2 курс / Нормальная физиология / Физиология сенсорных систем

сильно уменьшит ся, и воз можность вид ет ь воз врат ится ( св ет овая адапт ация ).

П роцессам т емновой и свет овой ад апт ации помогают сокращения мышцы, меняющей диаметр зрачка, благ од аря чем у количество свет а, падающег о на сет чат ку, может из менят ьс я почт и в 20 раз . Ту ж е ф ункцию выполняет и

рецепт орный пот енциал, но они не м ог ут перед авать

г лут аминовая кислота ). И х д еят ельность мод улирует ся д вумя

Слой б иполярных клет ок сост оит из нейронов , имеющих

два от ростка. Од ин из них об р аз ует синапт ические конт акт ы

ост рот а зрения в желт ом пят не. Од нако по мере пост епенног о пер еход а к периферическим об ласт ям сет чат ки все б ольше

г англиоз ных клет ок обычно круг лые по форме. О ни меняются по величине на раз ных участ ках сетчатки (самые маленькие – в районе цент ральной ямки) . В рецепт ивных полях выд еляют цент р и периферию. В связи с осо б енност ями реакции на их освещение г англиоз ные клет ки мог ут быт ь разд елены на on -

21

и off -т ипы ( от англ. on – включение и off – выключение) . О n- клетки возб ужд аются при засвет е цент ра рецептивног о поля и т ормоз ят ся при освещении периферии . О ff -клет ки – наоб орот . Д иффуз ное освещение всег о рецепт ивног о п оля выз ывает очень неб ольшой от вет .

Т. о. оказ ывается, чт о ганг лиоз ные клетки реаг ирую т г лавным об раз ом не на инт енси в ность освещения , а на светлые т очки на т емном фоне ( on - т ип ), т емные т очки на

освещенн ост и. Так уже на уровне сет чат ки осущест вляется первичный анализ з рит ельног о раз дражит еля – максимально эффект ивно опред еляются г раницы зрит ельных об ъект ов и анализ ируют ся д руг ие свойства виз уальног о об раз а, т акие как цвет , форма и т . п.

Т. к. ганглиоз ные клет ки об раз уют самый внут ренний слой сетчат ки, а з рит ельный нерв выход ит позад и глаз ног о яблока, т о при выход е волокна зрит ельног о нерва (т . е. аксоны г анг л иоз ных клет ок) прониз ывают все слои сетчат ки. В рез ультат е об раз ует ся сл епое пятно – участ ок сет чат ки, лишенный колб очек и палочек , мест о выхода зрит ельног о нерва. Если из ображение попадает на слепое пят но, т о оно н е воспринимает ся. Н о поскольку в реальных условиях человек смотрит на предмет сраз у д вумя г лаз ами, т о эффект эт от в норме не проя вляется.

2 .2. Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы

Зрит ельный нерв, в составе кот орог о около 1 миллиона волокон , в ыход ит из г лаз ницы и подход ит к нижней поверхност и мозг а, гд е его волокна образ уют зрительн ый перек рест (хиаз му) . П ерекрещивается т олько около половины всех вол окон, остальные идут к з рит ельным центрам на своей ст ороне мозг а (рис. 11). П ерекрест осущест вляют в олокна, нес ущие информацию от внут ре нних част ей ( б лиже к нос у) об еих сетчат ок. Из рисунка видно, чт о на внут реннюю часть

22

структ ур , а из об ражение из правог о поля з рения – на левую . П ри эт ом кажд ое полушарие пол учает информацию от об оих

кот орых г лаз а смот рят б олее или менее прямо ( как, например, у примат ов ) и поэт ому видят почт и од ин и т от же участ ок окр ужающег о мира. И менно б лаг одаря т акой орг анизации и воз можно ст ереоскопическое зрение ( см. выше) .

П осле зрит ельной хиаз мы аксоны зрит ельног о тракт а ид ут к од ному из след ующих зр ит ельных цент ров (рис. 12):

1 . К супрахиаз менным ядрам г ипот аламуса, кот орые

уд линения свет овог о д ня ) з апускает гнезд ост роит ельное и род ит ельское повед ение.

К роме т ог о, на уровне верхних холмиков орг аниз ует ся ориент ировочный рефлекс на зрит ельные разд раж ит ели.

