2 курс / Нормальная физиология / Физиология сенсорных систем
.pdfМ ос ковск ий экон о мик о - лин гвис тическ ий ин ститу т
Ка фе дра пс их оло г ии
Н . А .Ф онс ова , В. А .Д у бынин
Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем.
У че бное п ос обие
М ос ква, 20 07
1
Ог лав ле ние
Вв ед ен и е… … …… …… ……… … …… …… …… …… ……
1 . Об щие принципы организации сенсорных сист ем
1. 1. Рецепт оры ...............................................
1. 2. О сновные принципы код ирования и перед ачи сенсорной информации ……………………………
1. 2. 1. К од ирование характерист ик сиг нала на ур овне рецепт ора … …………………………………
1. 2. 2. Основные принципы перед ачи сенсорног о сиг нала в ЦНС … ……………………..
1 . 3. Восприят ие сенсорной информации ……….
2 . Зрит ельная сенсорная сист ема ......... ...................
2 . 1. О рган з рения ..................................... ........
2 . 1. 1. Об оло чки г лаза ............................ ...
2 . 1. 2. Внут реннее яд ро г лаза .................. ..
2 . 1. 3. А нат омия и физ иология сет чат ки .....
2 . 2. П ровод никовый отд ел з рит ельной сенсорной
сист емы ................... ................................................
|
2 |
. 3. К орковый отд ел з рит ельной сенсорной сист емы |
|
|
2 |
. 4. Д вижения глаз ……………………………………… |
|
3 |
. Слуховая сенсорная система ............... ..................... |
||
|
3 |
. 1. О рган слуха ………………………………………… |
|
|
|
|
3 . 1. 1. Наружное и сред нее ухо ………………… |
|
|
|
3 . 1. 2. Внут реннее ухо ……… …………………. |
|
3 |
. 2. П ровод никовый отд ел слуховой сенсорной |
|
сист емы ………………… |
|||
|
3 |
. 3. К орковый отд ел слуховой сенсорной сист емы .. |
|
4 |
. Вест иб улярная сенсорная сист ема . ........................... |
||
5 |
. С омат ическая чувств ит ельность ……………………….. |
||
|
5 |
. 1. К ожная сенсорная с истема ............................ |
|
|
5 |
. 2 |
. Мышечная сенсорная сист ема ..... ................... |
6 |
. С енсорные сист емы с рецепт орами химической |
||
чувст вит ельност и ( хеморецепт орами ) |
|||
|
6 |
. 1 |
. Об онят ельная сенсорная сист ема ................. ... |
|
6 |
. 2 |
. Вкусовая сенсорна я сист ема ........... ................ |
|
6 |
. 3 |
. Внут ренняя рецеп ция (висцерорецепция ) ....... |
С писок лит ерат уры …………………………………………..
2
Вв е дение
Физ иология – наука о жизнед еят ельност и ( о функциях ) целост ног о организ ма и от д ел ь ных ег о част ей – клет ок, т каней , орг анов, функциональных сист ем. П ри изуч ении процессов жиз нед еят ельност и физ иолог ия использ ует д анные
мног их д руг их наук – |
анат омии, цит ол ог ии, г истолог ии , |
||
б иохимии. |
Физ иолог ия |
– |
наука эксперимент альная, |
использ ующая д ля из учен ия раб оты орг аниз ма множест во мет од ик. С овременная физ иолог ия акт ивно использ ует физ ические и химические мет од ы исслед ования.
К урс «Физ иолог ия высшей нервной д еят ельност и и сенсорных сист ем » можн о разд елит ь на два относит ельно
самост оят ельных |
разд ела – |
«Физ иолог ия высшей |
нервной |
д еят ел ьност и ( ВН Д )» и «Физ иология сенсорных |
сист ем ». |
||
Физ иология ВНД |
из учает |
механиз мы высшей |
нервной |
д еят ельност и – д еят ельност и, направленной на ад аптацию к пост оянно меняющимся условиям окружающей сред ы. Физ иология сенсорных сист ем (анализ ат оров ) исслед ует
способ ы восприят ия и |
анализ а нервной |
сист емой |
разд ражит елей , д ействующих |
на орг аниз м как из |
внешней , |
т ак и из внут ренней ег о среды. О ба раз д ела являются важнейшими сост авляющими всег о комплекса нейронаук .
