2 курс / Нормальная физиология / Физиология сенсорных систем

Н а баз илярной мембране расположен кортиев орган , сод ержащий б олее 20 т ысяч слуховых рецепт оров , расположенных межд у опорными кле тками. Слуховые рецепторы предст авляют соб ой волосковые клетки ( рис . 15) ; з а счет их д еят ельност и колеб ания жи дкост и внут ри улит ки преоб раз уют ся в элект рические сигналы. На поверхн ости кажд ой рецепт орной клетки наход ит ся несколько ряд ов уб ывающих по д лине волосков ( ст ереоцилий ), заполненных цит оплазмой , их около сот ни. Волоски выходят в полость улит очног о прот ока, и кончики самых д линных из них пог ружены в покровную ж елеоб раз ную мемб рану, лежащую

вид имому соед иненными с ионными каналами . Е сли волоски изг иб аются, б елк овые нит и натяг иваются, открывая каналы. В рез ульт ат е воз никает вход ящий т ок кат ионов, раз вивается

колеб ания баз илярной мемб раны, пред ст авляющие соб ой т ак

амплит уд ой . К роме т ог о, амплит уд а колебаний зависит , ест ест венно, и от силы з вука . П ри колеб аниях баз илярной мемб раны вол оски сид ящих на ней рецепт оров, конт акт ирующие с покровной мемб раной , смещают ся . Эт о

рецепт орног о пот енциала пропорциональна ст епени смещения волосков. Мини мальное смещение волосков , выз ывающее от вет , составляет всег о 0, 04 нм – меньше диаметра ат ома вод орода.

кажд ому из них подход ят д ендрит ы б иполярных нервных клет ок, т ела кот о рых лежат в спиральном г англии (рис . 14, 19 ). Д енд риты формируют синапс с волосковыми рецепт орами ( мед иат ор – г лут аминовая кислота ). Чем больше

31

д еформация волосков, т ем б ольше рецепт орный пот енциал и количест во выд еляемог о мед иат ора, а, з начит , и б ольше част ота нервных импульсов, распространяющихся по волокнам слуховог о нерва. Кроме т ог о, к некот орым слуховым рецепт орам под ходят эфферент ные волокна,

у лит очн ый (к охл еарн ый ) н ерв (слуховая часть V III пары черепных нервов ). У человека в улит очном нерве примерно 30 тысяч волокон . Он ид ет к слуховым яд рам, расположенным на г ранице прод ол г ов ат ог о мозга и мост а.

Таким образ ом, периферический анализ свойств з вуковог о разд ражит еля заключает ся в опред елении ег о

рез ультат е волосковые клет ки в зависимост и от своей

( г реч. tonos – т он ) расположении волосковых клет ок.

3 .2. Проводниковый отдел слухо вой сенсорной системы

О сновные слуховые цент ры предст авлены на рис. 17 . Волокна слуховог о нерва заканчивают ся на двух кохлеарных ( слуховых ) ядрах, расположенных в лат еральных част ях моз г овог о ст вола на границе прод олг оват ог о мозг а и мост а, –

ст ороны. О сновная часть волокон от вентральног о ядра ид ет к ядрам верхних олив – слуховы м яд рам в варолиевом мост у. Отт уд а волокна ид ут к нижним холмикам четверохолмия сред нег о мозг а. След ующий цент р провод никовог о отд ела –

Волокна от эт их яд ер ид ут в височну ю д олю коры б ольших полушарий , об раз уя так называемую слухов ую лучист ость.

Волокна от д орсальных кохлеарных яд ер т акже совершают перекрест и ид ут в цент ры сред нег о моз га и

32

т аламуса , минуя верхние оливы. Н еб ольшая част ь волокон от кохлеарных яд ер пост упает в МК Т напрямую , т . е. б ез переключения в яд рах верхних олив и нижних холмиках. П ерекрест некот орых слуховых волокон осущест вляет ся и на д руг их уровнях слуховой сист емы.

Волокна , ид ущие от кохлеарных яд ер и верхних олив в варолиевом мост у соб ирают ся в од ин пучок – лат еральный лемниск (лат еральная петля ). Большинст во волокон эт ог о пучка , как ясно из вышесказанног о, з аканчивает ся на нейронах нижних холмиков , неб ольшая част ь сраз у ид ет в МК Т.

К ажд ое провод ящее волокно слуховог о нерва перед ает информацию от стро г о опред еленных волосковых клет ок. В

з вуковых сиг налах перед ается в кохлеарные ядра. В них есть полное пр ед ст авит ельство ( «карта ») улит ки ; расположение переключающих нейронов т онот опическое ( част ота звука код ирует ся «ном ером канала ») . Тонот опия сохраняется и на всех д руг их уровнях слуховой сист емы.