3 . К лат еральн ым ( наружным ) коленчатым т елам в з ад ней част и т аламуса , гд е происход ит дальнейшая обраб от ка информации и передача ее к коре б ольших полушарий. Лат еральные коленчат ые т ела имеют слоист ое ст роение (6 слоев ), причем волокна от правог о и левог о г лаз , черед уясь , з аканчивают ся в раз ных слоях ( рис . 11 ). В эт их образ ованиях, т акже как и в сет чат ке, об наружены on - и off -т ипы нейронов . Од нако зд есь воз можна обраб отка б олее сложных сиг налов, например, некот орые нейроны реаг ируют т олько на д вижущиеся в поле з рения об ъе кт ы. Большая част ь нейронов лат еральног о коленчат ог о т ела посылают свои аксоны в первичную з рит ельную кору ( поле 17); част ь волокон ид ет в ассоциат ивное яд ро т аламуса под ушку.

4 . Н еб ольшая г руппа волокон з рит ельног о нерва пост упает в ассоциат ивное ядро т аламуса под ушку. Отт уд а волокна ид ут во вт оричную з рит ельную кору ( поле 18 и 19).

2 .3. Корковый отдел зрительной сенсорной системы

Зрит ельные волокна выходят из лат еральных коленчатых т ел и из под ушки в вид е широкой полосы б елог о вещества – з рит ельног о си яния. О ни ид ут к з ат ылочной д оле коры

23

б ольших полушарий, г де оканчиваются в перви ч ной з рит ельной коре ( поле 17; основная част ь расположена на внут ренней поверхност и зат ылочной д оли в районе шпорной

борозды ).

Ив верхних холмиках четверохолмия, и в лат ераль ных

коленчат ых т елах, и в з рит ельной коре наблюд аются рет инот опические ( лат . r e t in a – сет чатка ) от ношения : кажд ая т очка сетчат ки проецирует ся в строг о опред еле н ную т очку ядра, а зат ем и коры. При эт ом пропорции рецепт ивного поля з амет но искажают ся. В ит ог е пред ставит ельство в коре цент ральной ямки, гд е плот ност ь рецепт оров самая б ольшая, оказывает ся в 35 раз б ольше, чем предст авит ельство такой же по площад и об ласт и, но расположенной на п ериферии сет чатки.

Волокна из лат еральног о коленчат ог о т ела оканчиваю тся в 4 -м слое коры (внут реннем з е рнист ом ). П оле 17 связано с находящимися ряд ом на б оковой поверхност и полушария полями 18 и 19. Эт о вт оричная зрит ельная кора. К ней же посылает проекции уж е упоминавшаяся под ушка. Есть и б олее высокие уровни пер ераб от ки з р ит ельной информации

чет верт ом слое коры, также как и в сет чат ке, и в лат еральном коленчат ом т еле выявлены on - и off - клет ки, реаг ирующие на освещ ение либ о зат емнение цент ра рецепт ивног о поля ( светлые и т емные т очки ).

Н ервные клетки, наход ящиеся в коре выше и ниже, на т емные и светлые т очки не реаг ируют , и их реакции связ аны с линиями и г раницами света и т емноты. Д ля поля 17, так же, как и для н екот орых д руг их вид ов сенсорной коры, характ ерна колончатая организ ация : сигнал, ид ущий из опред еленног о участка сет чат ки, не «раст екает ся» п о г ориз онтали, а возб ужд ает клетки, расположенные строг о по

ориент ацио нной колонки от д ают пред почт ение линиям,

на 12 -15 и т . д . Группа колонок , об ъед иняющая восприят ие линий всех ориентаций, об раз ует макроколонку. Ш ирина макроколонки д овольно велика – примерно 1 мм. И нт ересно, чт о внут ри макроколонки можно выд елит ь колонки

24

целост ную з рит ельную карт ину. П ри эт ом из отдельных линий «соб ирают ся » г еомет рические фиг уры , а также

г ранице зат ылочной , т еменной и височной коры. Зд есь,

б ольше ни на чт о. При поврежд е нии эт ой з оны исчез ают наиб олее сложные зрит ельные условные рефлексы : например, от личить квадрат со сплошной окраской от полосат ог о квадрата об езьяна уже не может .

С каз анное не над о понимат ь так, чт о в ассоциативной коре з аранее, врожд енно ест ь клет ки, с оот вет ствующи е приз накам объект ов внешнег о мира – послед них слишком мног о. Н о оч евид но, чт о клет ки ассоциат ивной коры в ход е

т еменной коры связана со зрит ельной составляющей речевой функции – раз личением и чт ением т екст ов.