В данном пособ ии рассматривают ся общие |
принципы и |
|
з ак ономерност и строения сенсорных |
сист ем и их работ ы, а |
|
т акже строение и раб ота кажд ой |
сенсорной |
системы в |
от д ельност и. |
|
|
1 . Общие принципы организации сенсорных систем
С ен сорная сист ем а (анал изат ор ) – сложный комплекс нервных об раз ований, осущест вляющий вос прият ие и анализ разд ражений из внешней и внут ренней сред ы организ ма. П онят ие «анализат ор » б ыло введ ено И . П . П авловым, кот орый рассматривал каждый из них как ед иную мног оуровневую сист ему, включающую периферические и цент ральные от д елы. П авлов выд елял в ка жд ом анализ ат оре три от д ела : периферический ( рецепт ор ), проводниковый ( чувст вительные нервы и г англии, а т акже яд ра и провод ящие пут и в ЦНС ) и корковый ( уч аст ок коры больших полушарий, куд а быст рее всег о приход ит информация о разд ражит еле) . В настоящее
3
в р емя выяснено, чт о на кажд ом из уровней анализ ат ора происход ит анализ и обраб от ка пост упающей и нформации .
Д ля понимания дальнейшег о мат ериала напомним вкрат це об основных видах элек трических пот енциалов в клетках . П од роб н ее о них м ожно прочит ать в люб ом уч е б нике
по физ иолог ии |
ЦНС или в пособ ии по физ иолог ии ЦНС, |
|||
изд анном МЭЛИ ( см. список лит ерат уры ) . |
|
|||
Раз ност ь пот енциалов межд у нар ужной и вн ут ренней |
||||
сред ой |
клет ки |
принят о наз ывать мембранным пот енциалом |
||
( МП ). |
П ракт ически во всех клетках |
орг аниз ма |
внутренняя |
|
поверхность |
цит оплазматической |
мембраны |
з аряжена |
от рицат ельно по сравнению с ее нар ужной п оверхностью , т . е.
МП отрицат елен. В б ольшинст ве клет ок |
орг аниз ма МП |
||
пост оянен , он не меняет своей величины в т ечение жиз ни . |
|||
Од нако, |
в клет ках возб уд имых тканей |
( нерв ной , |
|
мышечной, |
желез ист ой ) МП меняется |
при |
раз личных |
возд ействиях на клет ку. П оэт ому при от сут ст вии возд ействий он наз ывает ся пот енциалом покоя (ПП ). П ро цит оплазмат ическую мемб рану ( или про всю клет ку) в т аком сост оянии принят о г оворить, чт о она поляризов ана. Элект рические явления в клет ках связ аны с наличием в них
ионных каналов – |
б елковых |
молекул , |
встроенных в |
цит оплазмат ическую |
мембрану. |
При |
опред еленных |
возд ействиях в таких молекулах мог ут от крываться каналы, кот орые пропускают раз личные ионы , чт о прив одит к сдвиг у ПП .
П ри синапт ической перед аче на постсинапт ической
мемб ране в зависимост и |
от |
вид а |
синапса г енерируют ся |
|
( формируют ся) |
постсинапт ические |
пот енциалы (ПСП ) – |
||
возб ужд ающий |
( ВПСП ) |
или |
т ормоз ный ( ТПСП ). ВПСП |
пред ставляет соб ой неб ольшое уменьшение п о аб солют ной
величине ( д еполяриз ацию ), |
а |
ТПСП |
неб ольшое |
увел ичение |
|
( г иперполяриз ацию) |
пот енциала |
покоя. |
Величина |
||
пост синапт ических |
пот енциалов з ависит от |
количества |
|||
мед иат ора, выд еленног о |
в |
синапт ическую |
щель из |
пресинапт ическог о окончания . Такие пот енци алы локальны,
т . е. , воз никая на пост синапт ической |
мембране, не |
||
распрост раняются по мембране нейрона. |
|
|
|
О сновная ед иница перед ачи информации |
в нервной |
||
сист еме – нервный импульс |
или пот енциал |
д ействия ( ПД ). |
|
Д ля т ог о чт об ы клетка |
сформировала |
П Д, |
необ ход им |
опр ед еленный уров ень д еполяриз ации ( порог овый уровень ) . Эт от уровень д ост иг ает ся в рез ульт ат е суммации ВПСП . ПД
4
воз никает по з акону «всё и ли ничег о », т . е. при под порог овом ур овне д еполяриз ации П Д не г енерирует ся ( ничег о), после д ост ижения порог овог о уровня, к акова б ы ни б ыла величина д еполяризации, амплит уд а ПД од на и та же ( всё) . П осле воз никновения ПД, он распространяет ся по мембране, д оходя д о пресинапт ическог о окончания, гд е выз ывает выделение мед иат ора в синапт ическую щель и воз никновение ПСП на пост синапт ической мемб ране.
