы-разгибателя (МР) при возбуждении (+) мотонейрона мышцы-сгибателя (МС), Р – мышца-разгибатель, С – мышца-сгибатель; Б – возвратное (постсинаптическое) торможение: МН – мотонейрон, Т

– тормозная клетка Реншоу, М – мышца; В – торможение нейронов промежуточного мозга (Тал.– таламус) с участием тормозной корзинчатой клетки (Т); Г – пресинаптическое торможение: Т – тормозная клетка, Н – нейрон, Пр. – пресинаптическое волокно

Клетки-Пуркинье мозжечка своими тормозными влияниями на клетки подкорковых ядер и стволовых структур участвуют в регуляции тонуса мышц.

Корзинчатые клетки в промежуточном мозге являются как бы воротами, которые пропускают или не пропускают импульсы, идущие в кору больших полушарий от различных областей тела.

Пресинаптическое торможение возникает перед синоптическим контактом — в пресинаптической области. Окончание аксона тормозной нервной клетки образует синапс на конце аксона возбуждающей нервной клетки, вызывают чрезмерно сильную деполяризацию мембраны этого аксона, которая угнетает проходящие здесь потенциалы действия и тем самым блокирует передачу возбуждения. Этот вид торможения ограничивает поток афферентных импульсов к нервным центрам, выключая посторонние для основной деятельности влияния.

50

7. Иррадиация и концентрация. При раздражении одного рецептора возбуждение может в принципе распространяться в ЦНС в любом направлении и на любую нервную клетку. Это происходит благодаря многочисленным взаимосвязям нейронов одной рефлекторной дуги с нейронами других рефлекторных дуг. Распространение процесса возбуждения на другие нервные центры называют явлением иррадиации.

Чем сильнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость окружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает процесс иррадиации. Процессы торможения ограничивают иррадиацию и способствуют концентрации возбуждения в исходном пункте ЦНС.

Процесс иррадиации играет важную положительную роль при формировании новых реакций организма (ориентировочных реакций,

условных рефлексов). Чем больше активируется различных нервных центров, тем легче отобрать из их числа наиболее нужные для последующей деятельности центры. Благодаря иррадиации возбуждения между различными нервными центрами возникают новые функциональные взаимосвязи — условные рефлексы. На этой основе возможно, например,

формирование новых двигательных навыков.

Вместе с тем, иррадиация возбуждения может оказать и отрицательное воздействие на состояние и поведение организма, нарушая тонкие взаимоотношения между возбужденными и заторможенными нервными центрами и вызывая нарушения координации движений.

8. Доминанта. Исследуя особенности межцентральных отношений, А. А. Ухтомский обнаружил, что если в организме животного осуществляется сложная рефлекторная реакция, например, повторяющиеся акты глотания, то электрическое раздражение моторных центров не только перестает вызывать в этот момент движение конечностей, но и усиливает протекание начавшейся цепной реакции глотания, которая оказалась главенствующей.