Од ной из важных характ ерист ик д еят ельност и слуховых

д ля кажд ой част оты. В большинст ве случаев эт а кривая суживает ся на б олее высоких уровнях слуховой сист е мы, чт о г оворит о б ольшей част от ной изб ират ельност и нейронов эт их ур овней . Более т ог о, по мере повышения уровня форма кривых может ст ановиться все б олее сложной – неправильной формы, мног опиковой и т . п.

Н о анализ з вуковой информации включает не т олько опр ед еление част от ы т она. В повсед невной жиз ни чистые т оны почт и не вст речаются. Большинство звуков состоят из смешения раз ных част от , кот орые пост оянно меняются. Меняются т акже д лит ельность и инт енсивность эт их звуков , их локализ ация, инт онации человеческой речи и т . д . А нализ всех эт их парамет ров происход ит за счет мног ократ ной

т олько на включение з вука или т олько на выключение з вука

33

эт ой т ональност и. Н ижние холмики чет верохолмия ( по аналог ии со зрит ельной сист емой ) связаны с выд елением новых (т олько чт о появившихся) звуковых сиг налов и з апуском ориент ировочной реакции. М ног ие нейроны МК Т акт ивируют ся т олько при сочет ании звуковог о ст имула с разд ражит елями друг их мод альност ей (вест иб улярными, з рит ельными и т . п. ).

Локализ ация ист очника з вука опред еляет ся при помощи бин ауральн ого сл уха , т . е. слышания об оими ушами . Каждый з вук , ид ущий сб оку, д ост игает б олее уд аленног о уха поз же и с меньшей силой. Благ одаря перекрест у волокон информация от рецепт оров правог о и левог о уха может конверг ироват ь на од них и т ех же нейронах. Эт о впервые происход ит в ядрах верхнеоливарног о комплекса , з ат ем анализ прод олжает ся на б олее высоколежащих уровнях. Бинауральный слух дает воз можност ь опред елять направление з вука с т очност ью д о 3 - 4 . Человек глухой на од но ухо ( с мон оуральным слухом ) может сориент ироват ься в направлении з вука т олько вращая г ол овой и оценивая громкост ь сиг нала.

3 .3. Корковый отдел слуховой сенсорной системы

П ервичная слуховая кора наход ится в височной д оле б ольших полушарий ( поле 41). П ервичная слуховая кора получает проекции от мед иальног о коленчат ог о т ела. В коре ест ь нескол ько предст авит ельств ( карт ) улит ки, в рез ульт ат е чег о ос ущест вляется параллельная об раб от ка информации. К орковые нейроны ред ко реаг ируют на инт енсивность звука ; в основном их реакции отражают включение и выключение з вука, повышение либ о понижение ег о част о ты, хорошо ( д о 1 кГц ) раз личается част от а щелчков . Н екот орые нейроны

Об наружены и слуховые колонки, как ст рукт урные элемент ы коры, об еспечивающие первичные п роцессы опоз навания

звуковог о сиг нала. Все нейроны од ной колонки имеют од ну и т у же опт имальную част от у з вука, на кот орый они от вечают .

Поле 41 т есно связ ано с окружающей ег о вт оричной слуховой корой ( поля 42 и 22). У человека поврежд ение эт их

зон вед ет к нарушению восприят ия муз ыки, речи и т . п . Так, именно з д есь в левом полушарии у правшей наход ится речевой цент р Верн ике . При поражении эт ог о цент ра

наблюд ает ся сен сорная аф азия – нарушение пон имания

34

з вучащей речи. В эксперимент ах на об езьянах показ ано, чт о зд есь наход ятся нейроны , связ анные с внут ривид овой коммуникацией ( об щением ) и опоз нающие издаваемые при эт ом з вуки . П о- вид имом у, б ольшинст во нейронов , находящихся в эт ой з оне, об лад ают свойст вом наст раиват ься на опред еленные звуковые об разы, т . е. проход ят процесс об учения . И сслед оват ели, раб отающие на височной коре живот ных, отмечают , чт о порой очень нелег ко найт и, на какой именно з вуковой сиг нал реаг ирует т а или иная

част оты и амплит уд ы.

Н арушения в раб от е слуховог о анализ ат ора может быт ь связ ано как с периферическим, так и с централ ь ными от д елами. Н апример, при воспалении сред нег о уха част о

внут реннег о уха возможно поражение слуховых рецепторов , в

раз вивается т уг оухост ь – професси ональная б олез нь люд ей , раб отающих в условиях повышенног о шума .