С амый периферический отдел анализат ора – ре це пт ор
перевод ит |
энерг ию раздражит еля в нервный процесс . |
Рецепт оры |
сенсорных сист ем след ует от личат ь от |
синапт ических, г орм ональных и прочих рецепт оров -молек ул ( т . е. мембранных рецепторов ) . В сенсорных сист емах рецепт ор – эт о чувствит ельная клет ка либ о чувст вительный от рост ок клетки. П од влиянием раздраж ит еля происход ит из менение свойств ионных каналов, вст роенных в мембрану рецепт ора. Эт о, как правило, привод ит к вход у в рецепт ор положит ельно з аряженных ионов и д еполяр изации мембраны
– сд виг у мемб ранног о пот енциала вверх. Воз никает рецепторн ый потенц иал , по мног им парамет рам сходный с ВПСП ( воз б ужд ающим постсинапт ическим пот енци алом ) . Так
же как и ВПСП |
рецепт орный пот |
енциал локален , т . е. не |
|||
рас прост раняется |
по |
мемб ране |
от |
мест а |
своег о |
воз никновения, и |
град уален , т . е. меняет ся |
по величине в |
з ависимост и от силы раздражит еля. Так же как и ВПСП рецепт орный пот енциал способ ен запускать пот енциал
дейст вия.
Кроме рецепт оров в периферической нервной си ст еме расположены чувст вит ельные г англии ( спинальные и черепные) и нервы, провод ящие сенсорную и н формацию в ЦНС ( рис. 1).
В ЦНС находят ся проводящие пут и и яд ра ( сенсорные цент ры), а т акже высший отд ел анализ ат ора – участ ок к оры
б ольших полушарий, куд а прое цирует ся информация от соот ветствующих рецепт оров . В ядрах происход ит не т олько переключение нервных импульсов , ид ущих к коре больших полушарий , но и обраб отка сенсорной информации.
В к орковом от деле анализ ат ора ( в соот ветст вующей проекционной з оне коры ) сенсорная информация оформляется в ощущени е. При разрушенной коре б ольших полушарий получ енное разд ражение не воспринимает ся соз н а нием, хотя может перераб атываться и использ оват ься
5
нижерасположенными об ластями ЦНС ( на неосоз наваемом ур овне) .
Вокруг некот ор ых рецепт оров наход ит ся комплекс вспомог ат ельных образ ований , кот орые, с од ной стороны , пред охраняют рецепт оры от внешних неад екват ных возд ействий, а с друг ой стороны об еспечивают опт имальные условия д ля их функционирования. В комплексе с рецепт орами эт и об раз ования называют орган ам и чувст в . Трад иционно у челов ека выд еляют пят ь орг анов чувств – з рения, слуха , осязания, об оняния и вкуса . Од нако число восприн и маемых нами раздражит елей замет но б ольше.
Д ело в т ом , чт о т ермин «орг ан чувств » воз ник в психолог ии с оответ ственно осоз нава емым человеком ощущениям . Од нако в процессе развит ия физ иолог ии
выяснилось, чт о сущест в ует ряд разд ражит елей , кот орые не воспринимают ся ( или не всег да воспринимаются ) челов еком в качест ве ощущения , но совершенно необ ход имы д ля нормал ьной раб от ы орг анизма.