2 .4. Движения глаз

Д ля успешног о распоз навания з рит ельных об раз ов очень важны движения глаз . О ни ос ущест вляются при помощи т рех

иннервирует верхнюю, нижнюю и внут реннюю прямые мышцы, блоковый нерв ( IV пара) – верхнюю косую мышцу, от в одящий ( V I пара ) нерв – наружн ую прямую мышцу.

Д вижения глаз управляют ся центрами, наход ящимися в верхних б уг рах чет верохолмия, в ретикулярной формации мост а и сред нег о мозг а и в прет ект альной об ласт и ( сред ний

25

моз г). Все эт и цент ры конт ролируют ся корой б о льших полушарий . Ц ент р управления непроиз вольными движениями г лаз лежит в зат ылочной зоне коры , а произ вольными – в лоб ной. Кроме т ог о, на д вижения г лаз б ольшое влияние оказывает вест иб улярная сист ема ( см. гл. 4).

диверг ентные движения.

Основные т ипы д вижений глаз – эт о саккад ы ( скачки ) и плавные след ящие д вижени я .

вз ора на каком -либ о об ъект е, и слежение з а объект ом, и рассматривание из об ражения . А мплит уд а саккад может б ыть очень неб ольшой – всег о несколько уг ловых минут , но может д ост иг ат ь б олее 90º.

П ро сл е жи в ани е движущег ося об ъекта осущест вляется б лаг од аря плавным движениям г лаз . Оно включается специальными нейронами – д ет ект ора ми движения в верхних холмиках.

П ри нормальном рассмат ривании об ъекта об ычно черед уют ся сл ежение и саккады.

П ри фиксации взора на непод вижном об ъект е в ид еале ег о из ображение д олжно уд ерживат ься в област и центральной ямки. Реально же период ы фиксации длит ельностью 0,2 - 0,6 с черед уют ся с саккадами. Даже если сосред от очившись под авить на нескольк о секунд саккад ы, т очка фиксации б уд ет смещаться из - за мед ленног о д рейфа и непроизвольных микросаккад . (0, 5 с ), период ически прерываемый непроиз вольными саккад ами (0,1 с ), воз вращающими об ъект в цент р поля зрения. То есть как т олько т очка фиксации вз ора см ещается на опред еленную величину ( б ольше, чем на 5º ) происход ит возврат благ одаря саккад е.

сиг нал. Е сли при помощи специальной опт ической сист емы уд ерживать образ об ъект а в од ной и т ой же т очке сет чат ки, из ображение через несколько секунд «увяд ает ». Т. о. дрейф и саккады нужны , чт обы изб ежать адапт ации рецепт оров.

26

П ри рассм атриван ии изображения происход ит фиксация вз ора на наиб олее информат ивных элементах – на конт уре пред мета, особ енно на т очках, г д е конт ур меняет направление, при рассматривании лица на глазах и губ ах и т . д . П ериоды фиксации сменяют ся саккадами. И ерархия выб ора т очек фиксации з ависит о т инд ивид уальног о опыт а, мот ивации и т . п. П ри поражениях лоб ных д олей , гд е

распрост раняющееся в вид е прод ольной волны. Звук овые колеб ания характ ериз уют ся част от ой ( инфраз вук – д о 15 -20 Гц ; соб ст венно з вук , т . е. з вук , слышимый человеком, – от 16

сравнит ельную величину д ля измерения инт енсивност и з вука

инт енсивност и з вука. Чем меньше величина порог а слышимост и, т ем выше чувствит ельность слуха. Аб сол ют ный порог слышимост и, в свою очеред ь, з ависит от част оты т она.

способ на к адапт ации. В эт ом проце с се участ вуют как периферический отд ел, так и нейроны ЦНС. Ад апт ация проявляет ся во временном повышении слуховог о порог а.

27

ум еньшается за счет сокращения ег о высокочаст от ной част и. П осле 40 лет верхняя г раница част от ы слышимых з вуков кажд ый г од ст ановится меньше примерно на 160 Гц.

прост ирает ся от 50 д о 10000 Гц , а у пт иц от 30 д о 30000 Гц.

3 .1. 1. Нару жное и среднее ухо

Н аружн ое ухо ( рис. 13) сост оит из ушной раковины и наружног о слухов ог о проход а.