об условливает воз никновение рефлексов , приводящих к коорд инированным сокращениям скелет ной муск улатуры , с помощью кот орых сохраняется равновес ие. Выд еляют стат ические и стат окинет ические вест иб улярные рефлексы. Ст атические рефл ек сы об еспечивают ад екват ное взаиморасположение конеч ност ей и уст ойчивую ориент ацию т ела в пространстве, т . е. эт о позн ые рефл ексы . Примером может служит ь компенсаторное вр ащение г лаз ног о яблока при поворот е г оловы, благ од аря чему з рачки сохраняют положение, б лиз кое к верт икальному. Ст аток ин етическ ие рефл ек сы воз никают в от вет на сами д вижения. Эт о,

35

например, д вижения человека , восст анавливающие равновесие после т ог о, как он споткнулся.

П ериферический отд ел вестиб улярног о анализ ат ора ( рис. 19) наход ится во внут реннем ух е ( см . разд ел 3 . 1).

В ест ибуля рн ый аппарат (орган равн овесия ) – эт о предд верие и полукр ужные каналы с находящимися в них волосковыми

т рех вз аимно перпенд икулярных плоск ост ях. О д ин конец

повт оряет форму кост ного. Внут ри кост ног о преддверия

б лиже к полукружным каналам. К ак уже г оворилось, перепончат ый лаб ирин т заполнен энд олимфой, а межд у кост ным и перепончатым лаб иринт ами наход ит ся перили мфа. Рецепт орные клет ки наход ятся в ампулах и мешочках предд верия.

В ест ибуля рн ый рецепт ор очень похож на сл уховой . В

верхней ег о част и расположена д линная наст оящая ресничка ( киноцилия ) и отходящая от нее «ш еренг а » уб ывающих по д лине волосков, з аполненных цит оплазмой ( ст ереоцилии ; их несколько д есятков ). Так же как и у слуховых рецепт оров вершины волосков связ аны т ончайшими б елковыми нит ями, соед иненными с ионными канала ми. Е сли происход ит д еформация волосков по направлению от ст ереоцилий к киноцилии – б елковые нити нат яг ивают ся, открывая ионные каналы. В рез ультат е возникает вход ящий т ок катионов , раз вивается д еполяриз ация и рецепт орный пот енциал.

Волосковые рецепт оры вт оричночувст вующие, и д ля перед ачи сиг нала в ЦНС они формируют синапс с д ендритами

д еформация волосков, т ем б ольше рецепт орный пот енциал и количест во выд еляемог о мед иат ора. Таким об раз ом, т ак же как и слуховые, вест иб улярные рецепт оры от носят ся к механорецепт орам.

В кажд ом из мешочков предд верия ест ь участ ок, в кот ором соб раны рецепто р ные волосковые клет ки . Он называет ся м ак ула ( пят но) . В кажд ой ампуле рец епт оры т акже сгруппированы и об раз уют к ристу ( греб ешок) . Н ад

36

рецепт орами лежит плавающая в энд олимфе желеоб раз ная масса, в кот орую пог ружен ы кончики волосков рецепторных клет ок. В полукружных каналах эт у массу наз ывают к уп ул о й . В мешочках желеоб раз ная масса сод ержит кристаллы

вест иб улярног о аппарата является сд виг желеоб раз ной массы внут ри полост и, заполненной энд олимфой. Сд виг эт от

разг оняет ся или поворачивает . В рез ультат е т аког о смещения

Всвяз и с особ енностями ст роения вест иб улярног о

О ни реаг ируют на различные наклоны г оловы. Макулы в круг лом и овальном мешочках расположены почт и перпенд икулярно друг д руг у, поэт ом у при люб ой ориент ации г оловы какая -т о часть рецепт оров возб ужд ена . Эт и же рецепт оры реаг ируют на появление линейн ог о ускорен ия (т . е. на смещение т ела вперед - наз ад , вверх - вниз и т . п. ). Рецепт оры в кристах воз б ужд ают ся при уг ловом ( вращат ельном ) ускорении , т . е. при поворот ах г оловы. Еще раз под черкнем,

Таким образ ом, д ля данной сист емы з начение имеет т олько из менение скорост и.

Чувст вит ельность вест иб улярной сист емы очень велика как к линейным ускорениям ( аб солют ный порог – 2 с м / с2 ), т ак и к уг ловым вращениям (2 -3°/ с2 ). Д ифференциальный порог наклона г оловы вперед - назад сост авляет около 2°, а влево - вправо – 1°.

В ест ибуля рн ый нерв ( вестиб улярная част ь V III пары черепных нервов ) образ ован аксонами клет ок вест иб улярног о г англия. Большинст во волокон эт ог о нерва оканчивают ся на

37

верхнее ядро ( Бехт ерева ), лат еральное ( Д ейт ерса ), нижнее

рег уляцией д вижений . Основные из них предст авлены на схеме (рис. 20).