В эт ой связ и необ ход имо ввест и понят ие «мод альность»,
об ычно упот реб ляемое в физ и олог ии по от ношению |
к |
разд ражит елям и рецепт орам. Модальн ост ь – |
эт о |
качест венная характ еристика разд ражит еля, а т акже ощущения , воз никающег о при акт ивац ии опред еленной
сенсорной |
сист емы. |
Такими модальност ями являют ся |
з рит ельная, |
слуховая, |
вкусовая , об он ят ельная и ряд |
мод альност ей, рецепт оры кот орых находят ся в коже. Термин мод альность можно от нест и и к разд ражит елям, выз ывающим в основном неосоз наваемые и з менения в организ ме. Такими разд ражит елями являют ся висцеральные ( от внут ренних орг анов ), пр оприоцепт ивные ( от мышечных, сухожильных и суст авных рецепт оров ), вест иб улярные.
|
1 .1. Рецепторы |
В связ и |
с б ольшим количест вом воспринимаемых |
сиг налов и |
ощущений р ецепт оры, пр исут ст вующие в |
орг аниз ме человека, очень раз нообраз ны. Кроме т ого, для ряд а мод альност ей имеется б олее од ног о вида рецепт оров. С ущест вует несколько классификаций рецепт оров , наиб олее уп от реб ля емые из кот орых привед ены ниже.
Все рецепт оры д елят с я на две б ольшие г руппы –
э кст ерорецепт оры и интерорецепт оры . К первым от носятся рецепт оры, воспринимающие разд ражения из внешней сред ы ( слуховые, зрит ельные, осязат ельные, об онятельные,
6
вкусовые), ко вт орым – из внут ренней . И нт ерор ецепторы , в свою очеред ь , д елят ся на п ро пр ио це пт о р ы или
проприорецепт оры (рецепт оры мышц, сухожилий и суставов ), |
|
пер ед ающие информацию о сост оянии опорно - д вигательной |
|
сист емы, ве ст и б ул о ре це пт ор ы , ин формирующие о положении |
|
т ела в пространст ве, и в ис ц ер ор ец епт ор ы , наход ящиеся |
во |
внут ренних органах ( например, рецепт оры д авления |
в |
кровеносных сос уд ах ). |
|
|
|
|
П о вид у воспринимаемой |
энерг ии |
(кот орая зат ем |
||
перевод ится в энерг ию нервных и мпульсов ) |
выд еляют |
|||
механорецепт оры, |
хеморецепт оры , |
фот орецепт оры, |
т ерморецепт оры. К механорецепт орам от но сят ся част ь
кожных рецепт оров , |
воспринимающих прикосновение, |
д авление и вибрацию, |
слуховые и вест иб улярные рецепт оры, |
проприоцепт оры, рецепт оры раст яжения ст енок внутренних орг анов. Х еморецепт оры – эт о об онят ельные и вкус овые рецепт оры, а также ряд висцер орецепт оров , наход ящихся в сосуд ах, желуд очно - кишечном т ра кт е, ЦНС и т . д . О собый вид хеморецепт оров – ноцицепт оры, специфические б олевые рецепт оры. Фот орецепт оры – эт о палочки и колб очки сет чатки г лаза. Терморецепт оры об ъед иняют рецепт оры кожи и внут ренних орг анов, а также особ ые т ермонейроны, находящиеся в ЦНС.
Н аконец , рецепт оры д елят ся по способ у провед ен ия информации в ЦНС на пе рв и ч но чу в ст ву ю щи е ( первичные) и в т о ри ч но ч ув ст ву ю щи е (вторичные) . П ервичные рецепт оры являют ся част ью нервных (сенсорных) клет ок . В эт ом случае
часть клетки (д ендрит ) |
об раз ует соб ственно рецепт ор , |
|||
кот орый |
воспринимает |
раздражит ель |
и |
г енерирует |
рецепт орный пот енциал. |
П ослед ний способ ен |
запускать |
пот енциал д ейст вия, кот орый провод ится в ЦНС все т ем же сен сорным нейроном . Такими рецеп т орами являют ся кожные и об онят ельные.
Большинст во ост альных рецепт оров являются вт оричными. В эт ом случае специальная рецепт орная клетка г енерирует рецепт орный пот енциал, но не может преоб раз овать ег о в пот енциал д ействия и передат ь в ЦНС,
поскольку не я вляет |
ся нейроном |
и не |
имеет от рост ков. |
||
Од нако она |
об раз ует |
синапс с д енд рит ом чувствительной |
|||
( сенсорной ) |
нервной |
клетки. |
П ри |
воз никновении |
|
рецепт орног о |
пот енциала |
рецепт орная |
клет ка выд еляет |
7
мед иат ор, возб ужд ающий сенсорный нейрон , чт о выз ывает в нем пот ен циал д ействия, перед аваемый зат ем в ЦНС (рис . 2).