Ушная раковина – эласт ичный хрящ, покрыт ый кожей .

ид ущих с опред еленног о направления. У человека ушная раковина руд иментарна и лишена под вижност и.

Н аружный слуховой проход – полость в вид е труб ки , покрыт ая кожей и вед ущая к сре д нему ух у. С ред няя д лина наружног о слуховог о прохо д а человека сост авляет 26 мм, сред няя площад ь – 0,4 см2 . К ожа слуховог о проход а сод ержит б ольшое количество сальных желез , а т акже желез ,

барабанную перепонк у от высыхания.

Наружный слуховой проход з аканчивает ся барабанной перепонкой , отд еляющей его от сред нег о уха . Эт о натянут ая мемб рана воронковид ной формы межд у наружным и с ред ним ух ом , перед ающая з вуковые виб рации на слуховые кост очки

сред нег о уха . П ерепонка сост оит из соед инит ельнот канных волокон и имеет площадь около 0, 6 см 2 .

С редн ее ухо – полость в каменист ой част и височной кост и, з аполненная воздух ом и с од ержащая слух овые

28

кост очки ( рис. 13 ). Об ъем полост и сред нег о уха , или б арабанной полост и, окол о 1 см3 .

Главная часть сред нег о уха – эт о сл уховые косточк и – неб ольшие кост очки ( молот очек, наковальня и стремечко), послед оват ельно связ анные межд у соб ой и перед ающие з вуковые колеб ания от бараб анной перепонки к мембране

С луховые кост очки соед инены д руг с д руг ом под вижно, при помощи суст авов. С ними связаны две маленькие мышцы, кот орые рег улируют движения цепи кост очек. Ст епень сокращения эт их мышц меняет ся в зависим ост и от громкост и з вука, пред охраняя внут реннее ухо от слишком сильных

равновесие межд у д авлением в б араб анной полост и и внешним ат мос ферным д авлением . При отсут ствии т аког о

расширяется, чт о об легчает п ост упление воз д уха в полост ь сред нег о уха . К сожалению , через эт от же канал мог ут проникать микроо рганизмы , вызывая воспаление – от ит сред нег о уха .

3 .1. 2. Внутреннее ухо

Вн ут рен нее ухо ил и лабиринт ( рис. 13 ) – сист ема полост ей и извитых каналов , лежащих в каменист ой част и височной кост и. Р аз личают кост ный лаб иринт и лежащий внут ри нег о перепо нчат ый лаб иринт .

Костн ый лабиринт ог раничен костью. В нем различают т ри част и – предд верие ( vestibulum ), пол укружные каналы

( canales sem icirculares ) и улит ку ( cochlea ). П редд верие и полукр ужные каналы о т носят ся к вест иб улярному анализат ору, улит ка – к слух овом у. П ерепон чат ый л абиринт наход ится внут ри кост ного и б олее или менее пов т оряет

Межд у кост ным и пер епончатым лаб иринт а ми наход ится жидкость – перилимфа ; сам перепончат ый лаб иринт заполнен

29

перепончат ый лаб иринт улит ки, он носит название сред няя лест ница или улит очный прот ок. Над ним расположена вест иб улярная лест ница, а под ним б араб анная лест ни ца. Улит очный прот ок з аканчивается слепо, вест иб улярная и б арабанная лест ницы на вершине улит ки соед иняются при помощи неб ольшог о от верст ия – г еликотремы, составляя, по сущ ест ву, ед иный канал, заполненный перилимфой . П олост ь сред ней лест ницы з аполнена энд о лимфой.

Вест иб улярная лест ница б ерет начало от оваль ного окна

–т онкой мембраны, соед ине н ной со ст ремечком и

находящейся межд у сред ним ухом и пред дверием внут реннег о уха . Б а рабанная лест ница начинает ся от кругл ого

колеб ания баз илярной мембраны. Т. к. жид кость несжимаема, колеб ания гасятся на круг лом окне, т . е. когда овальное окн о

б елковыми волокнами (д о 24000 волокон раз ной длины ).

человека в основании улитки ширина ме м браны составляет 0,04 мм, зат ем, пост епенно увеличив аясь, она д остиг ает у вершины улит ки 0, 5 мм. Т. е. мембрана расширяет ся там, г д е сама улит ка суж ает ся. Д лина мембр аны около 35 мм.

30