Вопервых, эт о спинной моз г, через кот орый ос ущест вляется рег уляция раб оты мышц нашег о тела по принципу врожд енных рефлект орных реакций (быст рое распрямление конечност ей при пот ере равновесия, установка положения г оловы и т . п. ). Во - вт орых, эт о моз жечок , кот орый ос ущест вляет т онкую коор д инацию и рег уляцию движений ,

травмах – д аже сид еть.

В- т рет ьих, эт о глаз од виг ат ельные яд ра (яд ра III, IV и V I пар черепных нервов ). С вязь с ними необход има для коррекции д вижений г лаз при из менении положения г оловы и

стат окинет и ческих рефлексов , осущест вляемых при помощи

кот орое сменяет ся скачком глаз обрат но. Эт от рефлекс

мед ицинских исслед ованиях.

Н аконец , эт о связ и с вег ет ат ивными цент рами –

вест иб улярных рецепт оров мог ут выз ват ь неприят ные ощущения – г оловокружен ие, рвот у, т ахикард ию ( уч ащение ритма серд ечных сокращений ) и т . п. Такие симпт омы называют к ин етозом ( укачиванием, морской б олезнью ).

Волокна от вест иб улярных яд ер ид ут к коре б ольши х полушарий , как и у ост альных сенсорных сист ем, через т аламус ( через д виг ат ельные проекционные яд ра). Благ одаря

38

з ад ней част и пост центральной из вилины и нижней част и прецент ральной из вилины.

П риходящие от вестиб улярных рецепт оров импульсы не об еспечивают ЦН С полной информацией о полож ении т ела в пространст ве, т . к. положение г оловы д алеко не всегда соот ветствует полож ению т уловища. П оэт ому ориент ация в пространст ве осущест вляется при комплексном участ ии ряда

невесомост и вест иб улярный аппарат в з нач ит ельной мере выключен. О днако, по от чет ам космонавт ов, привыкание к эт ому сост оянию ид ет б ыст ро, в т ечение всег о нескольких д ней . П о - вид имому, в д анном случае раб от а вест иб улярног о анализат ора начинает выполнят ься д руг ими органами чувст в, чт о г оворит о пл аст ичности (г иб кост и ) нервной сист емы .

5 . Соматическая чувствительность

К ней от носят ся т е виды чувствит ельност и, кот орые

от сут ст ви е специализ ированных орг анов чувств – рецепт оры расположены по всему орг анизму; кроме т ог о у эт их вид ов чувст вит ельност и нет отдельных нервов – афферент ные волокна вход ят в состав спинномоз г овых и смешанных черепных нервов. Такими же особ енност ями облад ает и висцерорецепция , кот орая б уд ет рассмотрена в разд еле хеморецепт оров .

т ермические и механические ( т акт ильные) возд ейст ви я сред ы при помощи специализ ированных рецепт оров. Кроме кожи т акие рецепт оры имеются в слиз истых об олочках внут ренних полост ей организ ма. Од нако в послед нем случае т очность локализации ощущения понижена , т . к. плот ност ь нервных окончаний в слиз ист ой г ораз д о меньше.

39

В формировании кожной чувст вит ельност и принимают участ ие раз дражит ели нескольких мод альност ей . Выд еляют т актил ьн ую рецепцию , включающую ч увст во прикосновения ,

поврежд ения ) тканей и органов. В повсед невной жиз ни осязанием , как правило, называют такт ильную рецепцию .

Все осяз ат ельные рецепт оры – первичночувс твующие и

расположены в сенсорных г анг лиях ( спинномозг овых или черепных нервов ).

О рганом осязания являет ся кожа . О на сост оит из д вух

являют ся т акие специализ ированные ст рукт уры, как волосы , ног т и, кожные желез ы. Фун кции кожи очень мног очисленны : з ащит ная, выд елит ельная, д ыхат ельная и др. Н ас б уд ет инт ересовать сенсорная фун кция кожи.

Рецепт орная поверхност ь кожног о анализ ат ора по сравнению с д руг ими анализ ат орами очень велика – д о 2,0 м2 . К ожные рецепт оры ( рис. 21) расположены главным образ ом в д ерме, а т акже в самых нижн их слоях эпид ермиса. Выд еляют

т ри основн ых типа кожн ых рецепторов : 1) свобод ные нервные окончания – развет вления нервног о волокна в коже; 2) сплет ения своб од ных нервных окончаний в волосяной сумке; 3) инкапсулированные нервные окончания – окончания нервных волокон, з аключенные в соед инит ельнотканные капсулы. П ослед ний из названных т ипов очень раз нооб раз ен , например, т ельца Пачини, т ельца Мейснера, колбы Крауз е, цилинд ры Руффини и д р.

Д олг ое время физ иолог и изучают вопрос, ест ь ли связь межд у вид ом кожных ре цепт оров и мод альностью воспринимаемог о ими разд ражит еля. В послед нее время исслед оват ели приход ят к вывод у, чт о если б ольшинству

40