Од ной из б аз овых функций живых сист ем является
способ ност ь |
к |
ад аптации . |
А д апт ац |
ия |
– |
процесс |
приспособления организ ма к меняющимся |
условиям |
среды. |
||||
О на может |
проявлят ь ся на раз ных уровнях |
организ ации. |
Н апример, изменение п овед ения – эт о ад аптация на ур о в не целог о орг аниз ма, усиление окислит ельных процессов при инт енсивной мышечной раб от е – ад апт ация на ур овне д ыхат ель ной сист емы и т . д .
Мног ие рецепт оры т акже способ ны к ад аптации. Чаще всег о она проявляет ся в в ид е привыкания к раздражит елю, т . е. к снижению чувст вит ельн ост и рецепт оров. В эт ом случае рецепт оры акт ивно реаг ируют т олько на начало разд ражения , но через корот кое время перест ают отвечать на нег о или от вечают з начит ельно слабее. Такие рецепт оры ( ф а зич е ск ие или быстроадапт ирующ иеся ) снова г енерируют потенциал
или при прекращении |
дейст вия |
раздражит еля, |
или при |
|
из менении |
ег о параметров . Н апример, т ельца П ачини |
|||
( такт ильные |
рецепт оры ) мог ут |
полностью |
прекрат ить |
|
г енерацию |
пот енциалов |
через 1 |
секунд у п осле нача ла |
возд ействия пост оянног о д авления, но реаг ируют сраз у после уст р а нения раздражит еля. Благ одаря ад аптации новые ст имулы в з начит ельно меньшей мере ма скируют ся пост оянно д ейст вующими сиг налами, чт о об легчает раб от у сист ем внимания. О д нако, ряд рецепт оров ( тон ическ ие или м едлен ноадаптирующ иеся ) прод олжает реаг ировать в течение всег о времени д ействия ст имула (рис. 3). Такими рецепт орами являются, например, хеморецепт оры, слуховые рецепт оры. В эт ом случае ад аптация т акже воз можна, од нако она являет ся уже ф унк цией ЦНС.
1 .2. Основные принципы кодирования и передачи сенсорной информации
1 .2. 1. Кодирование характеристик сигнала на уровне рецептора
В нервной сист еме код ирование информации главным об раз ом осущест вляется при п омощи нервных импульсов ( пот енциалов д ействия ). Т. к. амплит уд а пот енциала д ействия, г енерируем ог о опред еленным нейроном , пост оянна ( з акон
8
«все или ничег о »), код ировка происход ит за счет изменения част оты импульсов, их количества, инт ервала межд у п ачками ( г руппами импульсов, следующих с от носи т ельно постоянной част от ой ).
Н а уровне рецепт ора , как правило, код ируют ся сила и некот орые качественные характ ерист ики разд ражит еля.
Д ля |
кажд ог о |
вида |
рецепт оров |
сущест вует свой |
|
ад екват ный |
разд ражит ель, |
т . е. раздраж ит ель, к |
энерг ии |
||
кот орог о |
рецепт ор наиболе е ч увст вит елен . Ад екват ный |
||||
разд ражит ель может |
вызвать реакцию |
рецепт ора, |
об лад ая |
д аже очень неб ольшим количеством энерг ии. Н апр имер, всег о од ин фот он свет а из меняет сост ояние фот орецепт ора.
Минимальная инт енси в ность |
ад екват ног о раздражит еля, |
|||
кот орая привод ит |
к реакции |
рецепт ора |
и |
г енерации |
пот енциа ла д ейст вия, наз ывает ся абсол ютн ым |
порогом |
|||
чувст вит ель ности |
рецептора . |
Ст имулы с |
еще |
меньшей |
инт енсивностью являются под порог овыми. Од нако рецепт ор можно воз б уд ить и неад екват ным разд ражит елем . В эт ом
случае порог овая сила разд ражит еля |
б уд ет г оразд о больше. |
||||
Н апример, |
при надавливании на |
г лаз ное яблоко мог ут |
|||
воз никнут ь зрит ельные ощ ущения . |
|
|
|||
Ит ак, |
в от вет |
на |
д ействие |
раздражит еля |
рецептор |
г енерирует |
рецепт |
орный |
пот енциал. Эт от |
пот енциал |
г рад уален , т . е. в зависимост и о т силы разд ражит еля он может
б ыть б ольше |
или |
меньше. |
Отд ельные рецепт орные |
||||
пот енциалы, |
воз никающие |
в |
раз ных |
частях рецепт ора |
|||
( например, |
на |
раз ных |
вет вях |
д енд рит а), |
мог ут |
||
суммироваться. |
|
|
|
|
|
|
|
Таким |
об раз ом, |
сила |
раздражит еля |
в первую |
очередь |
опред еляет ся част от о й импульсов , распрост р а няющихся по чувст вит ельному нерв у. К роме т ог о, при повышении инт енсивност и сиг нала ув еличивает ся число сенсорных волокон , провод ящих импульсы (з а счет вовлечения в
реакцию рецепт оров с б олее высоким порог ом ). |
|
||
К од ировка |
некот орых |
д руг их |
характ ерист ик |
разд ражит еля возможна благ одаря существов а нию в нервной сист еме т ак называемых т опических от ношений. В сенсорных сист емах эт о заключает ся в след ующем .
Об ычно рецепт оры, принад лежащие од ной сенсорной
сист еме, |
з анимают опред еленный участ ок т ела. Например, |
сет чатка |
или поверхност ь кожи пред ставляют соб ой |
плоскост и, на кот орые проецируют ся внешние воз д ействия. Зона расположения определенных рецепт оров наз ывается
9
рецепт ивной поверхностью. Так, сет чат ка – рецепт ивная поверхность з рит ельн ог о анализ ат ора. От кажд ой т очки эт ой поверхност и передает ся сиг нал в опред еленную т очку Ц НС, причем сиг налы от сосед них т очек рецепт ивной поверхности проецируют ся в сосед ние точки ЦНС. Такую параллельность в перед аче информации и наз ывают т опическ ими отношен иям и ( греч. topos – мест о) в ЦНС или прин ципом
мечен ой л ин ии .
Врез ультат е каждая т очка рецепт ивной поверхности имеет свое от об ражение на всех уровнях ЦНС, г д е формируют ся «карт ы » рецепт ивной поверхност и. П равда,
пропорции в эт их картах искажены : площадь в ЦНС , на кот орую проецир ует ся опред еленная часть рецепт ивной поверхност и, пропорциональна плот ност и расположения рецепт оров на эт ом участке, а не ег о площад и ( рис . 4). Благ одаря т опическим от ношениям код ируются качественные характ ерист ики ст имула. Эт о происход ит пот ому, чт о возб ужд ение опред еленных т очек рецепт ивной поверхности привод ит к возб ужд ению строг о опред еленных участ ков ЦНС.
П ольз уясь т ехнической т ерминолог ией можно сказ ать,
чт о мест о |
возд ействия |
разд ражит еля на |
р ецепт ивную |
|
поверхность |
код ирует ся |
«н ом ером канала » |
– |
номером |
нервног о волокна в соот ветству ю щем чувст вит ельном нерве. П ри некот орых заб олеваниях, перед оз ировке лекарственных
препарат ов, под д ейст вием наркот иков сенсорные |
каналы |
мог ут «п ереп ут ываться ». В эт ом случае |
реально |
д ейст вующие сенсор ные сиг налы воспринимают ся человек ом
искаженно. |
Б олее т ог о, они мог ут восприниматься даже |
||
д руг ими |
сенсорными |
сист емами, например, |
вкусовое |
возд ействие вызывает з рит ельные ощ ущения и т . п. |
|||
1 .2. 2. Основные принципы передачи сенсорного |
|||
|
|
сигнала в ЦНС |
|
Ит ак, |
уже на |
уровн е рецепт оров |
код ируются |
инт енсивность и качест венные характ ер ист ики пост уп ающих сиг налов.
С иг налы от рецепт оров направляют ся в ЦНС, где
переключают ся |
через |
ряд |
сенсорных |
цент ров, |
перерабат ывают ся, |
анализируют ся |
и сопоставляют ся с |
д руг ими вид ами ин формации . В кажд ом цент ре информация проход ит через сеть нейронов , соед иняющихся по при н ципам как дивергенции ( расхожд ения ), т ак и к он вергенции
10